Подтип эхинозоа. Subphylum echinozoa

(греч. echinos — еж; им — животные)

Подтип эхинозоа включает три класса иглокожих, которые имеют тело полушаровидной, шаровидной, бочонковидной, ве-ретеновидной или иной формы, нередко заключенное в панцирь и не имеющее по сравнению с Asterozoa лучей, а по сравнению с Crinozoa — рук и стебля. К этому подтипу относится не менее семи классов. Наиболее вероятно, что первые эхинозоа появи­лись в венде (Edrioasteroidea, V?, G-C,). Echinoidea существуют с ордовика до настоящего времени, а сведения об ископаемых го­лотуриях в известной степени проблематичны, хотя, видимо, они появились не позднее девона.

Класс Голотурии. Classis Holothuroidea

(греч. holothurion — морской огурец)

Голотурии, или морские огурцы, имеют цилиндрическую, ве­ретено- или червеобразную форму тела, обладающую двусторон­ней, а не радиальной симметрией. Размеры голотурий изменяют­ся от нескольких миллиметров до десятков сантиметров, гиганты достигают 2 м; средние размеры составляют 10-40 см

Голотурии, видимо, появились в раннем палеозое, хотя до­стоверные склериты этих животных известны с девона. Можно ожидать, что некоторые микроскопические известковые образо­вания неясного систематического положения в дальнейшем будут отнесены к элементам кожного скелета голотурий.

Класс Эдриоастероидеи. Classis Edrioasteroidea

(греч. edraios — устойчивый, постоянный; aster — звезда, светило)

К классу Edrioasteroidea принадлежат вымершие морские фор­мы, которые, видимо, вели неподвижный образ жизни и подобно кринозоа имели ротовое отверстие в центре верхней стороны, но строение панциря и особенно амбулакральных полей сближает их с морскими ежами.

Тело округлой или округленно-пятиугольной формы с выпук­лой верхней и плоской нижней стороной было заключено в пан­цирь (рис. 205). От ротового отверстия отходили пять прямых или изогнутых амбулакральных полей, между которыми располагались интерамбулакры. Последние были сложены мелкими полигональ­ными или чешуйчатыми многочисленными табличками, которые налегали друг на друга черепицеобразно. Нередко в единой краевой

Класс Эхиноидеи. Classis Echinoidea

(греч. echinos — еж)

Морские подвижные иглокожие, мягкое тело которых заклю­чено в панцирь. О строении панциря и основных внутренних ор­ганов морских ежей было рассказано выше

Напомним, что ротовое отверстие морских ежей первоначаль­но располагалось в центре нижней, а анальное — в центре верх­ней стороны. Панцирь ежа отделяется от ротового и анального отверстий небольшими кожистыми площадками. Ротовое отверс­тие окружено ротовым полем (перистом), а анальное отверстие — анальным полем (перипрокт). В строении амбулакральной, нерв­ной, кровеносной и половой систем прослеживается пятилучевая симметрия. Панцирь морских ежей подразделяется на 5 амбулак­ральных и 5 интерамбулакральных полей, начинающихся от глаз­ных и половых пластинок, сгруппированных в вершинный щи­ток . Амбулакральные поля могут состоять из простых или сложных пластинок. Простые пластинки пронизаны двумя порами; сложные пластинки возникли за счет слияния простых и несут по несколько пар пор. Интерамбулакральные поля образо­ваны пластинками более крупными, на которых находятся бугор­ки для прикрепления игл. Бугорки обычно дифференцированы по размерам. В центре пластинки возвышается крупный бугорок, а вокруг него располагается кольцо мелких бугорков. С крупным бугорком сочленялась крупная игла, а ее основание было при­крыто системой мелких игл, прикрепляющихся к серии неболь­ших бугорков. В ископаемом состоянии иглы обычно сохраняют­ся отдельно от панциря. Вершинные щитки имеют различное строение. У палеозойс­ких морских ежей 5 половых и 5 глазных пластинок подходят к анальному отверстию, вершинный щиток такого типа получил название моноциклического. У более молодых ежей вокруг анального отверстия группируются только половые пластинки, а глазные образуют второй цикл; такой тип вершинного щитка на­зывается дициклическим. В ходе эволюции у многих ежей аналь­ное отверстие сместилось из центра верхней стороны панциря назад (между двумя рядами пластинок заднего интерамбулакра). При этом редуцировалась одна половая железа (гонада) и соот­ветственно одна половая пластинка, а остальные четыре половые пластинки сомкнулись на вершине панциря на месте бывшего анального отверстия. Более мелкие глазные пластинки распола­гаются на стыке половых, а две задние глазные пластинки сопри­касаются между собой. Таким образом сформировался компактный тип вершинного щитка. В результате его дальнейших преобразо­ваний возникли еще два типа вершинных щитков: монобазаль-ный и удлиненный.

У монобазального вершинного щитка границы половых плас­тинок исчезают и центр щитка образован единой пятиугольной прободенной пластинкой (мадрепорит), по четырем углам кото­рой находятся овальные поры для выхода половых продуктов; глаз­ные пластинки мелкие. Во втором варианте (удлиненный, или интеркалярный, вершинный щиток) между двумя парами половых пластинок вклиниваются (интеркалируют) две глазные пластин­ки, в результате этого группировка пластинок приобретает вытя­нутый двусторонне-симметричный облик.

Наконец, благодаря отделению от основной части удлинен­ного вершинного щитка двух задних глазных пластинок сформи­ровался разорванный вершинный щиток. Это обусловлено тем, что два задних амбулакра не подходят к вершине панциря, а со­единяются между собой на его склоне, образуя так называемый бивиум, в противоположность трем другим амбулакрам, группи­рующимся в тривиум. Мадрепоровая пластинка всегда располага­ется вверху справа.

Классификация морских ежей основана на следующих при­знаках: положение ротового и анального отверстий, строение ам­булакральных и интерамбулакральных полей, тип вершинного щитка и характер симметрии. Именно у морских ежей прослежи­вается изменение типа симметрии и переход от симметрии пяти-лучевой к двусторонней. Параллельно существуют две классифи­кации: естественная, представляющая деление морских ежей на отряды, и искусственная, сводящаяся к выделению нескольких групп без учета филогенеза.

Искусственная систематика морских ежей проста и удобна для понимания и использования. Морские ежи появились в ор­довике и существуют до настоящего времени. В соответствии с этим выделяются ежи древние (О-Р) и новые (T-Q). Первое от­личие древних морских ежей от новых в том, что число рядов

пластинок в интерамбулакральном поле обычно больше двух, а в амбулакральном в минимуме составляет один ряд, а в максимуме свыше 15 . Второе отличие сводится к тому, что древние ежи имели панцирь гибкий, в одних случаях он состоял из черепицеобразно налегающих пластинок, а в других — из несоприка­сающихся пластинок, сочлененных с помощью связок. Гибкий панцирь после гибели ежа распадался на отдельные элементы и лишь в исключительных случаях мог сохраняться полностью. В современных морях существует несколько глубоководных форм с гибким панцирем, но с упорядоченным двухрядным строением полей. Древние ежи, видимо, были хищниками.

Новые морские ежи подразделяются на правильных (T-Q) и неправильных (J-Q). Для правильных морских ежей характерно центральное положение ротового и анального отверстий. Поэтому у правильных ежей вершинный щиток цикличес­кий. Они в полной мере обладают пятилучевой симметрией, име­ют длинные иглы, служащие для хождения и защиты, а также вертикально расположенный аристотелев фонарь, с помощью ко­торого собирают пищу, в первую очередь водоросли. Правильные морские ежи обитают преимущественно на скалистых фунтах.

У неправильных морских ежей смещено анальное отверстие. Эта группа разделяется на челюстных (рот остается в центре ни­жней стороны, аристотелев фонарь имеет наклонное положение или отсутствует) и бесчелюстных (рот смещается вперед, челюст­ной аппарат отсутствует). У челюстных ежей пятилучевая сим­метрия нарушается смещенным положением анального отверс­тия, а у бесчелюстных — смещенным положением ротового и анального отверстий, а также двусторонне-симметричной формой панциря — овальной или сердцевидной.

Ниже охарактеризуем естественную систематику морских ежей.

О'ряд Cidaroida (S₂-Q). Панцирь шаровидный, несколько уплощенный Ротовое отверстие было снабжено аристотелевым фонарем и располагалось в центре нижней, а анальное — в центре верхней стороны. Амбулакральные поля уз­кие лентовидные, а интерамбулакральные — широкие. Амбулак­ральные пластинки простые. Интерамбулакральные поля сложе­ны четырьмя рядами пластинок у палеозойских форм и двумя у мезокайнозойских. Циклический вершинный щиток двух типов: моноциклйческий у палеозойских и дициклический у мезокай-нозойских. Пластинки срастаются в жесткий панцирь у второй, более молодой, группы и налегают друг на друга у первой. Нале­гание, а не срастание пластинок определяет то, что ископаемые палеозойские цидароиды чаще всего сохраняются в виде разроз­ненных пластинок и игл, а более молодые ископаемые ежи пред­ставлены преимущественно панцирями.

Цидароиды по сравнению с другими отрядами имеют наибо­лее крупные длинные иглы, за что эти ежи получили название «копьеносные». Длина крупных игл в 2-2,5 раза может превосхо­дить размеры панциря. Иглы осуществляют не только функцию защиты (такого «дикобраза» сложно схватить и невозможно про­глотить), но и участвуют в перемещении ежа по дну. Это достига­ется с помощью сложной системы связок, обеспечивающей под­вижность игл. Некоторые мелкие иглы преобразованы в педицел-лярии — видоизмененные хватательные иглы, представляющие собой подвижные щипчики, приподнятые на стебельке. Педицел-лярии служат для защиты и предотвращения загрязнения панциря.

Отряд Diadematoida (T₃-Q). Панцирь шарообразный, значи­тельно уплощенный с обеих сторон. Ротовое и аналь­ное отверстия располагаются, как у Cidaroida, и подобно послед­ним у диадематоид имеется вертикально расположенный аристо­телев фонарь. Вершинный щиток дициклический. Амбулакральные пластинки сложные, они состоят из нескольких полупластинок, пронизанных несколькими парами пор и, кроме того, снабженных бугорками для игл. Амбулакральные поля очень широкие, незна­чительно уступающие ширине интерамбулакральных полей. Иглы менее дифференцированные, чем у цидароид, но зато располага­ются и на амбулакрах и на интерамбулакрах. Длинные тонкие иглы могут иметь размер до 30 см.

Отряд Holectypoida (J-Q). Панцирь от низкой полушаровид­ной до конической формы с плоской нижней стороной. Ротовое отверстие находится в центре верхней стороны, а аналь­ное в различной степени смещено назад. Вершинный щиток ком­пактный, мадрепоровая пластинка резко увеличена по сравнению с остальными, иногда восстанавливается пятая половая пластин­ка. Амбулакры узкие, интерамбулакры более широкие. Амбулак­ральные пластинки в пределах одного амбулакрального поля мо­гут быть как простые, так и сложные. У большинства родов имел­ся аристотелев фонарь, занимавший наклонное положение, у меньшинства челюстной аппарат отсутствовал.

В отличие от всех остальных отрядов Holectypoida представ­ляют собой вымирающую группу, расцвет которой приходился на юрский и меловой периоды. При общем числе родов около 30 в современных морях живут всего два.

Отряд Clypeasteroida (K2-Q). Панцирь дисковидный с плос­кой или вогнутой нижней и слабовыпуклой верхней стороной. Ротовое отверстие в центре нижней стороны, а анальное отверс­тие преимущественно на перегибе верхней и нижней сторон. Вершинный щиток монобазальный. Клипеастероиды ведут малоподвижный образ жизни, обитая как в мягких фунтах, так и на поверхности дна, нередко они группируются на мелко­водье. Это, видимо, обусловило резкую дифференциацию амбу­лакральных ножек на нижней и верхней сторонах панциря и пов­лекло различие в строении амбулакральных пластинок и амбу­лакральных полей. На верхней стороне ланциря амбулакральные поля петалоидные — лепестковидные, за пределами петалоидов они резко расширяются, превосходя у края верхней стороны ши­рину интерамбулакральных полей. На сэедней части амбулакров нижней стороны панциря располагаются простые или ветвящие­ся пищевые желобки. Амбулакральные ножки на верхней стороне клипеастероид служили для дыхания и фсязания, а на нижней — в первую очередь принимали участие в сборе пищи. Имелся арис­тотелев фонарь с наклонно, почти горизонтально ориентирован­ными челюстями.

Внутри панциря присутствуют дополнительные скелетные структуры, видимо, обеспечивающие достаточную прочность для обитания на мелководье. Снаружи панцирь покрыт многочислен­ными мелкими бугорками для прикрепления маленьких игл.

Отряд Spatangoida (J-Q). Панцирь низкий или высокий двусторонне-симметричный с уплощенной 1ижней стороной, имею­щий сверху овальное или сердцевидное эчертани. Ро­товое отверстие приближено к переднему краю, а анальное либо приурочено к границе нижней и верхне- сторон, либо располага­ется несколько выше. Челюстной аппарат отсутствует. Вершин­ный щиток компактный, удлиненный или разорванный. Амбу-лакры петалоидные или непеталоидные, иногда три передних амбулакра сходятся на вершине панциря (тривиум), а два задних несколько смещены назад (бивиум). При наличии петалоидных амбулакров пластинки панциря имеют двойные поры в пределах петалей и одинарные за их пределами. Tik как амбулакральные и интерамбулакральные поля начинаются от вершины панциря и заканчиваются около ротового отверстия, то смещение ротового отверстия вперед отразилось на укорачивании переднего амбу­лакра и увеличении в длину заднего интерамбулакра. Часть не­парного заднего интерамбулакра, находящаяся на нижней сторо­не панциря, называется пластрон. Строение пластрона может быть различным. Амфистернальный тип характеризуется наличием двух крупных удлиненных пластинок, составляющих основную часть пластрона, а меридостернальный — двухрядным расположением чередующихся пластинок.

Спатангоиды обитают на мягких грунтах и ведут малопод­вижный образ жизни, нередко они поселялись в норках, иногда зарывались в грунт на глубину до 20 см. Это сопряжено с утратой челюстного аппарата, смещением ротового отверстия вперед, а загребание грунта осуществляется с помощью одной или двух выступающих губ.