- •Вводная часть
- •Типы сохранности ископаемых
- •Химический состав и породообразующая роль ископаемых
- •Отдел красные, или багряные, водоросли.
- •Отдел диатомовые водоросли, или бацилляриофиты.
- •Отдел золотистые водоросли. Divisio chrysophyta
- •Отдел динофитовые водоросли. Divisio dinophyta
- •Отдел бурые водоросли. Divisio phaeophyta
- •Отдел Зеленые водоросли.
- •Отдел харовые водоросли. Divisio charophyta
- •Надотдел споровые растения. Superd1v1sio sporophyta
- •Отдел моховидные. Divisio bryophyta
- •Отдел риниофиты. Divisio rhyniophyta
- •Отдел плауновидные. Divisio lycopodiophyta
- •Отдел хвощевидные. Divisio equisetophyta
- •Отдел папоротниковидные. Divisio polypodiophyta
- •Отдел пинофиты, или голосеменные.
- •Отдел магнолиофиты, или покрытосеменные. Divisio magnoliophyta, или angiospermae
- •Класс Двудольные. Classis Ditfotyledones
- •Класс Однодольные. Classis Monocotyledones
- •Геологическая история и породообразующая роль растений
- •Палеофлористическое районирование суши
- •Царство грибы. Regnum fungi
- •Царство животные. Regnum zoa (animalia)
- •Подцарство простейшие, или одноклеточные. Subregnum protozoa
- •Тип саркодовые. Phylum sarcodina
- •Подцарство metazoa (Многоклеточные) надраздел parazoa (Примитивные многоклеточные) тип губковые. Phylum spongiata
- •Класс Губки. Classis Spongia
- •Подкласс Кремневые губки. Subclassis Silicispongia
- •Подкласс Конуляты Subclassis Conulata
- •Класс Коралловые полипы Classis Anthozoa
- •Подкласс Табулятоморфы. Subclassis Tabulatomorpha
- •Rv Подкласс Четырехлучевые кораллы, или Ругозы.
- •Подкласс Шестилучевые кораллы. Subclassis Hexacoralla
- •Подкласс Восьмилучевые кораллы. Subclassis Octocoralla
- •Раздел bilateria, или triblastica
- •(Двухсторонне-симметричные, или трехслойные)
- •Подраздел protostomia (Первичноротные)
- •Тип phylum arthropoda членистоногие.
- •Подкласс Колеоидеи. Subclassis Coleoidea
- •Тип мшанки. Phylum bryozoa
- •Класс Покрыторотые. Classis Phylactolaemata
- •Класс Голоротые. Classis Gymnolaemata
- •Подраздел deuterostomia (Вторичноротые) тип брахиоподы. Phylum brachiopoda
- •Класс Беззамковые. Classis Inarticulata
- •Класс Замковые. Classis Articulata
- •Тип иглокожие. Phylum echinodermata
- •Подтип гомалозоа. Subphylum homalozoa
- •Подтип кринозоа. Subphylum crinozoa
- •Класс Морские пузыри. Classis Cystoidea
- •Подкласс Ромбопоровые. Subclassis Rhomboporita
- •Подкласс Парнопоровые. Subclassis Diploporita
- •Класс Морские бутоны. Classis Blastoidea
- •Класс Морские лилии. Classis Crinoidea
- •Подтип астерозоа. Subphylum asterozoa
- •Подтип эхинозоа. Subphylum echinozoa
- •Класс Голотурии. Classis Holothuroidea
- •Класс Эдриоастероидеи. Classis Edrioasteroidea
- •Класс Эхиноидеи. Classis Echinoidea
- •Тип hemichordata (Полухордовые) Класс Граптолиты. Classis Graptolithina
- •Подкласс Граптолоидеи. Subclassis Graptoloidea
- •Тип chordata (Хордовые) подтип позвоночные. Subphylum vertebrata
- •Класс Конодонты. Classis Conodonti
- •Инфратип gnathostomi (Челюстноротые) Надкласс Рыбы. Superclassis Pisces
- •Надкласс tetrapoda (Четвероногие) Класс Земноводных. Classis Amphibia
- •Класс Пресмыкающихся. Classis Reptilia
- •Подкласс Ихтиозавры. Subclassis Ichthyosauria
- •Подкласс Синаптозавры, или Эвриапсиды.
- •Подкласс Лепидозавры. Subclassis Lepidosauria
- •Подкласс Архозавры. Subclassis Archosauria
- •Надотряд Текодонты. Superordo Thecodontia
- •Надотряд Динозавры. Superordo Dinosauria
- •Надотряд Птерозавры, или Крылатые ящеры. Superordo Pterosauria
- •Подкласс Зверообразные, или Синапсиды.
- •Класс Млекопитающие, или Звери. Classis Mammalia, или Theria
Класс Конодонты. Classis Conodonti
(лат. conus — конус; греч. odus, odontos — зуб)
В 1856 г. русский палеонтолог Христиан Пандер описал ископаемые микроскопические зубовидные образования, которые он назвал конодонты. С тех пор свыше ста пятидесяти лет систематическое положение вымерших морских организмов (Є2-Т), к которым принадлежали конодонты, является предметом дискуссии.
В настоящее время детально изучена морфология конодонтов. Они представляют собой микроскопические образования (от долей миллиметра до 1 мм, редко до 3-5 мм). По составу это фосфат кальция, формула близка к апатиту, достаточно сложна. Цвет конодонтов преимущественно янтарный, хотя может изменяться от светло-желтого через желто-коричневый, темно-коричневый к темно-серому, черному, молочно-белому. Изменение окраски происходило под воздействием температуры в диагенезе.
По строению конодонты разделяются на простые и сложные, а сложные в свою очередь подразделяются на стержневидные, листовидные и платформенные. Простые конодонты имеют роговидную форму; у них выделяется собственно зубец и основание с базальной полостью, выпуклая сторона называется наружной, а вогнутая — внутренней. Простые конодонты дали начало стержне- и листовидным.
Вариации стержневидных элементов разнообразны, но во всех случаях имеется пластинка с зубчатым краем. Один из зубцов главный, с базальной плоскостью или базальной ямкой в основании. По наклону главного зубца (назад) устанавливается передний и задний концы и соответственно передняя и задняя ветви стержневого элемента. Даже если главный зубец морфологически не выражен, его положение фиксируется по базальной ямке или базальной полости.
Для обозначения разновидностей стержневидных элементов используют латинские символы:
М — киркообразный элемент, главный зубец которого располагается на переднем конце и продолжается вниз, давая антизубец;
Sa — симметричный элемент с двумя или тремя боковыми отростками;
Sb, Sc, Sd — асимметричные пилообразные элементы с различно отогнутыми отростками.
Листовидные элементы похожи на стержневидные, но в отличие от них обычно имеют большую высоту нижней незубчатой части пластинки (лист) по отношению к верхней зубчатой части. По бокам листовидных конодонтов могли возникать валики, расширялось основание и появлялась платформа, представляющая собой площадку в основании. Поэтому платформенный конодонт состоит из двух основных частей: горизонтальный элемент — платформа и вертикальный — лист. Естественно, что эта ориентировка не отражает прижизненное положение конодонтовых элементов в теле конодонтоносителя.
Платформенные конодонты значительно разнообразнее, чем стержневидные. Платформа может изменяться от очень узкой до широкой. Она в различной степени асимметрична, более выпуклая сторона является наружной, а противоположная — внутренней. На наружной стороне листовидная часть платформенного конодонта приподнята в виде осевого гребня, выступая на переднем конце за пределы платформы (свободный лист).
Осевой гребень имеет главный зубец, морфологически отличающийся или не отличающийся от остальных зубцов. С нижней стороны под главным зубцом всегда располагается базальная полость или базальная ямка. Очертания гребня и форма зубцов лучше видны сбоку. Помимо осевого гребня могут присутствовать дополнительные боковые гребни. По краям платформы иногда выделяются дополнительные лопасти. Поверхность платформы гладкая или несет ребра, гребни, бугорки, иногда наблюдается сочетание названных элементов. Нередко ребра прерываются в центральной части (парапеты).
На нижней стороне конодонта от базальной ямки или ба-зальной полости протягивается киль, изредка имеются дополнительные кили и обособленные фланги. Для девонских платформенных конодонтов характерны базальная ямка и киль, у каменноугольных и пермских — появляется широкая базальная полость, а у триасовых притупляется киль.
По строению нижней стороны платформенные конодонты подразделяются на планатные и скафатные. У планатных форм платформа и ее основание плоские, имеется базальная ямка или небольшая базальная полость. У скафатных форм платформа приподнятая, выпуклая, ее основание вогнутое, имеется глубокая базальная полость.
Функциональное значение конодонтовых элементов и их расположение в теле конодонтоносителя обсуждались и продолжают обсуждаться до сегодняшнего дня. Предложены различные реконструкции системы конодонтовых элементов, так называемых конодонтовых аппаратов. Конодонтовые элементы стержневидные (парные и непарные), платформенные (только парные) располагались в головном отделе животного двусторонне-симметрично. В передней части концентрировались разнообразные стержневидные элементы (М, Sa, Sb, Sc, Sd) с зубцами, направленными назад, а в задней части аппарата находились платформенные элементы двух типов (Ра и РЬ). У второго типа РЬ основу составляет листовидный элемент различной формы, а платформа только намечена. Функциональное значение конодонтов в общих чертах представляется ясным. Скорее всего конодонтовый аппарат использовался для захвата и перетирания пищи. Правда, трудно объяснить свойственную конодонтам полосчатость, свидетельствующую о росте конодонтов внутри мягкого тела.
Конодонты существовали с кембрия до триаса. В последние годы они приобрели большое значение для стратификации отложении и корреляции различно удаленных регионов. Это обусловлено несколькими причинами. Конодонты встречаются в любых типах осадочных пород морского происхождения, они быстро изменялись во времени, относительно легко определяются комплексы конодонтов и, наконец, благодаря микроскопическим размерам обнаруживаются даже в небольшом объеме породы.
В кембрии встречены только простые конодонты, для которых предложены различные реконструкции конодонтового аппарата. В ордовике существовали как простые конические, так и сложные стержневидные конодонты. Платформенные конодонты появляются с силура и в интервале силур - триас встречались совместно стержневидные и платформенные элементы, что особенно типично для девона и карбона. В перми и триасе число стержневидных конодонтов уменьшается. Для стратиграфии наибольшее значение имеют платформенные элементы, так как они быстро изменялись и поэтому используются не только для ярусного но и для более дробного зонального деления.
Важен и другой аспект использования конодонтов в качестве показателя палеотемператур. Исследования конодонтов из нефтегазоносных районов Аппалачей показали, что существует несомненная связь окраски конодонтов и различных нефтегазопроявлений. В лабораторных условиях был поставлен эксперимент и показано, что под воздействием температур конодонты меняют окраску. На основании этого эксперимента получили последовательный ряд конодонтов различной окраски ружены скопления только типов 1-3. Прогнозирование перспективных площадей на нефть и газ целесообразно сочетать с предварительным изучением площадного распространения конодонтов определенной окраски в пределах первых пяти типов. При температурах от 360 до 550° происходит разрушение углеводородов, и конодонты с ИОК (индекс окраски конодонтов) от 6 до 8 свидетельствуют о невозможности формирования газовых месторождений.
Изучение конодонтов проводится по формальным видам и родам, так как латинские названия даются для отдельных элементов, хотя эти элементы составляют только часть конодонтового аппарата. Различные фуппировки таких видов и родов являются искусственными и систематика конодонтовых элементов, подобно членикам стеблей морских лилий и другим дискретным остаткам ископаемых, также искусственна. Поэтому для отдельных конодонтовых элементов было бы более правильным использование номенклатуры формальных таксонов: турмы, субтурмы и т.д.
Естественное положение конодонтовых элементов можно наблюдать чрезвычайно редко, в тех уникальных случаях, когда встречаются скопления конодонтов на отпечатках. Единичные известные естественные конодонтовые аппараты дополняются более или менее надежными реконструкциями, о чем говорилось выше Представление о естественной системе и филогении конодонтофорид могут дать только виды и роды конодонтовых аппаратов, так называемые мультиэлементные роды и виды. Итак, до последнего времени конодонты были представлены только зубовидными элементами и облик животного, которому они принадлежали, был неизвестен. Поэтому сенсацию вызвало недавнее опубликование в шведском журнале фотографии, на которой изображено само животное — конодонтоноситель (Briggs et al., 1983). Сфотографированный образец представляет собой отпечаток (и противоотпе-чаток), происходящий из отложений нижнего карбона Шотландии. Конодонтоноситель имел червеобразное тело небольших размеров — до 4 см в длину. На переднем конце, что лучше видно на увеличенном фрагменте головного отдела, сконцентрирована серия разнообразных конодонтовых элементов (конодон-товый аппарат). На заднем конце располагался хвостовой и, видимо, два боковых плавника. Никаких остатков хорды не обнаружено.
Конодонты близки к так называемым щетинкочелюстным (хе-тогнаты), которые широко распространены в современных морских бассейнах. Они имеют удлиненное прозрачное тело (морские стрелки), составляющее в длину от 0,5 до 10 см. На его переднем конце располагаются две группы щетинок, выполняющих функцию захвата пищи, преимущественно фораминифер. Форма тела морских стрелок и их размеры близки к тому, что обнаружено у конодонтоносителя. Однако у хетогнат не были встречены конодонтовые элементы, и это препятствует рассмотрению конодонтов и хетогнат в составе одного типа.