Тема 6.22

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА ДВУСТВОРЧАТЫЕ, ИЛИ

ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ

(BIVALVIA, ИЛИ LAMELLIBRANCHIA)

Класс Двустворчатые.

Огромное большинство представителей класса Двустворчатых перешли к питанию за счет биофильтрации (однако Protobranchia питаются, собирая детрит с поверхности дна, а Septibranchia являются хищниками). Освоение этого способа питания сопровождалось полной редукцией головы и органов, расположенных на поверхности или внутри головы (щупалец, глотки и других). Двустворчатые моллюски адаптированы к обитанию в поверхностном слое донного грунта. Некоторые виды обитают на поверхности грунта. Имеются виды, которые обитают в плотных субстратах (например, внутри древесины). Двустворчатые ведут пассивный образ жизни, они малоподвижны, а многие виды вообще неподвижны. Раковины двустворчатых сильно развиты (активизация защитной функции) и состоят из двух створок, расположенных по бокам тела. Чаще правая и левая створки одинаковы, но имеются представители с неодинаково развитыми створками. Створки на спинной стороне подвижно соединены друг с другом. Соединение осуществляется или только за счет связки - лигамента, образованного периостракумом, или в соединении участвуют выросты внутренней стороны спинной части раковины - зубы. Их совокупность составляет замок, которые не дает створкам возможности смещаться относительно друг друга. По форме и размеру выделяют несколько типов зубов. К створкам раковины прикреплены два мускула-замыкателя (в редких случаях один редуцируется). Лигамент и мускулы-замыкатели являются антагонистами: действие лигамента приоткрывает створки, сокращение мускулов-замыкателей приводит к их смыканию. Более мелкие мускулы обеспечивают выдвижение и втягивание ноги (протракторы и ретракторы).

Нога двустворчатых моллюсков имеет вид клиновидного выроста, что можно рассматривать как адаптацию к закапыванию в мягкий грунт. В ноге находится крупная лакуна. Движение ноги обеспечивается работой мускулов-протракторов и ретракторов, а также давлением крови, поступающей в лакуну.

Задние участки мантии двустворчатых образуют более или менее длинные трубчатые сифоны, что сопровождается их вытягиванием и уплотнением. Один из сифонов служит для поступления воды в мантийную полость, второй - для выводы воды.

Как уже указывалось, в пищеварительной системе отсутстсвуют глотка и радула. Начинается пищеварительная система ртом, затем следует пищевод, ведущий в желудок. От желудка отходит кишечник, который образовав одну-две петли, поворачивавет на спинную сторону (участок кишечника, расположенный на спинной стороне называется задней кишкой) и заканчивается анальным отверстием неподалеку от выводного сифона. По бокам от ротового отверстия расположены две пары длинных треугольных лопастей, покрытых ресничками. Вокруг желудка расположена печень, протоки которой открываются в желудок. В особом слепом выросте желудка расположен кристаллический стебелек, состоящий из мукопротеинов и ферментов, часть его выступает в полость желудка. Эта часть постепенно растворяется, высвобождая пищеварительные ферменты.

Питание, как уже указывалось, в большинстве случаев осуществляется биофильтрацией. Вода, поступающая в мантийную полость, проделывает сложный путь, омывая жабры (движение воды, характерное для перловиц и беззубок, описано ниже). Биение ресничек жабр направляет пищевые частицы к ротовым лопастям, здесь за счет работы ресничек ротовых лопастей пищевые частицы направляются в рот.

Органы дыхания в исходном виде представлены типичными ктенидиями (отряд Protobranchia). У представителей отряда Filibranchia лепестки ктенидев сильно удлинены, вытянуты в нити. Каждая из нитей согнута, так что выделяется нисходящее колено и восходящее. У представителей отряда Eulamellibranchia эти нитевидные структуры соединяются между собой перемычками, так что формируются решетчатые пластинки - по две с каждой стороны ноги. Эпителий жабр покрыт ресничками. Наконец у отряда Septibranchia ктенидии отсутсвуют, их мантийная полость горизонтальной перегородкой поделена на верхнюю и нижнюю части, эпитеэпителий верхней части обеспечивает газообмен (способность покровов и стенок мантийной полости к поглощению кислорода реализована также у легоных и голожаберных моллюсков).

Кровеносная система, как и у всех моллюсков, незамкнутая. Сердце в большинстве случаев одно и включает один желудочек и два предсердия. По происхождению, однако, сердце парное и являетс\я таковым у низших двустворчатых. два зачатка сердца закладываются справа и слева от задней кишки, поэтому у большинство двустворчатых задняя кишка пронизывает желудочек сердца. От желудочка сердца отходят две аорты: передняя и задняя. Из артерий кровь поступает в лакуны, потом собирается в крупной венозной лакуне под перикардием, откуда переходит в приносящие жаберные сосуды. Пройдя через жабры, кровь поступает в выносящие жаберные сосуды, впадающие в предсердия.

Выделительная система включает две почки - видоизмененные целомодукты. Клетки передней части перикардия участвуют в выделении, в ряде случаев эти выделительные структуры обособляются в мешковидные выросты и называются тогда Кеберовыми органами.

Двустворчатые моллюски раздельнополы. Половые железы парные, обычно тесно сближенные и лежат в основании ноги. У части видов двустворчатых собственно половые протоки отсутстчвуют, половые продукты из гонад поступают в почки. У большинства двустворчатых формируются специальные половые протоки, возникающие за счет расщепления перикардиальных целомодуктов.

Нервная система включает три пары ганглиев: цереброплевральные (возникли за счет слияния церебральных и плевральных), педальные и плевровисцеральные (возникли за счет слияние плевральеных и висцеральных ганглиев). Ганглии соединены коннективами и комиссурами. Области иннервации ганглиев являются типовыми для моллюсков.

Органы чувств развиты слабо в связи с малоподвижным образом жизни. У основания жабр расположены осфрадии, в районе педальных ганглиев расположены два статоциста. Главным органом осязания являются ротовые лопасти, эту же функцию выполняют щупальцевидные выросты, развитые по свободному краю мантии у части видов. Органы зрения чаще всего отсутствуют, но у ряда видов как новообразование развиваются глаза (и сложного строения!) по краю мантии (гребешки) или по краю сифонов (сердцевидки).