Отдел папоротниковидные. Divisio polypodiophyta

(polypodium — родовое название папоротника; греч. phyton — растение)

Отдел папоротниковидных включает высшие растения, которые, видимо, произошли от риниофитов. Спорофит резко преобладает над редуцированным гаметофитом. По внешнему виду папоротники, включая крупные древовидные, а также лианоподобные формы, чрезвычайно разнообразные. Размеры наиболее крупных достигали в высоту 20-30 м, тогда как самые мелкие не превышают нескольких миллиметров. Стебель прямой или изгибающийся, обычно простой или разветвленный. Чаще разветвляется нижняя часть стебля, образуя подземное корневище. У древних палеозойских форм нередко стебель ветвился и в верхней части растения. Стела современных папоротников состоит из отдельных закрытых пучков, у которых ксилема окружена флоэмой (диктиостела); реже наблюдается протостела и сифоностела.

Рис. 53. Отдел Polypodiophyta (D₂-Q) а — общий вид многоперистого (I, II) современного папоротника; 6 — жилкова- ние перышка; в — Archaeopteris (D₃—С,), перо со спорангиями; г-д — Nemeicop- teris (С-Р)): г — фрагмент пера, д — реконструкция (в — Daber, 1983; г, д —

Мейен, 1987)

Листья преимущественно крупные, как правило, сложно рассеченные, редко цельнокрайние. Длина листьев от 2 мм до 30 м. Рассеченный лист (или вайя) состоит из перьев, которые отходят от основной оси — рахиса. Каждое перо в свою очередь подразделяется на перышки, или сегменты. Вайи могут быть не только простыми — одноперистыми, но и сложными — многоперистыми. Многоперистые вайи состоят из перьев нескольких порядков. Расположение перьев и перышек, а также форма и жилкование последних чрезвычайно разнообразны (рис. 53, 54).

Рис.54. Отдел Polypodiophyta (D₂-Q)

a— Cladophlebis (P-Q); 6- Clathropteris (T-K,)

Спорангии папоротников располагаются преимущественно на нижней стороне листа или по его краю; они имеют различную форму, чаще всего группируясь в сорусы или срастаясь в синангии. У большинства папоротников споры равных размеров (равноспоровые). Для водных папоротников характерна разноспоровость. Споры имеют трех- или однолучевую щель разверзания. Из спор развивается гаметофит, существующий как самостоятельное растение (см. рис. 38). Папоротниковидные, так же как хвщевидные и плауновидные, характеризуются резким преобладанием спорофита над гаметофитом.

Рис. 55. Строение перышек настоящих папоротников и птеридоспермов

а-г — формы перышек и типы их прикрепления: а — сфсноптероидный (D₂-Q). б — алетоптсроидный (C-Q), в — пскоптероидный (С-0), г — невроптсроидный (C-Q); д~з — типы жилкования: д-ж — перистое, з — сетчатое; и, к — отдел папоротниковидных: и — Dictyophyllum (T-J), к — Osmunda (J-P); л — отдел голосеменных Linoptcris (C₂)

Папоротниковидные известны со среднего девона, в современной флоре они занимают значительное место, уступая мхам, покрытосеменным и хвойным. Число современных родов достигает 300, а число видов оценивается в 10 000. Сейчас произрастают преимущественно травянистые формы, лишь в тропиках и субтропиках встречаются лианоподобные и древовидные растения высотой до 12 м.

Преимущественно изолированное нахождение в ископаемом состоянии листьев и органов спороношения крайне затрудняет естественную систематику папоротников. А так как некоторые голосеменные (порядок Cycadofilicales) имеют листья такой же формы, что и папоротниковидные, то не всегда можно уверенно определить принадлежность стерильных листьев даже к отделам. В связи с этим для стерильных листьев папоротниковидных и некоторых голосеменных была предложена искусственная классификация, в основу которой положены тип прикрепления, рассеченность и жилкование перышек (рис. 55).

От папоротниковидных в отложениях верхнего девона сначала был найден стебель с простыми и спороносными листьями (род Archaeopteris), а потом ствол (род Callixylon). Вероятно, листья (род Archaeopteris) и ствол (род Callixylon) являлись частями одного рас- тения. У археоптериса клиновидные перышки с веерным жилкованием (см. рис. 53). Спороносные листья представляли собой тонкие усикоподобные образования со спорангиями на тонких ножках, несущих в одних случаях крупные, а в других — мелкие споры (разноспоровые). Археоптериевые были высокими деревьями (диаметр ствола до 1 м). В отложениях верхнего девона листья археоптериса очень многочисленны, поэтому нередко говорят о позднедевонской археоптерисовой флоре. Поздний девон — ранний карбон.

Необходимо отметить, что род Archaeopteris наряду с группой близких родов обладал признаками как папоротниковидных, так и голосеменных. Наиболее высокоорганизованные разноспоровые папоротники, почти достигшие уровня голосеменных растений и являющиеся их предками, нередко выделяются в самостоятельную группу — прогимноспермы (предголосеменные).

НАДОТДЕЛ СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ. SUPERDIVISIO SPERMATOPHYTA

(греч. sperms — семя; phyton — растение)

Семенные растения характеризуются следующими признаками: 1. Размножение осуществляется с помощью семян. Общий признак голосеменных и покрытосеменных растений — наличие семени, но у голосеменных отсутствует завязь, поэтому семя считают голым. 2. Мегаспоры созревают на спорофите и не покидают его. 3. Гаметофит не существует как самостоятельное растение. 4. Впервые появляется сосудистая система.

К семенным растениям отнесены два отдела: пинофиты, или голосеменные, и магнолиофиты, или покрытосеменные. Семенные растения появились в позднем девоне, в современной флоре они резко преобладают над споровыми.