Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Совр пробл биол Мод 1Теор мат 2012.doc
Скачиваний:
2235
Добавлен:
26.03.2016
Размер:
7.01 Mб
Скачать

5. Особенности русского генофонда

Российские ученые иссле­довали шесть массивов данных - два антропологи­ческих (соматология и дерматоглифика), два массива ДНК полиморфизма (мтДНК и Y- хромосомы), класси­ческие генетические маркёры и географию русских фа­милий. Целью исследования было выяснить структуру русского генофонда. Средством стали методы геногеографии.

Соматология. Антропологические данные описывают физический облик русского населения. Впервые проанализиро­ван весь комплекс данных по антропологии коренно­го русского населения в пределах «исконного» ареала (Русской равнины). Суммарно изучено 180 популяций по 18 признакам соматологии: длина тела, цвет глаз и волос, форма спинки носа и уплощенности лица, рост бороды и другие.

Некоренное население и русские популяции за пре­делами «исконного», исторического ареала (например, Урала, Сибири, Поволжья) не учитывалось.

«Простые» карты. Рассматривая карты от­дельных признаков, видишь, что география большин­ства из них довольно запутана. Однозначные тренды обнаружены лишь для немногих признаков. Изменчи­вость всех 18 признаков мы обобщили в картах глав­ных сценариев (канонических переменных) и картах генетических расстояний.

Главный сценарий. Карта первой кано­нической переменной выявляет широтную из­менчивость. Этот статистический метод позволяет выявить то основное, что присутствует на картах всех отдельных признаков. Значит, антропологический об­лик русских популяций меняется главным образом при движении с севера на юг (или, то же самое, с юга на се­вер). Такую же закономерность хорошо знают и линг­висты - они выделяют северные, южные и смешанные среднерусские говоры. Итак, различия между русским севером и русским югом - это первостепенное разли­чие внутри русского населения. Но ни о какой границе между севером и югом не может быть и речи - измене­ния происходят очень постепенно. Они скорее задают главную ось, вдоль которой мы видим наибольшую из­менчивость.

Генетические расстояния. Иную, но не менее важную информацию несёт обобщённая карта второго типа - карта генетических расстояний. На ней показано, насколько каждая из русских популяций отличается от среднестатистической русской популя­ции. Популяции, похожие на эту «среднюю русскую», встречаются повсюду, но в основном сосредоточены в центре русского ареала. Из предыдущей карты мож­но было бы ожидать что «самые отличающиеся» рас­положатся одни на юге, другие на севере. Но реальная картина иная. Популяции, значительно отличающиеся от средних русских характеристик, образуют на карте скопления, ядра. Одна группа этих ядер расположена на западе, другая - в восточной части «исконного» рус­ского ареала.

Для объяснения этой картины вспомним, что со­временное русское население образовалось при смешении пришлого славянского и автохтонного финно-угорского населения. Славянские племена в течение нескольких веков продвигались с запада на восток, колонизируя Восточно-Европейскую равни­ну и ассимилируя местные финно-угорские племена. В середине этого процесса, когда славяне достигли территорий, которые являются сейчас серединой рус­ского ареала, смешение было особенно интенсивным. В результате образовался «среднерусский» генофонд, составленный из славянского и финно-угорского ком­понентов. И на нашей карте как раз в середине ареа­ла мы видим «среднестатистический» русский тип. В конце процесса славянской колонизации, в восточных областях, местное финно-угорское население числен­но преобладало над пришлым славянским. И на нашей карте на востоке мы видим отличия от «среднеста­тистического» типа - за счёт преобладания финно-угорского компонента. А в начале того же процесса, в западных областях, численно преобладало славянское население. И на нашей карте на западе мы видим отличия от «среднестатистического» типа - но теперь за счёт преобладания славянского компонента. Предлагается гипотеза: в современном русском генофонде разных территорий видны три фазы славянской колонизации: преобладание на западе славянского, в центре смешанного и на вос­токе дославянского (в основном финно-угорского) населения.

Эта гипотеза подтверждается тем, что зона «средне­статистического» русского населения соответствует продвижению границ Русского государства (при рас­ширении его пространства) на восток в IX-XI веках - то есть соответствует той зоне, куда передвигались наибольшие массы славянского населения и где можно ожидать наибольшего смешения с финно-угорскими популяциями. Второе подтверждение: западные «ядра» на антропологической карте совпадают с ареалами ле­тописных славянских племён на археологической кар­те: каждое из западных ядер можно сопоставить с конкретным славянским племенем.

Однако это направление «запад<=>восток» так и не стало главным сценарием русского генофонда, не су­мело превозмочь различия между севером и югом. На севере же остаются крупные «залежи» дославянского генофонда. Генофонд Русского Севера нельзя рассматривать только как на­следство от финно-угров: он часто тяготеет к запад­ным территориям, и скорее всего, к самому древнему палеоевропейскому пласту генофонда Европы. Когда с помощью генетики будет прослежена цепь по­колений вплоть до первых основателей европейского генофонда, то, скорее всего, окажется, что этот пласт удалось сохранить не только современным финно-уграм, но и балтам, и славянам.

Антропология: кожные узоры. Был нанесен на карту и другой класс антропологи­ческих признаков - дерматоглифических. Они охваты­вают меньшее число популяций «исконного» русского ареала - 28. И самих признаков меньше - всего 7, но зато это избранники. Эти семь признаков носят звание ведущих: они не коррелируют друг с другом и несут основную информацию о кожных узорах.

«Простые» карты. Карты отдельных призна­ков опять оказались разнообразны. Особенно любо­пытно распространение европеоидно-монголоидного комплекса - это такое сочетание признаков кожных узоров, которое хорошо дифференцирует европеоид­ные и монголоидные популяции. Ожидалось, что в русском населении монголоидность будет возрас­тать с запада на восток. Но нет, на карте вообще не видно никаких закономерностей - то есть в пределах «исконного» русского ареала распределение дерматоглифического европеоидно-монголоидного комплекса хаотично. Т.е., по этому признаку, татарско-монгольское иго на русском генофонде никак не сказалось.

Главный сценарий. Зато обобщённая кар­та (по всем дерматоглифическим признакам) выявляет чёткую закономерность. Обобщение провели мето­дом главных компонент, широко распространённым в геногеографии. Этот метод аналогичен методу канони­ческих переменных, который был применен к антро­пологическим данным и обнаружил у них широтную изменчивость. И теперь, уже по данным дерматогли­фики, первая главная компонента также выявила постепенную широтную изменчивость в русском населении.

Итак, изучение двух независимых комплексов признаков единодушно засвидетельствовало, что главный компас антропологии указывает с юга на север: в этом направлении изменяется русский фенофонд, то есть совокупности внешних признаков - фенов. А что же гены, что же собственно генофонд, что скажет генетика?

Генетика: классические генные маркёры. Классические маркёры генетики - это все те гены, которые популяционная генетика использовала до «ДНК эры» - например, группы крови и гены ферментов. Классические маркёры изучались на протяжении десятилетий. Созданный в РАН банк данных «Русский генофонд» включает почти всё, что было опубликовано по русскому населению. Были построены 66 карт алле­лей 24 локусов, но в анализ главных компонент были включены только наиболее изученные (35 аллелей 13 локусов). Каждый из генов изучен в разном числе по­пуляций, в среднем - по 35 популяциям. Напомним, что антропологические признаки были изучены в пять раз подробнее - по 180 популяциям.

«Простые» карты. Карты отдельных генов выявили сложные картины - как это было и для от­дельных признаков антропологии и дерматоглифики. Хотя опять, для части генов видны чёткие закономер­ности. Например, частота аллеля НР*1 постепенно убывает с юго-запада к северу, АСР1*А убывает с юго-востока к северо-западу, а частота GL01*1 максималь­на в центре русского ареала и снижается к периферии. Частота аллеля А системы групп крови АВО высока на западе и снижается к востоку. А вот ген группы крови резус (RH*d), как и большинство прочих генов, не об­наруживает простой закономерности в русском ареале: области высоких и низких частот чередуются на карте либо беспорядочно, либо образуют сложную, неодно­значную мозаику.

Главный сценарий. Для обобщения всего этого разнообразия отдельных карт были построены карты главных компонент. И первая главная ком­понента выявила широтную изменчивость. Вновь - теперь в изменчивости классических маркёров - эта закономерность оказалась главной для русского генофонда.

Гетерогенность. По классическим маркёрам проведён и другой вид анализа - межпопуляционной изменчивости. Эта мера гетерогенности русского ге­нофонда показывает, насколько разные русские по­пуляции отличаются друг от друга. Такие показатели гетерогенности рассчитали и для многих других народов. Оказалось, что все западноевропейские наро­ды в целом гомогенны (разные популяции, например, французов генетически очень похожи друг на друга), а сибирские народы, напротив, гетерогенны (разные по­пуляции, например, якутов очень различаются между собой). Народы Восточной Европы, Кавказа, Урала, заняли промежуточное положение (умеренная гетеро­генность). Учитывая большие различия между регио­нальными «стандартами» гетерогенности, сравнили русский народ с народами того же самого региона - Восточной Европы. На восточноевропей­ском фоне, где средняя гетерогенность этноса соста­вила лишь GST=0.7) гетерогенность русского народа велика (GST=2.0). На большом «исконном» ареале рус­ского генофонда было неудивительно обнаружить большое генетическое разнообразие русских популя­ций.

Генетика: митохондриальная ДНК. Этот особый тип генетических маркёров (однородительских ДНК маркёров, то есть передаваемых из поколения в поколение только по одной линии - мате­ринской) сейчас наиболее популярен во всём мире. Но изучение русских популяций началось недавно, имеются надёжные данные только по семи русским популяциям.

Генетические расстояния. Такое не­большое число популяций не позволяет провести надёжный анализ картографическими методами. Ста­тистическими методами выявляется один компакт­ный кластер, включающий большинство русских популяций, и в отдалении находится другой кластер самых северных популяций.

Гетерогенность. Величина межпопуляционных различий составила 3.3. Гетерогенность дру­гих народов Западной и Восточной Европы обычно заметно меньше (например, гетерогенность украинцев по мтДНК в пять раз меньше), то есть по митохондриальной ДНК, как и по классическим маркёрам, разные русские популяции генетически весьма различны.

Спектр. Митохондриальная ДНК позволяет провести ещё один вид анализа - по спектру гаплотипов. Если гаплогруппы мтДНК можно уподобить отдельным антропологическим или классическим мар­кёрам, то гаплотипы мтДНК являются очень дроб­ными и многочисленными вариантами в пределах каждой гаплогруппы. Этим мтДНК похожа на фами­лии, где мы также имеем множество вариантов одно­го «локуса». Можно надеяться, что многочисленность анализируемых признаков увеличивает надёжность анализа. Определили, какие гаплотипы мтДНК встречены в русских популяциях, и сравнили со спек­тром гаплотипов в смежных группах населения. Ока­залось, что русские более всего похожи на остальные восточнославянские популяции (30% гаплотипов, об­наруженных у русских, встречены также у белорусов и украинцев). На втором месте по сходству с русскими стоят восточные финно-угорские народы, на третьем - западные финно-угорские народы, и лишь затем идут западные и южные славяне. Итак, по спектру гапло­типов мтДНК русский генофонд приближен скорее к финно-угорскому, чем к «праславянскому» гено­фонду, что вновь показывает роль финно-угорского субстрата в русском генофонде.

Генетика: Y- хромосома. Из всего множества генетических маркёров гапло­группы Y - хромосомы - самый новый инструмент и, по мнению многих исследователей, самый перспек­тивный. Они тоже однородительские ДНК маркёры: передаются из поколения в поколение только по одной линии - отцовской (как мтДНК - по материнской). Определили частоты гапло­групп Y- хромосомы для 14 русских популяций.

«Простые» карты. Если для антро­пологии и классических маркёров карты отдельных признаков сложны, и чёткие закономерности выявля­ются лишь обобщёнными картами, то на картах отдель­ных гаплогрупп Y- хромосомы видны простые, чёткие картины: из восьми изученных гаплогрупп для четы­рёх выявлена клинальная изменчивость (постепенные изменения в одном направлении).

Главный сценарий. Первая главная ком­понента, обобщающая изменчивость отдельных гаплогрупп, демонстрирует широтную изменчивость.

Статистический анализ, как и в случае с мтДНК, выявляет плотный кластер центрально-южных по­пуляций, тогда как северные русские популяции занимают каждая особое место. Степень различий между русскими популяциями (гетерогенность рус­ского генофонда) по Y- хромосоме особенно велика - 13.6. (Например, гетерогенность по Y- хромосоме со­седних украинских популяций оказалась на порядок меньше - около 1). Вспомним, что по классическим маркёрам гетерогенность русского народа была 2.0, а по мтДНК - 3.3. По этим результатам столь хорошо выявляемых различий между популяциями оста­ётся лишь присоединиться к мнению о перспективно­сти Y- хромосомы для изучения русского генофонда.

Ономастика: фамилии. Если антропологические маркёры - самые изучен­ные, иммуно - биохимические маркёры - самые клас­сические, маркёры митохондриальной ДНК - самые популярные, Y- хромосомы - самые перспективные, то фамилии - это самые необычные маркёры. При этом они изучены подробнее, чем антропологические, имеют научный стаж лишь немногим менее чем клас­сические и являются весьма перспективными.

Фамилии наследуются, и поэтому могут использо­ваться как аналоги генов. Когда мы говорим о любом признаке - мы всегда говорим о популяциях, а не об индивидах. Поэтому и фамилии рассказывают нам о закономерностях популяций, а не об отдельных людях, которые могут сменить фамилию по своему собственному усмотрению. (Ведь если Петрова станет Ивановой, а Иванова - Петровой, то в фамильном фон­де популяции ничего не изменится).

Фамилии можно изучить чрезвычайно подробно. Поэтому по фамилиям можно прогнозировать гено­фонд там, где недостаточно времени и средств, чтобы изучать его напрямую - то есть практически везде! За несколько лет было изучено население пяти областей - фамилии миллиона человек, представляющих сельское население в пределах «исконного» русского ареала. Пять регионов - Северный, Южный, Западный, Вос­точный, Центральный - стали каркасом иссле­дования. Картографирование провели только для 75 фамилий - по ним имелись данные для всего ареала. А закономерности всех десятков тысяч фамилий изучены статистическими методами по пяти «опорным» регионам.

«Простые» карты. Что же дало картографиро­вание семидесяти пяти фамилий? Оказалось, что почти каждая фамилия имеет свой географический ареал, за пределами которого она отсутствует или крайне редка. Даже такие, казалось бы, повсеместные фамилии, как Иванов, Васильев, Смирнов, оказались отнюдь не по­всеместными: Ивановых очень мало на юге, Васильевы сосредоточены в северо-западных областях, а Смирно­вы - в восточных и центральных.

Главный сценарий. Эти 75 карт обобщены на картах первой и второй главной компонент. Пер­вая компонента рисует постепенные изменения от северо-запада к востоку и к югу. Эта компонента сформирована в основном «календарными» фамилия­ми, которые (как, например, «Васильев») сконцентри­рованы на западе «исконного» русского ареала. Вторая компонента показывает широтную изменчивость: различия между южными и среднерусскими по­пуляциями, но на севере эта закономерность нару­шается - северные популяции резко своеобразны. Итак, по фамилиям тоже выявили широтную изменчивость, но она осложнена, запутана, затушё­вана. Возможно, эти 75 фамилий просто недостаточно представляют весь фамильный фонд.

Спектр. Поэтому статистический анализ про­вели по всему спектру фамилий (67 тысяч). Чтобы изучить коренное население, учли лишь деревни и небольшие города. Чтобы отсеять пришлые, «залётные» фамилии, для каждой попу­ляции исключили те фамилии, которые встречены в районной популяции менее чем у 5 человек. Оставшие­ся 14 тысяч фамилий сочли условно коренными, и работали дальше только с ними.

Оказалось, что из этих четырнадцати тысяч фами­лий 250 повсеместны - встречены в каждом из пяти ре­гионов. Остальное множество фамилий закономерным образом распределено по регионам. В Западном регио­не преобладают календарные фамилии - происходящие от имён православного календаря (Иванов, Васильев, Петров). В Центральном регионе - «звериные», вклю­чая и «птичьи», и фамилии от названий растений (Вол­ков, Воробьев, Калинин). Для Восточного характерны как звериные, так и «приметные» фамилии (Смирнов, Румянцев, Белов). В Южном регионе чаще всего встре­чаются профессиональные фамилии (Попов, Гончаров, Ткачёв), а в Северном - календарные и иные (Булыгин, Лешуков, Чурсанов). И по самым частым фамилиям, и по частотам всех 14000 фамилий регионы средней полосы (Западный, Восточный, Центральный) ока­зались похожи. А Северный и Южный регионы от­личаются и от средней полосы, и друг от друга.

Сравнение результатов. Было проведено сравнение 5 групп изученных признаков; учитывались три наиболее значимые компоненты по каждому из них (для мтДНК пока слишком мало из­учено русских популяций, чтобы строить надёжные карты). Показана корреляция, сходство каждого группы с другими.

Почти все первые главные ком­поненты высоко коррелируют друг с другом. Особенно дружны оказались классические генетические маркёры и ан­тропологические признаки, к ним присоединяется Y- хромосома и, с некоторым отрывом, дерматоглифика и фамилии. Конечно, между свидетельствами есть и раз­личия, особенно на уровне менее значимых вторых и третьих компонент. Но в целом, пять разных типов признаков (несмотря на различную изученность, различный набор популяций, различные размеры выборок, разную информативность самих призна­ков и т. д.) обнаруживают единый строй генофон­да. Поэтому можно утверждать, что выявлена реальная структура русского генофонда, которая пробилась сквозь все несовершенства методов иссле­дований.

Выявленные закономер­ности показаны на рисунке 2. Мы видим, что все карты выявляют одно и то же - широтное направле­ние изменчивости. Одни экстремумы расположены в северных областях, экстремумы противоположного знака занимают южные русские территории. В проме­жуточной зоне значения плавно изменяются.

Четыре карты незначительно различаются лишь двумя элементами: 1) относительным положением юж­ного ядра (на разных картах оно смещается западнее или восточнее, или же выявляются сразу оба - юго-западное и юго-восточное ядра); 2) степенью выражен­ности северного "поморского" ядра.

О корреляциях. Общее сходство первых главных компонент по всем типам признаков можно измерить коэффициентом множественной корреляции. Его величина составила 0.9. Тогда коэффициент детер­минации достигает 0.8. Это означает, что обобщён­ные карты самых различных признаков на 80% детерминированы некой единой темой структуры русского генофонда, и лишь на 20% допускают ва­риации на заданную тему. Эта единая тема - ши­ротная изменчивость русского генофонда. Очень высокая гетерогенность русского генофонда как бы растянута по оси «север<=>юг», и, при движении в этом на­правлении, видны наибольшие различия между русскими популяциями.

Свидетельства археологии. «Ось Север — Юг сформировала геополитическую основу древнерусского государства» (Н. А. Макаров). Есть и другие важные свидетели, подтверждающие выявленные законо­мерности. Широт­ное деление Русской равнины (север, юг и серединка) согласуются с данными лингвистики о подразделе­нии русского языка на северные, южные и переходные среднерусские говоры.

Археология ранее придерживалась иного мнения о Древней Руси - «Киево-центристской» концепции, где Северу отводилась роль второстепенной провинции. Однако накопление данных за­ставило пересмотреть это мнение: большинство археологов сейчас рассматривает становление Древней Руси как результат объедине­ния двух равноправных государственных образований - Киева и Новгорода [Седов, 1999; Носов, 2002; Янин, 2004; Макаров, 2005]. Более того, Новгородские земли и Киевщина рассматриваются лишь как части двух обширных историко-культурных ареалов с различными направлениями внешних связей: Юг ориентировался на Причерноморье, а Север — на Балтику. Причём влияние Балтики простиралось на внутренние континентальные области Восточной Европы вплоть до Волго-Клязьменского междуречья, Белозерья и Северной Двины. Различия между Севером и Югом охватывали широчайшие пласты

Рисунок 2- Особенности русского генофонда ( карты главных компонент изменчивости): A. Главный сценарий антропологии (соматология); Б. Главный сценарий дерматоглифики (кожные узоры); B. Главный сценарий классических маркёров генетики; Г. Главный сценарий антропологии маркёров Y хромосомы [2]

культуры: различия в керамике, градострои­тельстве, жилых постройках, сельскохозяйственных культурах, денежно-весовых системах, характере расселения. Причём мнение о бедности Севера по сравнению с цветущим Югом оказалось не­верным - торговля пушниной позволяла большой части населения Севера жить в большем достатке и довольстве, чем на Юге, где бо­гатство скапливалось у элиты. Своеобразной была и средняя поло­са Русской равнины, в которой встречались культурные традиции Севера и Юга.

Но для генетики, конечно же, важно, насколько движение куль­туры было связано с миграцией самого населения, миграциями генов. И здесь тоже есть примечательные перемены в археологии. Прежние представления о массовых передвижениях восточных славян с юга на север в XI-XIII веках оказались преувеличенными. «Археологические материалы раскрывают многочисленные факты подвижек населения на север внутри регионов или через границы сопредельных областей, но не подтверждают картины массового отлива населения из южнорусских земель» [Макаров, 2005].

Это сви­детельство не только вновь подтверждает два полюса русского генофонда и стрелку, указывающую на север (или на юг). Этот новый свидетель сообщает нам, что своеобразие Севера связано со своеобразием именно славянского мира. Важность этой информации труд­но переоценить! Мы уже не раз встречались с тем, что своеобразие генофонда Русского Севера нельзя объ­яснить только мощным финно-угорским пластом. На него накладывался второй фактор - своеобразие се­верного славянского пласта генофонда. А особость культуры помогала сплавить все эти составные части в яркий и многоликий генофонд Русского Севера.

Русский генофонд в кругу соседей. Выявление широтной изменчивости в русском ге­нофонде (ось «север<=>юг») тем удивительнее, что ожидать можно было лишь «противоположной» - дол­готной изменчивости (ось «запад<=»восток»). Ведь для генофонда Восточной Европы, который включает рус­ский генофонд как составную часть, убедительно по­казана долготная изменчивость. А «исконный» ареал русского народа занимает основную часть Восточной Европы. Он сложился на основе восточнославянских, балтских и финно-угорских племён, а возможно так­же тюркоязычных и ираноязычных - едва ли не всех групп, населяющих восточную половину Европы. Поэтому основная закономерность генофонда Восточ­ной Европы (долготная изменчивость) и должна была отразиться в русском генофонде, если он действитель­но складывался, как и Русское государство, «прирастанием», механическим включением в себя всё новых и новых групп населения. То, что выявлена иная, ши­ротная изменчивость, указывает на принципиальный факт своеобразия русского генофонда. Это своеобразие состоит в том, что основное направление изменчиво­сти русского генофонда не сводимо к исходной измен­чивости тех субстратов, племён и народов, на основе которых он формировался. По-видимому, широтная изменчивость возникла или же усилилась в ходе соб­ственной истории русского генофонда (т.е. в более поздние времена?).

Восточная Европа. Можно выделить несколько основных результатов изучения гено­фонда народов Восточной Европы.

  1. Значительная межпопуляционная изменчи­вость. В Восточной Европе она намного больше, чем различия между популяциями в Западной Европе: этот результат подтвержден двумя свидетелями: и класси­ческими маркёрами, и мтДНК.

  2. Восточноевропейский генофонд сформиро­ван главным образом народами индоевропейской и уральской языковых семей. Причём основная часть Восточной Европы похожа на результат длительного смешения этих двух генофондов. Что же касается наро­дов третьей языковой семьи - алтайской, то их влияние меньше и ограничивается юго-восточными степными районами (этот результат также подтверждён двумя свидетелями: и аутосомными ДНК маркёрами, и клас­сическими).

3) Средняя частота «азиатских» генов в Восточной Европе мала, и их распределение строго упорядочено - частота постепенно возрастает с запада на восток. Так что восточные славяне ещё полностью принадлежат европейской генетической провинции; на территории Волго-Уральского региона происходит постепенное увеличение частоты «азиатских» генов до значимых величин (10-30%), но не до 50%, то есть и этот регион преимущественно ещё «европейский»; лишь Западная Сибирь оказывается пограничной областью между западно-евразийским и восточно-евразийским генофондами (это данные по мтДНК, но и второй свидетель - Y хромосома - также не выявляет высоких частот «азиатских» гаплогрупп в Восточной Европе).

4) Первые главные компоненты (важнейшая за­кономерность) показывают долготную изменчи­вость Восточной Европы (классические маркёры, аутосомные ДНК маркёры, антропология, дерматогли­фика, мтДНК).

Итак, важнейшая черта восточноевропейско­го генофонда - наличие в нём «западной» и «вос­точной» групп популяций. Генетические различия между ними и создают постепенный, плавный пере­ход - долготную изменчивость.

История народов Восточной Европы богата пере­селениями, смешениями разнородных групп - от при­хода с востока гуннов до экспансии на восток славян, многими другими миграциями, хуже известными нам из-за своей древности. Многие из них проходили по оси «запад<=>восток». Поэтому любое из этих событий (или все они вместе) могли сформировать долготную изменчивость.

Евразия. Надо сказать, что долготный тренд не ограничи­вается Восточной Европой. Он уходит далеко на вос­ток и продолжается также на запад. Долготный тренд - основная закономерность генофонда всей Евразии. А долготный тренд Восточной Европы - лишь фраг­мент, часть этого постепенного изменения, протянув­шегося от Иберийского полуострова до Корейского. Эту глобальную закономерность евразийского ге­нофонда особенно наглядно показывают карты, по­строенные для гаплогрупп митохондриальной ДНК. И мы опять видим постепенность этого тренда - огромные пространства заняты «промежуточными» генофондами. Напрашивается сопоставление между западно-евразийским генофондом и европеоидной ра­сой, с одной стороны, и зоной преобладания восточно-евразийских гаплогрупп и монголоидной расой, с другой.

В геногеографии есть правило - чем тренд мас­штабнее, тем он древнее. И для глобального долготно­го тренда есть прямые доказательства его древности: проведённый картографический анализ археоло­гических культур верхнего палеолита показал, что 26-16 тысяч лет назад уже существовали резкие различия между населением западных областей (Европа) и вос­точных областей (Сибирь).

Итак, долготный тренд - базовая, древняя зако­номерность Евразии, фрагмент этого тренда хорошо виден в Восточной Европе. Но в русском ареале, зани­мающем обширнейшую срединную часть Восточной Европы, на первый план вышла не эта фоновая, «под­стилающая» долготная изменчивость, а иная, широт­ная закономерность, которая является собственной, характерной чертой русского генофонда.

Гетерогенность русского генофонда велика и за­метна даже на картах «евразийского масштаба». Эта гетерогенность во многом описывается широт­ной изменчивостью, частично - множеством иных закономерностей. До­стоверно известно: в масштабе Евразии, разделяемой в первом приближении на западные, восточные и проме­жуточные области, русский генофонд однозначно от­носится к западному стволу.

Азиаты ли мы? Стоит в любой аудитории упомянуть, что мы изу­чаем русский генофонд, как за этим всегда следует во­прос: насколько сильно его изменили татары? Иногда тот же вопрос звучит в иной формулировке: «сильно ли его изменили монголы?» И в обоих случаях имеют в виду одно и то же: не сходство с генофондом совре­менных нам европеоидных татар-земледельцев, жи­вущих в Приуралье, а генетическое сходство с теми ордами номадов, которые в XIII-XV веках шли из Центральной Азии и несли её чуждые гены в Европу. Этот вопрос нам задавали в самых разных аудиториях, не только в России, но даже в США. Похоже, самое рас­пространённое представление о русском генофонде выражается фразой «поскреби русского и увидишь та­тарина». Сейчас мы попробуем честно ответить на этот многократно заданный вопрос.

Однако, каков вопрос, таков и ответ. Мы будем пользоваться (да простят нас профессионалы!) той же терминологией, что и задающие эти вопросы не­профессионалы. Иначе этот раздел превратился бы в лекцию о том «что иметь в виду под термином...», и заинтересованным лицам, не склонным к долгим науч­ным уточнениям, это представилось бы способом уйти от прямого ответа. Нет, мы хотим дать максимально прямой и корректный ответ на непрофессионально заданный, но всех волнующий вопрос.

Чтобы не запутаться в словах, начнём с того, что современные татары и монголы - два разных наро­да, между генофондами которых очень мало общего. Поэтому мы будем говорить конкретно лишь о том, какие последствия для русского генофонда имело «татаро-монгольское иго», то есть завоевание Руси в ХIII веке и последовавшая зависимость русских княжеств от Золотой Орды и её наследников. Кон­кретнее: каков вклад в русский генофонд степных завоевателей ХIII века и нескольких последующих веков? Или ещё ближе к совопросникам века сего: стал ли (и если - да, то насколько) русский генофонд в результате этих завоеваний монголоидным - «с раскосыми и жадными очами» (А.Блок)? Естественно пред­полагать, что завоеватели оставляли своих потомков в местном населении, что завоевание сопровождалось и смешанными браками, и переселениями отдельных групп - наверное, ни у кого не вызывает сомнения, что при политическом подчинении одного народа другому происходит смешение их генофондов. Вопрос лишь, в какой степени.

«Завоеватели» происходили из степей Централь­ной Азии. Поэтому нам остаётся лишь опреде­лить, насколько русский генофонд стал похож на центрально-азиатский (а не на генофонд современ­ных нам татар!).

Отделить генетический след «татаро-монгольского» ига от следа более древних и много более длитель­ных взаимодействий генофондов запада и востока поможет сравнительная геногеография. Если, скажем, генофонд поляков (другого славянско­го народа, который монгольские завоевания затрону­ли лишь отчасти, а трёхсотлетнее иго не затронуло вовсе) или же народов Севера Европы (куда никогда не доходили волны номадов) окажутся не похожими на центрально-азиатский генофонд, а русский гено­фонд, напротив, приближен к нему - то эту близость к центрально-азиатскому генофонду можно отчасти связывать с татаро-монгольским игом. Почему лишь отчасти? Потому что наличие такого сходства русско­го генофонда и Центральной Азии может быть резуль­татом и более древних миграций, а вот если сходства не будет - это однозначно укажет на отсутствие «та­тарского следа». Всё это - правдоподобная модель, а реальность, конечно, сложнее. Но популяционная гене­тика всегда пользуется относительно простыми моде­лями, чтобы получить чёткий количественный ответ, а потом уже двигаться дальше - с помощью уточнённых моделей.

Итак, вопрос о «генетическом наследии татаро-монгольского ига» мы формулируем так: насколько русский генофонд похож на генофонд Центральной Азии на фоне отсутствия такого сходства у народов, не бывших «под игом».

Данные по митохондриальной ДНК. По этому типу маркёров народы Центральной Азии и Европы различаются замечательно чётко: в Централь­ной Азии почти всё население - более 90% - облада­ет восточно-евразийскими гаплогруппами, тогда как в Европе почти всё население - более 95% - обладает иными, западно-евразийскими гаплогруппами. Поэтому доля восточно-евразийских гаплогрупп в русском генофонде прямо покажет: есть ли заметный вклад центрально-азиатского населения в русский генофонд или его нет?

Сразу же договоримся, что считать эффектами смешения и «заметным вкладом» - 0.5%, 5% или 50% восточно-евразийских гаплогрупп в русском генофонде? Учтём, что подразделение на за­падно - и восточно-евразийские гаплогруппы не абсолютно. Итак, если в Европе (включающей всё население до восточных склонов Урала) примерно 5% генофонда «не западные», а в Центральной Азии примерно 10% генофонда «не восточные», то наличие 15-20% восточно-евразийских гаплогрупп могло бы чётко маркиро­вать присутствие «монголоидного» центрально-азиатского пласта в русском генофонде. 20% восточно-евразийских гаплогрупп озна­чало бы приток 18% «монголоидных» генов в русский генофонд, а 15% восточно-евразийских гаплогрупп - приток 13% центрально-азиатских генов. Если кто-то желает увидеть ещё менее значи­тельные и почти неощутимые влияния, то чтобы распознать их, ему надо провести анализ очень объёмных выборок - иначе ре­зультаты будут недостоверными.

Не азиаты мы... увы... Однако доля восточно-евразийских гаплогрупп в русском населении составляет лишь 2%. То есть очень малую величину. Почти столь же малую, что и в генофонде поляков (1,5%) или севера Европы, где уж точно никаких «татаро-монгольских вкладов» не было (у норвежцев 0,6%, у исландцев 0,7%, у карел 4,8% и т. д.). Средняя «фоновая» частота восточно-евразийских гаплогрупп в Европе равна 3,6%. То есть в русском генофонде (2,0%) она даже меньше, чем «сред­няя по Европе», поэтому монголоидный компонент у русских оказывается не просто нулевым, но даже с от­рицательным знаком. Итак, мы не видим последствий монгольского нашествия в русском генофонде - или тогда должны видеть эти последствия и в польском, и в норвежском, и в карельском, и в других генофондах Европы.

Не ошиблись ли мы? Давайте проверим. Все ис­пользованные данные, то есть частоты гаплогрупп мтДНК, получены по большим выборкам, самыми раз­ными исследователями, и поэтому вполне достоверны. Но может быть, армии Чингисхана и Батыя состояли не столько из населения Центральной Азии, сколько из степных народов Южной Сибири? Но и в Южной Сибири восточно-евразийские гаплогруппы составля­ют пусть не полные 90%, а только 60-80%, но это всё равно несопоставимо больше, чем 2%! Пожалуй, иной читатель - не желающий расставаться с романтиче­ской картинкой «монгольского следа» - предпочтёт предположить, что монгольские армии состояли из европеоидных воинов! Но мы-то проверяем мнение о «нас - азиатах», а такой читатель в пылу полемики на­чинает защищать уже совсем иной миф - что «татаро-монголы» ничем от населения Европы генетически не отличались. Но такой читатель забывает, что тогда снимается и сама проблема - если генетически Золотая Орда и её наследники были, по его мнению, европейца­ми, то это уже становится внутренним делом Европы: перемещения народов в её пределах. А ведь мы решаем проблему влияния Азии на генофонд Европы.

Может быть ещё одно возражение: мтДНК наследу­ется по материнской линии, а «генетический вклад за­воевателей» ожидается скорее по отцовской. Это воз­ражение отметать нельзя, поэтому рассмотрим данные по Y хромосоме («мужская», отцовская линия наследо­вания).

Данные поY- хромосоме. Результаты изучения гаплогрупп Y- хромосомы также не показывают значительной доли «степных монголоидных» генов в русском генофон­де. Среди восьми гаплогрупп, преобладающих в рус­ском генофонде, есть «восточноевропейская» R1a, «скандинавская» IIа, «балканская» lib, «западноев­ропейская» R1b, «ближневосточная» J2, «африкано-средиземноморская» Е3b, «западносибирская» N2, «восточноевропейско-сибирская» N3 - но нет «степ­ных», «центральноазиатских» гаплогрупп. Правда, Rla встречается и в степях Сибири - но реже, чем у русских. Гаплогруппа N3, частота которой в Сибири выше, чем у русских, остаётся единственным кандида­том на «степное» происхождение (хотя эта гаплогруп­па скорее «таёжная») - но, увы, она встречена лишь в северных русских популяциях, а генетическое влияние степного населения должно было бы проявиться в юж­ных районах исторического русского ареала. В любом случае - N3 распространена по всему северу Восточ­ной Европы, и у эстонцев, финнов, латышей встреча­ется куда чаще, чем у русских, так что монгольские армии тут явно ни при чём.

Антропологические данные. Любопытны данные по эпикантусу - типичнейшему признаку монголоидной расы, особенно характерно­му как раз для степного населения Центральной Азии. Антропологическое исследование, проведённое на огромной выборке русских (несколько десятков тысяч человек) практически не выявило случаев выраженно­го эпикантуса [Хрисанфова, Перевозчиков, 1999].

Итак, какой бы признак мы ни взяли, мы видим, что русские - типичные европейцы, а азиатское завоева­ние оставило след в русской истории, но не в русском генофонде.

Так откуда же взялось столь распространённое мне­ние, что генетически «мы - азиаты», или, по крайней мере, промежуточное звено между Европой и Азией? Увы, это мнение распространено и в научной среде. Мы уже упоминали про один - но характерный! - слу­чай, когда по какому-то показателю русские оказались промежуточны между французами и китайцами, и Учёный совет, состоящий из прекрасных учёных, счел это совершенно естественным. Мнение о промежуточ­ности русского генофонда столь широко распростра­нено - но ему нет серьёзных научных подтверждений. Одни лишь серьёзные научные опровержения.

Не русскому генофонду выпала роль «буферной зоны» между западом и востоком, не он стал местом их встречи - эта роль досталась иным народам, живу­щим на восток от Урала, в Западной Сибири. А русский генофонд остался в строю народов европеоидных, западно-евразийских.

При этом русский генофонд является самым восточным из типично европейских; отдельные азиатские влияния прослеживаются в русском генофонде несколько боль­ше, чем у его западных соседей; уровень гетерогенно­сти европейских генофондов мал, сибирских - велик, а восточноевропейские генофонды, в том числе русский, промежуточны (но не по генетическому составу, а по уровню гетерогенности!) между западноевропейскими и сибирскими; структура же современного татарского ге­нофонда и его взаимодействие с русским куда сложнее, чем может показаться на первый взгляд, и заслуживает отдельной монографии.

Но базовый, главный вывод, который следует из проведённого изучения русского генофонда - это практически полное отсутствие в нём монголоид­ного вклада. Даже исследуя исключения, никогда нельзя забывать это правило.

Интересна гипотеза Е.В. и О.П. Балановских. Послед­ствия «татаро-монгольского ига» для русского гено­фонда, вероятно, есть, но заключаются совсем не в том, как это представляется обычно. Не во вкладе «центрально-азиатских генов», а в изменении миграций собственно русского населения. То есть в изменении направления и интенсивности потоков генов, которые, в свою оче­редь, сказались на русском генофонде, в какой-то сте­пени перестроив его структуру. Возможно, лишь в небольшой степени и только для восточной части рус­ского ареала.

Известно, что монгольское завоевание застало Ки­евскую Русь в период феодальной раздробленности. Часть древнерусских княжеств попала в зависи­мость от Золотой Орды, и на этой территории впо­следствии сформировался русский народ. Другая часть древнерусских княжеств вошла в состав Литовского (позже - польско-литовского) государства, и образо­вала украинский и белорусский народы. Разделение древнерусской народности на разные субэтносы - это ли не значимые последствия монгольского завоевания!

Восточные славяне - в течение тысячелетия, с беспримерной энергией - колонизировали огромные пространства, от Днепра и до Волги, до Енисея, до Юкона. Единственная пауза в этом многовековом процессе - период ига, когда вос­точное направление было закрыто Золотой Ордой и её наследниками. В эти столетия проходила так называе­мая внутренняя колонизация русских земель, и не на эти ли века вынужденного сидения в своих границах пришлось само формирование русского народа?

В период ига постоянно происходили войны с татарами в при­волжских землях. (Имеется в виду среднее течение Волги примерно от Костромы до Казани, и соответ­ствующие притоки Волги - Унжу, Оку, Ветлугу, Суру). Войны вызывали переселения, ис­требление селений, пленения... Не приходится со­мневаться, что все эти события влияли на миграции и демографическую структуру русского населения. Но был ли при этом генетический вклад «татарского ком­понента»?

Русское население по реке Унже было изучено по митохондриальной ДНК. Суммарная ча­стота восточно-евразийских гаплогрупп составила 4%, при среднем уровне в русских популяциях 1-2%. У современных татар частота восточно-евразийских гаплогрупп составляет около 10%. Такие невысокие частоты и недостаточные объёмы обеих выборок не допускают точных вычислений. Но даже если считать двухпро­центное повышение частоты реальностью, всё равно оно слишком мало. А главное, повышение частоты восточно-евразийских гаплогрупп к востоку это, как говорилось, общий евразийский тренд, древность ко­торого измеряется тысячелетиями. И чуть повышенная частота у русских Унжи, скорее всего, вызвана смеше­нием не с татарами, а с финно-угорским племенем меря (родственным современным мари), жившем на Унже до прихода славян.

Ещё раз подчеркнём: влияние татарских государств - это совсем не тот вклад «центрально-азиатского ге­нофонда», возможность которого мы обсуждали чуть выше. Совсем не тот хотя бы потому, что генофонд как современных, так и средневековых татар составлен из многих компонентов, и «азиатский» степной компо­нент, возможно, не главный в нём, как мы видим и из невысокой частоты восточно-евразийских гаплогрупп у татар. Вся сложность задачи реконструкции истории на основе современного татарского генофонда как раз в том, что «поскреби татарина и увидишь финно-угра» - тот же самый финно-угорский пласт, лежащий в основе и русского генофонда на востоке его ареала.

Таким образом, мини-исследование Унженского края не обнаружило особого вклада «татарского компонента». Вероятно, влияние татарских государств за­ключалось скорее в вызванном ими оттоке населения, изменении структуры, закономерности миграций - то есть в демографических, а не генетических изменени­ях. Это совершенно разные процессы, и их нельзя путать: одно дело - миграция «местных русских ге­нов» в пределах русского же ареала (реально имев­шая место в связи с русско-татарскими войнами), а другое дело - прямой генетический вклад «при­шлых татарских генов» (небольшой или вообще от­сутствующий).

Итак, анализ русского генофонда однозначно показал практически полное отсутствие вклада монголоидного населения (азиатских степей). Огра­ниченное взаимодействие с татарским генофондом (европейских степей) возможно, имело место. Но не заметно, чтобы интенсивность смешения рус­ского населения с татарским превышала обычный уровень смешений в зоне контакта двух народов. Нелишне напомнить, что русский генофонд контак­тирует со многими народами - Северного Кавказа, с украинцами, белорусами, латышами, эстонцами, финнами, карелами, коми, удмуртами, марийцами, мордвой и - в этом общем ряду - и с татарами.