Хаусман, Хюльсман, Радек - Протистология (2010 г

58	Эволюция и таксономия
Т а б л и ц а 8 . С и с т е м а К а в а л ь е - С м и т а 1 9 9 8 г о д а
	Царство Protozoa
	Подцарство Archezoa Cavalier-Smith, 1983
	Тип Metamonada (Grasse, 1952) Cavalier-Smith, 1981
	Подтип Eopharyngia Cavalier-Smith, 1993
	Подтип Axostylaria (Grasse, 1952) Cavalier-Smith, 1997
	Тип Trichozoa Cavalier-Smith, 1997
	Подтип Anaeromonada Cavalier-Smith,		1997
	Подтип Parabasala (Honigberg, 1973) Cavalier-Smith, 1997
	Подцарство Neozoa Cavalier-Smith, (1993), 1997
	Инфрацарство Sarcomastigota Cavalier-Smith, 1983
	Тип Neomonada Cavalier-Smith, 1997
	Подтип Apusozoa Cavalier-Smith, 1997
	Подтип Isomita Cavalier-Smith, 1997
	Подтип Choanozoa Cavalier-Smith, (1981), 1983
	Тип Cercozoa Cavalier-Smith, (1995, 1997), 1998
	Подтип Phytomyxa Cavalier-Smith, 1997
	Подтип Reticulofilosa Cavalier-Smith, 1997
	Подтип Monadofilosa Cavalier-Smith, 1997
	Тип Foraminifera (d'Orbigny, 1826) (Eichwald, 1830), Margulis 1974
	Тип Amoebozoa Luhe, 1913
	Подтип Lobosa (Carpenter, 1861) Cavalier-Smith, 1997
	Подтип Conosa Cavalier-Smith, 1998
	Инфратип Archamoeba Cavalier-Smith, 1983
	Инфратип Mycetozoa de Bary, 1859
	Надкласс Eumyxa Cavalier-Smith, 1993
	Надкласс Dictyostelia	Lister 1909
	Инфрацарство Discicristata Cavalier-Smith,	1998
	Тип Percolozoa Cavalier-Smith, 1991
	Подтип Tetramitia Cavalier-Smith, 1993
	Подтип Pseudociliata Cavalier-Smith, 1993
	Тип Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981
	Подтип Plicostoma Cavalier-Smith, 1998
	Подтип Saccostoma Cavalier-Smith, 1998
	Инфрацарство Alveolata Cavalier-Smith, 1991
	Надтип Miozoa Cavalier-Smith, 1987
	Тип Dinozoa Cavalier-Smith, 1981
	Подтип Protalveolata Cavalier-Smith, 1991
	Подтип Dinoflagellata (Butschli, 1885) Cavalier-Smith, 1991
	Тип Sporozoa (Leuckart, 1879) Cavalier-Smith, 1981
	Подтип Gregarinae (Haeckel, 1866) Cavalier-Smith, 1998
	Подтип Coccidiomorpha (Doflein, 1901) Cavalier-Smith, 1993
	Подтип Manubrispora Cavalier-Smith, 1998
	Надтип Heterokaryota (Hickson, 1903) Cavalier-Smith, 1993
	Тип Ciliophora (Doflein 1901, Copeland 1956) Cavalier-Smith, 1998
	Подтип Tubulicorticata de Puytorac et al., 1992
	Подтип Epiplasmata de Puytorac et al.,		1992
	Подтип Filocorticata de Puytorac et al.,		1992
	Инфрацарство Actinopoda (Calkins 1902) Cavalier-Smith, 1997

Тип Heliozoa (Haeckel, 1886) Margulis, 1974 Тип Radiozoa Cavalier-Smith, 1987

Подтип Spasmaria Cavalier-Smith, 1993

Подтип Radiolaria (Miiller, 1858) Cavalier-Smith, 1993

				Развитие	систематики	5 9
Т а б л и ц а 9 . С и с т е м а т и ч е с к и е г р у п п ы во в т о р о м и з д а н и и « И л л ю с т р и р о в а н н о г о
а т л а с а п р о с т е й ш и х »		2000 г о д а
Группы		Родственные таксоны или группы			Ранг таксона
Группы, близкие			Choanoflagellata		класс
к многоклеточным			Microsporida		тип
			Myxozoa		тип
			Volvocida		отряд
альвеолаты			Apicomplexa		тип
			Colpodellidae		семейство
			Ciliophora		тип
			Dinozoa		тип
страминопилы			Бикозоециды		отряд
			Chrysomonada		класс
			Pelagophyceae		класс
			Raphidomonadida		отряд
		«Остальные	гетеротрофные	страминопилы»	«группа»
			Slopalinida		отряд
			Synurophyceae		класс
			Silicoflagellata		класс
амебоидные	протисты		Acantharia		класс
		«Амебы с неопределенными			«группа»
		родственными связями»
			Arcellinida		отряд
			Heliozoa		тип
			Granuloreticulosea		тип
			Mycetozoa		тип
			Phaeodaria		класс
			Polycystina		тип
		«Амебы	с ветвящимися	кристами»	«группа»
			Schizocladidae		семейство
		«Раковинные амебы с филоподиями»			«группа»
			Trichosidae		семейство
			Xenophyophorea		класс
амебоидные и			Pelobiontida		отряд
жгутиковые	протисты		Heterolobosea		класс
жгутиковые	протисты		Cryptomonadida		отряд
			Diplomonadida		отряд
			Euglenozoa		тип
			Hemimastigophora		тип
			Oxymonada		отряд
			Parabasalia		тип
			Pedinophyceae		класс
			Prasinophyceae		класс
			Prymnesiida		отряд
		«Остальные	гетеротрофные	жгутиконосцы»	«группа»
			Retortamonadida		отряд
другие			Haplospora		тип
			Plasmodiophora		тип

60 Эволюция и таксономия

ражает знания того времени, приведены в таблицах 8 и 9. Сейчас мы, авторы, вынуждены обобщить в этой книге ре­ зультаты последнего десятилетия науч­ ных исследований и предложить значи­ тельно модифицированные взгляды на систему протистов.

Следует подчеркнуть, что в настоя­ щее время можно предложить только предварительные классификации про­ тистов. Они будут меняться по мере выявления апоморфных признаков, слу­ чаев конвергенции (рис. 32) и с про­ грессом в калибровке молекулярных часов. В этом контексте удобную иерар­ хическую классификацию протистов,

предложенную Корлисом в 1994, мож­ но считать лишь переходной. Она не может удовлетворительно учесть, на­ пример, непрерывное увеличение объе­ ма информации по нуклеотидным пос­ ледовательностям гена рРНК малой субъединицы рибосом (рис. 33). Послед­ ний подход чрезвычайно перспективен в отношении протистов, поскольку ва­ риабельность этого гена в пределах Protista много выше, чем в пределах любого прокариотного таксона или так­ сона многоклеточных организмов. Фи­ логенетические деревья строят на осно­ ве компьютерных расчетов с использо­ ванием методов дистанционного анали-

Рис. 32. Примеры конвергентно возникших раковинок в неродст­ венных таксонах про ­ тистов . а, б — Codonella cratera (инфузо­ рия); в, г — Difflugia ( р а к о в и н н а я а м е б а ) (из: Foissnerand Hausmann: Microcosmos 76 [1987] 258). Увел.: a - 1 400x, б — 700x, в — 400x, г — 200x.

Развитие систематики

61

Dictyostela

Streptophyta

-4 Chlorophyta

1Rhodophyta

•Glaucocystophyta

_|	< Oomycetes
		Phaeophyceae
			Ciliophora
		Apicomplexa
			Kinetoplasta
		tida
		Acrasea
		Schizopyrenidea
			Parabasalea
		Diplomonadea

Opistho-

konta

Amoebo-

zoa

Plantae

Hetero- J konta

Alveolata

Discicristata

Tetramastigota

Рис. 33. Филогения эукариот, основанная на совмещении данных по сиквенсам генов сле­ дующих белков: фактор элонгации 1а, актин, ос-тубулин и 3-тубулин. Супергруппы обозна ­ чены справа за квадратными скобками . Группы таксонов даны как равнобедренные тре ­ угольники, у которых длина основания пропорциональна количеству таксонов, а высота пропорциональна усредненной для группы длине ветви (по Балдаф и др . ) .

за (distance matrix), максимальной эко­ номии (maximum parsimony) и макси­ мального правдоподобия (maximum likelihood) и таких дополнительных программ, как бутстрэп-анализ.

Возрождение таких терминов, как Protoctista или Protozoa, в качестве имен

монофилетических таксонов представ­ ляется необоснованным. Более фунда­ ментальная задача — свести независи­ мые правила ботанической, микробио­ логической и зоологической номенкла­ туры в единые, что позволило бы нам переименовать многие хорошо извест-

62 Эволюция и таксономия

ные роды и виды. Однако основная про­ блема — это даже не терминология сама по себе, а то, что эти термины объединяют парафилетические или даже полифилетические группы орга­ низмов, что неприемлемо для трактов­ ки генеалогических связей. Их можно использовать (как используются терми­ ны «простейшие» или «протисты» в этой книге) только в качестве нефор­ мальных, не несущих таксономическо­ го смысла.

Требуют ревизии и конкретные так­ соны протистов. Так, основным крите­ рием при установлении таксонов Flagellata Conn, 1853 и Mastigophora Diesing, 1866 было наличие или отсут­ ствие у одноклеточных организмов по­ стоянных жгутиков. В основанных на системе Бючли классических схемах дополнительное требование для пра­ вильной классификации гласило, что жгутики должны присутствовать на главных стадиях жизненного цикла, т.е. во время питания и роста. Благодаря этому ограничению удалось разграни­ чить так называемых настоящих жгути­ коносцев и тех, которые имеют только кратковременную жгутиковую стадию в виде гамет или зооспор. Однако уже Бючли понимал, что такой подход был лишь попыткой провести хотя бы ус­ ловные границы в пределах однокле­ точных эукариот. До самой своей кон­ чины он пытался доказать существова­ ние генеалогической связи между ризоподами и жгутиконосцами и подчерк­ нуть гомологию жгутиков и медленно изгибающихся псевдоподий настоящих

амеб. В 1910 году он даже ввел новый термин «ундулиподия», чтобы подчер­ кнуть происхождение жгутиков и псев­ доподий от общей предковой структу­ ры. Позднее этот термин применили также к жгутикам прокариотных орга­ низмов. Принципиальные морфологи­ ческие различия между эукариотным и прокариотным жгутиками обнаружи­ лись после первых же ультраструктур­ ных исследований, и термин вышел из употребления1 (по крайней мере, в Ев­ ропе и, в меньшей степени, в Америке).

Принципиальное единообразие строения аксонемы (9x2+2) у жгутиков

иресничек во всех типах протистов представляется апоморфным признаком

ислужит аргументом в поддержку так­ сона Mastigota. Однако попытки дока­ зать монофилетический статус Masti­ gophora или Flagellata, используя какойлибо исходный (плезиоморфный) при­ знак, сталкивались с трудностями даже во времена Бючли. Такое утверждение подрывается и постулатом о том, что многоклеточные животные, слизевики, тканевые растения и жгутиконосцы — все произошли от общего жгутикового предка. Однако даже таксон Phytomastigophorea нельзя считать монофилетическим, если принять, что они конвергентно приобрели активных эндосим- бионтов-фотосинтетиков. Zoomastigophorea — парафилетическая группи­ ровка, поэтому таксон должен быть заменен описательным термином — ге­ теротрофные жгутиконосцы. В следую­ щей главе традиционные названия Sarcodina и Rhizopoda более не исполь-

1 Термин «ундулиподия» используется в русскоязычной литературе для обозначения свободной части жгутика или реснички. — Прим. пер.

зуются, потому что не удалось проде­ монстрировать ранее предполагаемую гомологию псевдоподий разных типов (лобоподий, филоподий, ретикулоподий и аксоподий). В конструкциии лю­ бой псевдоподии задействованы уни­ версальные цитоскелетные системы — актомиозиновая и тубулиновая, — кото­ рые имеются у всех эукариотных орга­ низмов. Поэтому неудивительно, что амебоидная организация возникала по­

Развитие систематики

63

чти в каждом крупном таксоне проти­ стов. Однако из дидактических сообра­ жений термины «жгутиконосец», «аме­ ба», «ризопода», «гетеротрофный жгу­ тиконосец» и «фототрофный жгутико­ носец» следует оставить, рассматривая их как удобное обозначение определен­ ного плана организации клетки. Еще раз подчеркнем, что эти термины не используются для обозначения таксо­ номических групп.

64

Система протистов

Империя EUKARYOTA Chatton,

1925 (Eucarya) — Э У К А Р И О Т Ы

Важнейшая черта организации эукариотной клетки — это подразделение ее на специфические отделы (компартменты). С морфологических позиций, глав­ ный разграничитель компартментов — это эндоплазматическая сеть, которая отделяет, например, цитозоль от кари­ оплазмы. Еще одна существенная чер­ та организации эукариотной клетки — наличие цитоскелета, построенного из микрофиламентов (актиновых и иных) и микротрубочек. Цитоскелет отвечает за поддержание формы клетки и за ее локомоцию и также обеспечивает внут-

Рис. 34. Продольный срез передней части г е т е р о т р о ф н о г о ж г у т и к о н о с ц а Diphylleia rotans (= Aulacomonas submarine), иллюст­ рирующий характерную геометрию элемен­ тов жгутикового аппарата у двужгутиковых

клеток (из: Brugerolle and Patterson: Europ. J . Protistol. 25 [1990] 191). Увел.: 20 000x.

риклеточный транспорт, в том числе расхождение хроматид в митозе. Тот факт, что даже самые просто устроен­ ные из ныне живущих эукариот весьма и весьма изменчивы, наталкивает на мысль, что половой процесс (мейоз и кариогамия), который и обеспечивает высокий уровень изменчивости, был присущ эукариотной клетке уже на са­ мых ранних этапах ее эволюции.

Жгутик эволюционировал из аппа­ рата митотического веретена, которое, как известно, и структурно и функцио­ нально связано с ядром. Поэтому неуди­ вительно, что у большинства современ­ ных Eukaryota жгутиковый аппарат свя­ зан с ядром.

Снабженная жгутиком клетка при­ обретает дополнительные возможнос­ ти: она плавает активно и облавливает больший объем среды. В соответствии

сгидродинамическими законами, для наиболее эффективного взаимодействия

сокружающей жидкостью число жгути­ ков должно коррелировать с размерами клетки. Следует полагать, что первые свободноплавающие жгутиконосцы об­ ладали одним или немногими жгутика­ ми и принадлежали к низшему размер­ ному классу эукариот (2-10 мкм); в со­ временной биоте к этой размерной гра­ дации относится нанопланктон.

По современным представлениям, предок всех существующих эукариот уже имел два жгутика и две кинетосомы, ориентированные более или менее перпендикулярно друг другу (рис. 34). Все отклонения от этой комбинации, обнаруживаемые в современных таксо­ нах — от четырех-, восьми- и много­ жгутиковых протистов до одножгутиковых, трехжгутиковых и безжгутиковых

Система протистов

65

Рис. 36. Варианты организации двужгутиковых клеток, а — Euglenida, оба жгутика опуше ­ ны и выходят из апикального углубления; б — Chrysomonadea, гетероконт с одним опу­ шенным жгутиком; в — Cryptomonada, анизоконт с двумя по-разному опушенными жгу­ т и к а м и ( д о р с а л ь н ы й с д в у м я р я д а м и м а с т и г о н е м , в е н т р а л ь н ы й — с о д н и м ) ; г — Labyrinthulea, гетероконтная зооспора; д — Prymnesiomonada (= Haptomonada), изоконт с гаптонемой (га); е — Dinoflagellata с поперечным и рулевым опушенными жгутиками (по Маргупис с соавторами) .

форм, — следует считать производны­	ции, ведущие к усложнению поверхно­
ми от базовой модели.	сти жгутика (рис. 35), а также к увели­
Сдвоенные жгутиковые структуры	чению числа жгутиков (например, четы­
прослеживаются у всех эукариот вплоть	ре кинетосомы с четырьмя жгутиками).
до многоклеточных животных и назем­	Таким путем сформировалось несколь­
ных растений: кинетосомы (или цент-	ко типов организации жгутиковой клет­
риоли) всегда парные (рис. 34), если	ки (рис. 36). Разумно предположить, что
только не утрачены вторично, как у не­	исходный тип организации жгутиконос­
которых слизевиков и стрептофитов.	цев был изоконтный (с морфологически
Среди эукариот известны единичные	идентичными жгутиками), причем жгу­
примеры редукции числа кинетосом до	тики были гладкими (без мастигонем).
одной1: у гамет Chlorarachnion, ризопо-	Парность жгутиков служит предпосыл­
диального организма, относящегося к	кой возникновения гетероконтности, то
Cercozoa, и у некоторых представителей	есть «разножгутиковости», которая про­
архамеб (Conosa). На примере жгутико­	является в их морфологической и фун­
носцев можно проследить пути эволю­	кциональной дифференцировке. Часто

1 Более полный список таких таксонов с одиночными кинетосомами см. Карпов (1990). — Прим.

пер.

ббЭволюция и таксономия

один жгутик специализируется как ло­ комоторный, а другой как пищедобывающий.

Другим принципиальным призна­ ком эукариотной клетки является нали­ чие митохондрий и, соответственно, способность к окислительному фосфорилированию. Даже в случаях вторич­ ного перехода к микроаэробному обра­ зу жизни, при котором митохондрии преобразуются в гидрогеносомы, а цитохромы не выявляются, гены митохондриальных шаперонинов присутствуют в ядре, указывая на то, что предки этих организмов обладали митохондриями.

Кроме того, уникальна генетическая организация эукариот. В противополож­ ность тому, что мы встречаем у Archaea и Eubacteria, ранние предки эукариот развили сложно организованную систе­ му сплайсинга (см. рис. 328).

Тип TETRAMASTIGOTA Hulsmann

& Hausmann, 1994

Жгутиконосцы, относящиеся к Tetramastigota, несут две пары жгутиков. Один из жгутиков направлен назад (по­ этому он называется рекуррентным или рулевым). Этот жгутик со специфичны­ ми для него микротрубочковыми ко­ решками считается ключевой гомологи­ ей группы. Однако таксоны этого надтипа демонстрируют глубокие различия по ряду признаков, поэтому определен­ ные сомнения в монофилетичности группы все же остаются. Многие Tetra-

Рис. 37. Tetramastigota. а — Trimastix marina,

вид сбоку. Видны глотка и связанный с ней язычок (стрелка), ядро (я), б — внешний вид Т. marina, на схеме показаны вентраль­

ная бороздка и четыре крестообразно рас­ положенных жгутика (из: Bernard et al.: Ophelia 52 [2000] 113). Увел.: a — 1 600x.

mastigota имеют вентральную бороздку

для поглощения пищевых частиц, под­ нятых во взвесь токами жидкости, ко­ торые создает рекуррентный жгутик (рис. 37). Края вентральной бороздки

укреплены двумя главными микротру­ бочковыми корешками, отходящими от кинетосом. Гомологичны и многие дру­ гие детали кинетиды1. Организмы, об­ ладающие перечисленными признака­ ми, были объединены в не имеющую таксономического статуса группу, полу­ чившую название Excavata — экскава-

1 Кинетида — морфо-функциональная единица ресничного или жгутикового аппарата протис­ тов. Чаще всего представлена парой кинетосом (дикинетида) с единой системой корешков; при этом жгутиком снабжены либо обе кинетосомы, либо только одна из них. Монокинетиды (одна кинетосома) встречаются весьма редко. — Прим. пер.

ты (от англ. excavate — раскапывать). В дополнение к ретортамонадам, дипломонадам и Heterolobosa в Excavata была включена небольшая группа, на­ зываемая якобиды {Jakoba, Histiona, Reclinomonas), а также близкие к пос­ ледним Trimastix, Carpediemonas и Malawimonas. К экскаватам также при­ надлежат организмы, известные лишь по их нуклеотидным последовательно­ стям, и некоторые паразиты. В состав Excavata входят виды с простым и сложным жизненным циклом, с мито­ хондриями и гидрогеносомами и без них. По-видимому, группы, составляю­ щие Excavata, имеют очень древнее происхождение, и их дальнейшее изуче­ ние прольет свет на начальные этапы эволюции эукариот. Последние данные по рДНК малой субъединицы рибосом и ультраструктуре показывают, что оксимонады, парабазалии и Euglenozoa также близки к определенным таксонам экскават и что они утратили пищевую бороздку после отделения от общего ствола. Таким образом, отсутствие ми­ тохондрий и гидрогеносом у оксимонад может быть вторичным. Таксон Tetramastigota включает преимущественно те же группы, что и экскаваты, за исклю­ чением Heterolobosa.

Класс RETORTAMONADEA Grasse,

1952 — РЕТОРТАМОНАДЫ

Эти мелкие (обычно 5-20 мкм) клетки имеют большой цитостом и че­ тыре кинетосомы на переднем полюсе клетки недалеко от ядра. Кинетосомы

Система протистов

67

либо все сближены и образуют кресто­ образную фигуру, либо расположены парами (рис. 38). От каждой пары отхо­ дит хотя бы один жгутик (Retortamonas); у Chilomastix — по два: соответ­ ственно, представители этого рода не­ сут четыре жгутика. Один жгутик всег­ да отрастает в основании цитостомальной бороздки. Он выходит из клетки вертикально, а затем резко отгибается назад. Этот жгутик, несущий килевидные выросты, которые усиливают эф­ фективность биения, обеспечивает взмучивание пищевых частиц. Цитостомальная бороздка ограничена по бо­ кам двумя перекрывающимися парусовидными цитостомальными губами. Они укреплены, как и вся остальная поверхность клетки, пелликулярными1 микротрубочками. Другие жгутики ча­ сто направлены назад и функциониру­ ют как локомоторные. У жгутиконос­ цев этой группы встречаются и слож­ ные фибриллярные корешки (ризопласты), тогда как митохондрии и диктиосомы отсутствуют.

Паразитические ретортамонады об­ разуют цисты покоя, которые служат для заражения новых беспозвоночных или позвоночных хозяев. Активно пи­ тающиеся эксцистированные стадии (трофозоиты) живут в кишечнике и пи­ таются бактериями. Хотя многие из них — безвредные комменсалы, имеют­ ся и патогенные формы, которые вызы­ вают диарею {Chilomastix mesnili у че­ ловека, Chilomastix gallinarum у домаш­ ней птицы).

Примеры: Chilomastix, Retortamonas.

Покровы ретортамонад образованы не пелликулой, а плазмалеммой, которую подстилают мик­ ротрубочки. Поэтому такие микротрубочки следует называть субмембранными. — Прим. пер.