Тема 6.10

ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ

(COELENTERATA)

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ

(ANTHOZOA)

ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ГРЕБНЕВИКИ (CTENOPHORA)

Класс Anthozoa. Представители класса Коралловых полипов характеризуются отсутстствием медузоидного поколения. Они способны к половому и к бесполому размножению, причем и тот и другой типы размножения осуществляются полипоидной особью. Для коралловых полипов, как и для сцифистом, характерно наличие в гастральной полости септ (см. ниже). В зависимости от количества септ коралловые полипы делятся на два подкласса - Восьмилучевые и Шестилучевые.

На оральной поверхности тела расположен оральный диск, в центре которого находится щелевидный или овальный рот. По краям орального диска расположены щупальца. Щупальца представляют собой полые выросты стенки тела между соседними септами. Количество и строение щупалец различно у разных групп. Рот ведет в глотку, которая свешивается внутрь полипа и открывается в гастральную полость внутреннм глоточным отверстием. Глотка сплющена, имеет щелевидную форму. В узких краях глотки расположены покрытые ресничками желобки - сифоноглифы. У Hexacorallia их почти всегда 2, а у Octocorallia - 1. Сифоноглифы обеспечивают поступление воды в гастральную полость.

Щелевидная форма рта и глотки и наличие 2 сифоноглифов делает симметрию шестилучевых кораллов двулучевой, форма рта и глотки и наличие 1 сифоноглифа делает симметрию восьмилучевых кораллов билатеральной.

Внутри гастральной полости коралловых полипов расположены вертикальные перегородки - септы. Септа представляет собой складку, включающую два слоя энтодермы и слой мезоглеи между ними. Складка направлена в сторону главной оси, но центра тела не достигает. На уровне глотки септы срастаются с глоткой, ниже уровня глотки заканчиваются свободно. Септы прирастают также к оральному диску и подошве (с внутренней стороны). Свободные края септ устроены особым образом, утолщены и называются мезентериальными нитями. Мезентериальная нить может быть трехлопастной или однолопастной. У трехлопастных мезентериальных нитей средняя лопасть несет стрекательные и железистые клетки (сравни с гастральными нитями сцифоидных медуз), а краевые лопасти - жгутиковые клетки. У однолопастных мезентериальных нитей в средней зоне расположены стрекательные и железистые клетки, а на краях - жгутиковые. Стрекательные клетки обеспечивают умерщвление еще живой добычи, попавшей в гастральную полость, железистые - выделяют ферменты. Что касается жгутиковых клеток, то они обеспечивают движение жидкости в гастральной полости. У части видов актиний от септ отходят длинные нити - аконции, несущие стрекательные клетки (аконции представляют собой продолжение мезентериальных нитей). При сокращении тела свободные концы аконций выбрасываются через рот, обеспечивая поражение врага или добычи (у других видов коралловых полипов так же могут выбрасываться свободные края септ с мезентериальными нитями).

Мускулатура у коралловых полипов развита сильно, особенно необходимо отметить, что в септах залагают довольно мощные мышечные валики. Расположение мускульных валиков в септах специфично для различных групп коралловых полипов. Сокращение мускулатуры обеспечивает сокращение тела полипа и втягивание орального диска со щупальцами (при неблагоприятных условиях или при опасности). Расправление тела полипа осуществляется (при расслаблении мышц) за счет поступления в гастральную полость воды по сифоноглифам.

Огромное большинство коралловых полипов являются колониальными животными, в таких колониях размер каждой отдельной особи невелик (иногда микроскопически мал), однако колония в целом имеет крупные и даже очень крупные размеры.

Колониальные виды имеют скелет. Скелет коралловых полипов может быть представлен совокупностью отдельных скелетных элементов, которые у ряда видов срастаются, или монолитным образованием.

Представители отряда Actiniaria являются одиночными животными, лишенными скелета и характеризуются сравнительно крупными размерами.

Гонады коралловых полипов расположены на септах непосредственно за мезентериальными нитями, имеют энтодермально происхождение. Имеются раздельнополые и гермафродитные виды. В большинстве случаев оплодотворение наружное, значительно реже - внутреннее (в этом случае личинки могут развиваться в гастральной полости материнского организма). Для обитателей коралловых рифов весьма характерна синхронизация формирования половых продуктов, что увеличитвает эффективность размножения.

Общее число видов коралловых полипов оценивается примерно в 6000 видов.

Класс Восьмилучевые кораллы (Octocorallia).

Восьмилучевые кораллы исключительно колониальные виды, имеющие скелет. Отдельные особи этих полипов невелики, их диаметр составляет 0.5 – 20 мм. Представители этого подкласса характеризуются наличием одного сифоноглифа.

У восьмилучевых кораллов септ всегда 8, новообразования септ в течение жизни не происходит. Как и у шестилучевых кораллов, на уровне глотки септы прирастают к глотке, ниже уровня глотки оканчиваются свободно. Септы несут характерным образом расположенные мускульные валики.

Щупалец у восьмилучевых кораллов 8, они перистые, то есть на боковых поверохностях несут небольшие выросты - пиннулы.

Основу скелета восьмилучевых кораллов составляют отдельные известковые скелетные элементы - склериты, расположенные в мезоглее (цененхиме). У представителей отряда Горгонарий в состав скелета входит также органическое вещество. Склериты восьмилучевых кораллов образуются внутри особых клеток-скелетообразовательниц. Сами эти клетки по происхождению принадлежат эктодерме, но выселяются в мезоглею, где и формируют склериты. Сформированные склериты освобождаются из клеток. У восьмилучевых кораллов представлены три типа скелетных образований: 1) скелет представляет собой совокупность склеритов, разбросанных в мезоглее; 2) сплошной трубчатый скелет, возникший за счет срастания подобных склеритов; 3) общий осевой скелет, возникающий за счет срастания склеритов. Общая численность восьмилучевых кораллов составляет около 2000 видов.

Подкласс Шестилучевые кораллы (Hexacorallia).

У шестилучевых кораллов септы закладываются попарно, так что их не бывает менее 12. Образование септ идет в течение всей жизни. Количество щупалец также не менее 12, обычно кратно 6. Щупальца боковых выростов не несут.

Отряд Актинии (Actniniaria).

От других шестилучевых коралловых полипов актинии отличаются одиночным образом жизни, крупными размерами (обычная размерная характеристика: длина от 1.5 до 10 см, диаметр 1 – 5 см) и отсутствием скелета. Актинии прикрепляются к субстрату широкой подошвой и даже способны скользить по субстрату. Общее число видов шестилучевых кораллов оценивается в 4000 видов (Рупперт и др., 2008)

Подкласс Шестилучевые кораллы. Отряд Мадрепоровые кораллы (Madreporaria).

Мадрепоровые кораллы являются самой многочисленной группой класса, их численность оценивается приблизительно в 3600 видов. Основная часть видов представлена колониальными формами, у которых размеры каждой отдельной особи очень невелики (диаметр от 1 до 3 мм), но колонии в целом оказываются весьма массивными, включая сотни тысяч полипов. Имеются немногочисленные одиночные виды, эти виды крупнее (несколько сантиметров в диаметре, например Fungia). У мадрепоровых кораллов скелет представляет собой монолитную структуру, выделяемую эктодермой и расположенную снаружи от эктодермы, то есть скелет является наружным. Наружный скелет отдельной особи мадрепорового коралла называется кораллит. Кораллит в общем имеет форму бокала или чашечки. Дно бокала носит название подошвенной пластинки, боковая стенка называется тека. От теки внутрь тела полипа отходят скелетные выросты - склеросепты. Склеросепты закладываются только во внутренних камерах. Склеросепты глубоко впячивают стенку тела полипа внутрь гастральной полости, так что скелет продолжает оставаться наружным, то есть, расположенным кнаружи от эктодермы. В центре подошвенной пластинки имеется небольшой вырост - колюмелла. Колюмелла. как и склеросепты, глубоко впячивают стенку тела полипа внутрь гастральной полости. Наличие склесепт является одним из важных признаков мадрепорорвых кораллов.

Для большинства кишечнополостных полипоидной организации характерно колониальное строение, которое возникает за счет не доведенного до конца почкования. Для колониальных полипов характерно следующее. В колонии имеется "общее тело" - ценосарк и отдельные особи - зооиды, имеющие типичное полипоидное строение (при изучении общего плана организации колоний можно не принимать в расчет случаи полиморфизма). Дополнительно здесь можно заметить, что у колониальных полипов возможны два случая почкования - 1) почкование полипов, 2) ценосаркальное почкование, при этом у 8-лучевых кораллов имеет место только ценосаркальное почкование. Другой особенностью колоний является наличие в ней гастральных каналов, которые связывают гастральные полости отдельных зооидов.

У гидроидных полипов ценосарк включает горизонтально расположенные "побеги" - столоны, совокупность которых называется гидрориза. От гидроризы отходят вверх стволы, на разветвлениях которых сидят отдельные зооиды. Характер ветвления у разных видов различен, но в целом формируется кустистая колония (сравните с материалом занятия, посвященного гидроиодным полипам). Ценосарк в этих случах тонок, стенки его образованы эктодермой и энтодермой, разделенной базальной пластинкой. Просвет ценосарка является гастральным каналом.

У коралловых полипов колонии в связи с наличием скелета устроены сложнее. При выполнении заданий повышенного уровня студент должен грфически (а при ответе – и вербально) охарактеризовать три различных типа колоний 8-лучевых кораллов (рис. 9.4.2) и колонию 6-лучевых мадрепоровых кораллов (рис. 9.4.3).

Скелет 8-лучевых кораллов представлен тремя типами: скелет, состящий из отдельных склеритов, трубчатый скелет, формирующийся в теле каждого отдельного зооида, общий осевой скелет. Колонии 8-лучевых кораллов с разным типом скелета устроены различным образом. У 8-лучевых полипов с трубчатым скелетом зооиды практически полностью сохраняют свою морфологическую обособленность. Основания полипов одного возраста соединены горизонтальными пластинками - платформами, платформа, соединяющая основания наиболее старых полипов, лежит на субстрате и называется базальным столоном. Гастральные каналы проходят внутри платформ (или базального столона). Таким образом ценосарк здесь представлен совокупностью платформ, он довольно тонок, стенки его образованы эктодермой и энтодермой, разделенной слабо развитой мезоглеей. Просвет ценосарка является гастральным каналом.

У 8-лучевых кораллов со скелетом из отдельных склеритов колонии имеют древовидную форму, включают общий ствол и несколько ветвей. В общее тело колонии погружены отдельные зооиды. Ценосарк у колоний такого типа развит очень сильно, он заполняет все промежутки между отдельными зооидами. Эктодерма ценосарка расположена на поверхности колонии, энтодерма выстилает гастральные каналы, все остальное пространство ценосарка заполнено мезоглеей с различными клеточными элементами (амебоциты, склеробласты), выселившимися в нее из эктодермы, и полностью сформированными склеритами. Такую мощно развитую мезоглею называют цененхимой.

У 8-лучевых кораллов с общим осевым скелетом происходит склеивание отдельных склеритов роговым веществом, таким образом в ценосарке колонии образуется плотный тяж, точнее система ветвящихся скелетных тяжей. Кнаружи от скелетного тяжа расположена мезоглея со свободными скелетными элементами. Мезоглею у таких полипов, как и в предыдущем случае, называют цененхимой. Снаружи колония одета эктодермой. Вдоль скелетного тяжа в цененхиме расположены главные гастральные каналы. От них берут начало более узкие гастральные каналы, которые впадают в гастральные полости отдельных полипов.

На всех трех элементах рисунка 9.4.2 одинаковыми цветами изображаются эктодерма, мезоглея (цененхима), энтодерма и скелет (или обособленные скелетные элементы). Кроме этих обозначений на соответствующих рисунках необходимо обозначить гастральные каналы, платформы, базальный столон.

Для 6-лучевых кораллов приводится рисунок только колонии мадрепоровых кораллов. Основу колонии составляет массивный известковый скелет. К скелету обращена базальная поверхность ценосарка колонии, состоящая из эктодермы. Эктодерма одевает ценосарк и снаружи. Между двумя слоями эктодермы находится слой слабо развитой мезоглеи. Слой мезоглеи пронизан тонким гастральным каналом, стенки которого представлены энтодермой. Гастральные каналы соединяют гастральные полости отдельных полипов. Таким образом, весь комплекс живых тканей колонии располагается над скелетом. Напомним, что известковый скелет мадрепорарий выделяется эктодермой и является наружным. На рисунке 9.4.3 эктодерма, мезоглея, энтодерма и скелет изображаются теми же цветами, что и одноименные элементы 8-лучевых коралловых полипов. Все эти элементы обозначаются, кроме того, обозначаются кораллит, колюмелла, гастральный канал.

Тип Гребневики (Ctenophora). Гребневики - это морские свободноплавающие реже ползающие или сидячие радиально-симметричные животные. Тело гребневиков состоит из двух слоев клеток: эктодермы и энтодермы, между которыми имеется толстый слой мезоглеи.

Тело плавающих гребневиков яйцевидной формы Размеры гребневиков - от нескольких миллиметров до 30 сантиметров. Лентовидный гребневик Cestum достигает длины 1.5 метра. На одном конце тела гребневиков - оральном полюсе - помещается рот, на противоположном - аборальном полюсе - специфический орган, именуемый аборальным органом. Ось, проходящая через оба полюса, называется главной осью. Различные органы гребневиков присутствуют в разных количествах - 2, 4 или 8. Таким образом радиальная симметрия гребневиков оказывется комбинированной. Двулучевая симметрия гребневиков является полной, а четырехлучевая и восьмилучевая - неполными. Необходимо заметить, что четырехлучевая симметрия различных органов не вполне совпадает, что делает анализ строения тела гребневиков еще более сложным. Две плоскости двулучевой симметрии гребневиков перпендикулярны друг другу, при этом глотка гребневиков сплющена в одной из этих плоскостей, а желудок - в другой.

На поверхности тела расположено 8 рядов гребных пластинок, они начинаются на аборальном полюсе, а заканчиваются на оральном, не доходя до рта. Гребные пластинки состоят из сросшихся ресничек, в состав каждой гребной пластинки входит несколько тысяч ресничек. Большинство гребневиков за счет работы гребных пластинок плавает ртом вперед. У гребневиков имеется мускулатура. Мышечные волокна расположены в эпидермисе и в мезоглее. Слоедует отметить, что мышечные элементы гребневиков независимы от эпителиальных клеток. Работа мышц обеспечивает, например, открывание и закрывание рта, изменение объема глотки, втягивание аборального органа и рядов гребных пластинок. За счет сокращения мышц осуществляется также ундуляция тела, которая обеспечивает плавание лентовидных видов и ползание бентосных гребневиков.

На аборальном полюсе размещается аборальный орган. Он включает четыре изогнутые пружинки, образованные слившимися ресничками. На этих четырех пружинках лежит статолит (небольшое известковое тельце). При перемене положения тела меняется давление статолита на упомянутые пружинки. Клетки, от которых они отходят, воспринимают эти изменения. Сверху аборальный орган прикроыт "шатром" из слипшихся ресничек. Под аборальным органом находится скопление нервных клеток. От основания пружинок отхлодят четыре ряда клток мерцательного эпителя, каждая из них раздваивается. Получившиеся восемь рядов переходят в восемь рядов уже упоминавшихся гребных плоастинок. Таким образом осуществляется регуляция движения гребневиков.

Рот ведет в эктодермальную глотку, которая сплющена в некоторой плоскости. Глотка переходит в желудок, котрый сплющен в плоскости, перпендикулярной плоскости сплющивание глотки. Плоскость, в которой сплющена глотка, называется глоточной, перпендикулярная ей называется щупальцевой, так как в этой плоскости расположены щупальца. Эти плоскости являются плоскостями двулучевой симметрии. От желудка отходят каналы гастроваскулярной системы, эти каналы расположены тремя ярусами. В направлении к аборальному полюсу отходит канал акрогастера, он на своей вершине делится на 4 веточки, две из них слепо замкнуты, две открываются наружу порами. Следует отметить, что эти четыре разветвления лежат не в отмеченных ранее плоскостях симметрии, а между ними. Следующим ярусом от желудка оттходят два мезогастрических канала. Оба они дважды делятся дихотомически, так что формируется 8 разветвлений. Эти разветвления продолжаются в меридионально вытянутые восемь каналов, проходящие под рядами гребных пластинок. Функция этих каналов - снабжение гребных пластинок питательными веществами. От начала мезогастрических каналов берут начало два канала, направляющиеся к щупальцам. На третьем ярусе от желудка отходят два канала, направляющиеся к оральному полюсу. Все разветвления каналов, кроме двух веточек акрогастера, заканчиваются слепо. Перемещение пищевых частиц по каналам осуществляется в двух противоположных направлениях. Через поры двух разветвлений акрогастера выбрасывается небольшая часть непереваренных остатков, однако основная масса этих остатков выбрасывается через рот. Для гребневиков характерно, что на стенках каналах расположены особые питающие клетки, отличающиеся по строениею от других клеток стенки канала. Эти питающие клетки захватывают пищевыек частички, двигающиеся по каналам, переваривают их внутриклеточно и тпередают питательные вещества клеткам гребных пластинок, аборального органа, гонад и других структур.

Большинство гребневиков имеет два длинных разветвленных щупальца. Захват пищи совершается с помощью особых клейких клеток эпителия щупалец. Гребневики являются хищниками, питаются они планктонными ракообразными, медузами, другими гребневиками. При этом гребневики, питьающиеся медузами и гребневиками или имеют просто устроенные щупальца или ловят добычу прямо ртом.

Нервная система гребневиков состоит из поверхностного сплетения нервных клеток, которые под рядами гребных пластинок образуют более плотные тяжи, идущие к аборальному полюсу. Напомним, что под аборадльным органом располагается скопление нервных клеток. Сгущения нервных клеток также приурочены к щупальцам и глотке.

Гребневики гермафродиты (раздельнополость харасктерна только для двух видов), их половые клетки развиваются в энтодерме. С одной стороны каждого меридионального канала расположен яичник, с другой - семенник. Характерно, что созревающие яйцеклетки окружены группой "клеток-нянек", которые снабжают их питательными веществами. Зрелые половые клетки через разрыв стенки поступают в канал, а оттуда через рот наружу, где и происходит оплодотворение.

Развитие у гребневиков прямое. Однако ювенильная стадия - цидиппида - некоторыми авторами оценивается как личиночная,

Гребневики оцениваются как потомки фагоцителл, достигших третьего эволюционного этапа (эпителизация периферического фагоцитобласта), при этом пелагические гребневики эволюционировали от пелагических фагоцителл. Немногочисленные ползающие гребневики перешли к жизни на субстрате, причем осели они на оральный полюс (современные ползающие гребневики ползают ртом вниз). Численность гребневиков оценивается в 80 видов.