Lektsii_po_fiziki

пороговом возбуждении клетки, называется потенциалом действия.

Механизм возникновения потенциала действия. В 1938 году Круэл и Картис показали, что сопротивление аксона кальмара в состоянии покоя 1000 Ом/см2, а при возбуждении 25 Ом/см2, т.е. уменьшается в 40 раз. При этом сопротивление цитоплазмы не изменяется. Следовательно, уменьшение сопротивления мембраны обусловлено только её проницаемости для ионов, т.к. именно они являются переносчиками электричества в мембранах и клетках.

Хаджкин, Хаксли и Катц показали, что при возбуждении проницаемость мембраны увеличивается только для ионов Na+ , причем в 500 раз. Это приводит к увеличению диффузии ионов Na+ из окружающей среды в клетку (по концентрационному градиенту), что приводит к изменению потенциала мембраны. В первые моменты возбуждения интенсивность потока ионов К +

из клетки остается такой же, как и до возбуждения. Поэтому поток ионов Na+ вызывает исчезновение избыточного отрицательного потенциала на внутренней поверхности мембраны. Эта фаза называется деполяризацией и длится короткое время. Затем начинается другая фаза – реполяризация., заключающаяся в следующем. Диффузия ионов Na+ внутрь клетки нарушает равновесие концентраций в клетке. В связи с этим повышается проницаемость мембраны для ионов К +, начинается диффузия ионов К + из клетки в окру-жающую среду. Поток ионов К + из клетки приводит к уменьшению проницаемости для ионов Na+ . В результате происходит реполяризация мембраны и восстановление потенциала покоя. Проницаемость мембраны для ионов Na+ и К + падает до исходной величины. Фаза реполяризации длится дольше фазы деполяризации, поэтому и кривая более пологая.

В некоторых случаях регистрируется так называемый следовой потенциал, как на данном рисунке. Он вызван тем, что после окончания воз-

111

буждения проницаемость мембраны для ионов К + и Na+ остпется повышенной.

Т.о. формирование потенциала действия обусловлено двумя потоками через мембрану: поток Na+ внутрь клетки приводит к перезарядке мембраны, а противоположный поток К + обусловливает восстановление потенциала. Потоки эти приблизительно равны по величине, но сдвинуты по времени. Благодаря этому сдвигу во времени и возможно появление потенциала действия.

Распространение потенциала действия. (проведение возбуждения по нервным волокнам).

Потенциал действия, возникнув в одном участке нервной клетки, распространяется по всей её поверхности.

В результате возбуждения между возбужденным и невозбужденным участками возникает разность потенциалов. Эта разность потенциалов создает электрический ток, называемый локальным током (от невозбужденного участка к возбужденному). Локальный ток оказывает на соседний невозбужденный участок такое же действие как и исходный возбудитель и увеличивает проница-емость мембраны для ионов Na+ . В результате и в этом участке снижкется потенциал покоя и возникает потенциал действия.

В участке, который был ранее возбужден, происходят восстановительные процессы реполяризации.

112

Этот процесс повторяется многократно и обусловливает распространение импульсов по всей длине клетки в обоих направлениях. Разность потенциалов между возбужденным и невозбужденным участками изменяется как

Волна возбуждения под влиянием локальных токов распространяется по нервному волокну без затухания. Это обусловлено тем, что локальные токи только деполяризуют мембрану, а потенциал действия в каждом участке мембраны поддерживается независимыми потоками, перпендикулярно направлению распространения возбуждения, те. Источником энергии такой электромагнитной волны является сама среда.

Если в нервных волокнах нет миелиновых оболочек, то возбуждение в них распространяется так, как мы рассмотрели.

Если же имеются миелиновые оболочки (миелин – жироподобное вещество - диэлектрик), то локальные токи распространяются между участками, на которых оболочки прерываются – между перехватами Ранвье, т.к. миелин является изолятором:

113

Лекция 9

Биофизические принципы исследования Электрических полей в организме.

Нервные волокна, мышцы, и, следовательно, клетки, по которым распространяется раздражение, можно моделировать как электрический диполь. Действительно:

Электрический диполь

Электрический дипольсистема двух точечных зарядов, равных по величине и противоположных по знаку и находящихся на некотором расстоянии друг от друга.

Основные характеристики диполя:

1. Плечо диполя l - вектор по величине равный расстоянию между зарядами и направленный от отрицательного заряда к положительному.

2. Электрический дипольный момент диполя P =q ×l . Вектор P приложен к центру диполя и направлен от отрицательного заряда к положительному.

[P] =1Кл × м .

Вокруг диполя образуется электрическое поле, основными характеристиками которого являются напряженность (силовая характеристика) и потенциал и разность потенциалов (энергетические характеристики).

114

Напряженность электрического поля диполя.

По определению напряженность электрического поля определяется как сила, действующая со стороны поля на единичный пробный заряд qпр :

		F			Н		В
E	=		.	[Е] =1		=1
		qлр
					Кл		м

Пробным зарядом называется точечный положительный заряд, электрическое поле которого не искажает исследуемое электрическое поле.

По закону Кулона	F =	q1q2	в вакууме и F =		q1q2		в среде.
		2			2
		4πε0r			4πεε0r
Если заряд q1 = q	- одиночный заряд,			создающий поле, а
q2 = qпр , которым мы исследуем поле заряда				q , то F =			q × qпр	, а
							2
							4πε0εr

E = 4πεqεr2 .

0

Графически электрическое поле изображается с помощью силовых линий – линий, касательные к которым совпадают с вектором E . Для поля одиночного заряда электрическое поле изображается так:

Если поле образуется несколькими зарядами, то напряженность в каждой точке общего поля определяется по принципу суперпозиции,

который для поля образованного двумя зарядами диполя записывается как

E= E1 + E2 .

Вскалярном виде напряженность находится так:

а) на оси диполя в точку, в которой рассчитывается напряженность вносится пробный заряд и определяется направления векторов E1 и E2 , которые направлены в одну сторону, затем складываем их по правилу сложения однонаправленных коллениарных векторов

115

Е = Е1 + Е2

б) в произвольной точке В, на

лежащей на оси диполя:

E= E12 + E22 − 2E1E2 cosα

Спомощью силовых линий электрическое поле диполя изображается

Потенциал. Разность потенциалов.

Напоминаю, что это энергетические характеристики электрического поля.

Потенциал электрического поля в любой его точке определяется как

	Wпот	[ϕ] =	Дж
ϕ =	q .			=1В
			Кл

и равен потенциальной энергии единичного заряда, внесенного в данную точку поля.

Если заряд q переместить в поле из точки 1 в точку 2, то между этими точками возникает разность потенциалов

	W		A1,2
ϕ1 −ϕ2 = −	пот	=		.
	q		q

116

Смысл разности потенциалов: это работа электрического поля по перемещению заряда из одной точки в другую.

Потенциал поля также можно интерпретировать через работую Если т.2 находится в бесконечности, где поля нет (ϕ∞ = 0 ), то

	ϕ = -DW	=	A1,∞	- это работа поля по перемещению заряда из дан-
			q
	q

ной точки в бесконечность. Потенциал поля, созданного одиноч-

q

ным зарядом рассчитывается как ϕ = 4πε0εr .

Поверхности, в каждой точке которой потенциалы поля одинаковы, называются эквипотенциальными поверхностями. В поле диполя потенциальные поверхности распределены следующим образом:

Потенциал поля, образованного несколькими зарядами, рассчитывается по принципу суперпо-

зиции: ϕ = ϕ1 + ϕ2 + .... + ϕn .

а) Расчет потенциала в т. А, расположенной не на оси дипо-

ля:

ϕ = ϕ+ +ϕ− =

q

-

q

=

4πεε0r

4πεε0r1

q

æ

1

1

ö

q

r - r

=

ç

-

r

÷

=

×

1

4πεε

4πεε

0

ç r

÷

0

r r

è

1

ø

1

r −r1

найдем

из

треугольника (

−q, A, +Q ). Очевидно,

l << r1.

Поэтому

r » r , Þ r × r = r2 и r − r

= l cosα .

1

1

1

q

l cosα

Pcosα

ϕ =

×

=

.

4πεε

0

r2

4

r2

πεε0

б) Между точками А и В, равноотстоящими от диполя на расстоянии r

117

(l << r ) разность потенциалов определяется как (примем без доказательства, которое Вы найдете в учебнике Ремизова)

		sin	β	Pcosα .
	ϕА − ϕB =		2
		4πεε0r2

в) Можно показать, что если диполь находится в центре равностороннего треугольника, то разность потенциалов между вершинами треугольника соотносятся как проекции вектора Р на стороны этого треугольника (ϕ1 −ϕ2 = U12 ).

Диполь в электрическом поле.

а) В однородном поле напряженности Е .

На каждый заряд диполя действует сила, соответственно

F+ = qE F− = qE .

Модули этих сил равны, F+ = F−, но направлены эти силы в противоположные стороны, и, следовательно, создают вращающий момент

пары сил

M= Fh = qEl sinα = PE sinα ,

аэто выражение есть векторное произведение

M = P × E .

Т.о. в однородном электрическом поле на диполь действует момент сил, который стремится установить диполь вдоль силовых линий поля. Величина этого момента зависит как от Р - характеристики диполя, так и от Е - характеристики поля, а также от ориентации диполя.

118

б) В неоднородном поле.

Если диполь расположен на силовой линии, то на его заряды действуют неравные силы:

Здесь	F+ = qE+;		F− = qE− .
	Е+	-	напряженность

поля в окрестности положительного заряда, Е− - напряженность поля в окрестности отрицательного заряда. По густоте силовых линий видим, что Е− > E+ , т.к поде неоднородно.

Равнодействующая сил, действующих на диполь, есть

F = F− − F+ = qE− − qE+ = q( E− − E+ )

На протяженности диполя мерой неоднородности поля слу-

жит величина E− − E+ - среднее изменение напряженности, прихо-

l

дящееся на единицу длины диполя.

E	− E	dE
−	l	+ = dx - мера неоднородности поля вдоль соответствую-
щего направления поля. Откуда					E− − E+			=	dE	l . Следовательно,
				dE		dE			dx
		F	= ql		= P		,
				dx		dx
т.е. F зависит от величины			Р - характеристики диполя, так и от

градиента Е - характеристики поля. Под действием силы F диполь втягивается в область большей напряженности поля.

Если диполь находится не на силовой линии, то он и вращается, и втягивается в область больших значений напряженности поля.

Токовый диполь. Эквивалентный электрический генератор.

Рассмотренный нами диполь может сохраняться сколь угодно долго только в вакууме или идеальном диэлектрике. Однако нас диполь интересует в применении к объяснению электрических явлений в организме – электропроводящей среде. В такой среде диполь не сохраняется, т.к. свободные заряды среды, при-

119

тягиваясь к противоположно заряженным полюсам диполя, либо экранируют его, либо нейтрализуют.

Т.к. электрическое поле, образующееся в организме, не исчезает в процессе жизнедеятельности, то необходима иная модель диполя. Можно представить его как электрический генератор с э.д.с. ε . Если использовать его в цепи, то для этой цепи за-

кон Ома записывается как I = Rε+ r ,

то сила тока зависит, от внешнего сопротивления цепи R . Создавая модель диполя как источника электрического поля, мы должны исключить внешнее сопротивление. Примем R Þ 0, к клеммам источника диполь, или, иначе, клеммы источника бу-

дем рассматривать как полюса диполя, который в электропроводящей среде будет сохраняться до тех пор, пока функционирует источник тока.

Отрицательный полюс назовем истоком тока, положительный – стоком тока.

Такую модель диполя называют токовым диполем.

Для токового диполя R << r , следовательно, сила тока не зависит от сопротивления среды, в которой он находится

I = εr .

Дипольный момент токового диполя

pT = Il ,

где l - плечо диполя, по модулю этот вектор равен расстоянии. Между стоком и истоком тока.

Потенциал поля токового диполя аналогичен потенциалу электростатического диполя, но электрические свойства среды в формуле заменяются на её электропроводящие свойства

120