3. Развитие эмбриологии животных и растений

В эмбриологии продолжались традиции сравнительного изучения начальных стадий развития по­звоночных, но мало еще проводились исследования зародышевого развития беспозвоночных, имеющиеся данные в этой области не были обобщены вокруг общей идеи. По этой причине идея отсут­ствия переходов между разными типами развития животных (Ж.Кювье, К. Бэр) господствовала в эмбриологии до середины XIX в. и противостояла идее единства происхождения животных.

Прогресс в изучении эмбрионального развития беспозвоночных и установлении сходства его стадий с таковыми у позвоночных был достигнут благодаря ис­следованиям А. О. Ковалевского (1840—1901), И. И. Мечникова (1845-1916), Ф. Мюллера (1821—1897).

Александр Онуфриевич Ковалевский, исследуя эмбриональное развитие ланцетника (1865) — позвоночного животного без хорды и головного мозга, — показал не только отличие дробления его яиц от такового у лягушки и миног, но сходство с дроблением яиц низших беспозвоночных (из бластомер образуется полый шар, наружная поверхность зародыша имеет реснички, происходит вытягивание в длину как и у личинки медуз). Вслед за этим развитие ланцетника идет уже по типу позво­ночных, аименно: способ образования нервной системы в виде ме­дуллярной трубки, как у зародышей амфибии, закладка под ней хор­ды, образование ротового отверстия, хвостового плавника. А.О. Ковалевский в эмбриональном развитии ланцетника увидел сходство ранних этапов онтогенеза беспозвоночных и позвоночных.

В этом же плане им было исследовано эмбриональное развитие ас­цидий, у которых сходно с позвоночными закладываются нервная система и хорда. Так, свободно плавающая личинка оболочников (асцидий) внешне сходна с головастиком, имеет хорду, нервную трубку и бокаловидный глаз, т.е. имеет характерные для хордовых признаки. В последующем, у личинки наступает преобразование в связи с переходом на взрослых стадиях к сидячему образу жизни, и асцидии обретают черты, сходные с беспозвоночными. Тем самым он доказал ошибочность отнесения асцидий к моллюскам. Эти ре­зультаты были оценены Ч. Дарвином, как «открытие величайшего значения... как ключ к источнику, из которого произошли позво­ночные».

Последующие исследования подтвердили гомологию зародыше­вых листков позвоночных и беспозвоночных (И.И. Мечников, А.О. Ковалевский), что имело важное значение для утверждения идеи единства происхождения многоклеточных животных вообще. Нали­чие гомологии удалось убедительно показать А.О. Ковалевскому и на примере изучения эмбрионального развития членистоногих, мол­люсков, малощетинковых кольчецов. Применив метод окрашивания микротомных срезов, он не только показал наличие у беспозвоноч­ных трех зародышевых листков, но и образование из них сходных с позвоночными структур.

Опираясь на теорию зародышевых листков, Э. Геккель пытался воссоздать предполагаемого предка животных — «теорию гастреи». При этом монофилетическое развитие животных он выводит от гипотетической гастреи — гаструлоподобного существа, так как многоклеточные животные неизменно образуют два первичных зароды­шевых листка. В своих построениях Э. Геккель исходил из предположения, что нерасхождение дочерних клеток при делении простейших приводит к обра­зованию полого шара наподобие вольвокса. После впячивания одной из сторон шара якобы образуются гаструлоподобные существа.

Происхождением многоклеточных интересовался и Илья Ильич Меч­ников. Опираясь на свои данные эмбрионального развития медуз (1886), он выдвинул теорию паренхимеллы — фагоцителлы. С учетом способа питания низших многоклеточных животных (внутриклеточное пищеварение у губок) пришел к выводу, что гаструляция не первична, а представляет результат миграции части клеток бластулы вовнутрь шарообразного зародыша. Предком многоклеточных существ И.И.Мечников считал колониальное шаровид­ное простейшее. Все клетки такого шаровидного образования не­сут не только жгутики, но и участвуют в питании. Клетки, сумев­шие захватить пищу участком голой протоплазмы, постепенно специализируются и теряют жгутики, затем частично мигрируют вовнутрь шаровидной колонии. Из них образуется внутренний слой — фагоцитобласт. Эти существа дают начало губкам и бескишечным турбелляриям. Наружная же стенка такого шара дает начало эктодерме. Вопрос о происхождении многоклеточных животных ныне получил иное развитие, хотя и некоторое подтверждение идей И.И. Мечникова.

Исследования по эмбриологии животных способствовали также постановке проблемы взаимоотношения индивидуального и истори­ческого развития — онто- и филогенеза (Ф. Мюллер, Э. Геккель). С одной стороны, Э. Геккель (несколькот ранее - Ф. Мюллер и Ч.Дарвин) сформулировал биогенетический закон, гласящий, что онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза (1866).

С другой же стороны, немецкий зоолог, эмбриолог и дарвинист Фриц Мюллер (1821 - 1897) показал возможность дивергенции даже близких видов на ранних, средних и поздних эта­пах эмбриогенеза в связи с их приспособлением к условиям суще­ствования. Это опровергало вывод Э. Геккеля об онтогенезе как о кратком и сжатом повторении филогенеза вида. Такое повторение допускается лишь в случае, когда происходит добавление новых стадий на конечных этапах онтогенеза (надставки — анаболии).

Унаследованным от древних предков признакам («палингенезы») Э.Геккель отводил основную роль при выяснении филогенетических отношений таксонов. Э. Геккель был категоричен, утверждая, что «либо существует прямая и причинная связь между онтогенией и филогенией; либо нет..., третье исключается. Либо эпигенез и эволюционная теория, «либо преформация и акт творе­ния».

Несмотря на упрощенность подхода Э. Геккеля, принцип рекапитуляции все еще используется в биологии как один из подходов при воссоздании картины фило­генеза вида. И для рассматриваемой эпохи Э. Геккель остается наи­более авторитетной фигурой за утверждение идей дарвинизма и развития его. В этой связи следует отметить значение его прогноза о существовании промежуточных форм между обезьяной и челове­ком, названных им питекантропом. Остатки его скелета в 1872 г. были описаны Э. Дюбуа Реймон на Яве.

Исследования в области эмбрионального развития растений в указанный период не привлекли столь же теоретического интереса, как в эмбриологии животных. В 70-х годах XIX в. польский ботаник Эдвард Страсбургер (1844 - 1912) описал процесс оплодотворения у голосеменных, в ходе которого якобы происходило растворение половых ядер пыльцевой трубки с последующим восстановлением формы ядер в семенах. Истинная карти­на оплодотворения голосеменных была выявлена в исследованиях профессора Московского университета Ивана Николаевича Горожанкина (1848—1904), который у хвойных описал слияние одного из ядер пыльцевой трубки (проникающего через отверстия микропиле зародышевого мешка) с ядром яйцеклетки. Под влиянием наблюдений И.Н. Горожанкина впоследствии и Э.Страсбургер изменил свои взгляды о растворении ядер перед оплодотворением. Затем Э. Страсбургер на других объектах не только подтвердил основные выводы И.Н. Горожанкина, но и обнаружил в пыльцевой трубке покрытосеменных три ядра (1 вегетативное и 2 генеративных).

Важной вехой в развитии эмбриологии растений признаны ра­боты русского цитолога Сергея Гавриловича Навашина (1857—1930), открывшего явление двойного оплодотворения у покрытосеменных (1898). Ему удалось показать проникновение из пыльцевой трубки в зародышевый мешок двух ядер, одно из которых сливается с яйцеклеткой, другое — с вторичным ядром зародышевого мешка, приводя к образованию эндоспер­ма. Отсюда и эндосперм стали рассматривать как продукт полового процесса. Именно наличием двойного оплодотворения покрытосе­менные и отличались от голосеменных при формировании семян и зародыша. Открытие С.Г. Навашина коренным образом изменило взгляд на процесс оплодотворения и было по достоинству оценено научным миром. Исследования в области эмбриологии оказали влияние и на прогресс в других областях биологии.