Тема 6.4

ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА СПОРОВИКИ (SPOROZOA)

Споровики представлены только паразитическими видами. В состав споровиков входит около 5000 видов.

Отличительным признаком представителей споровиков является наличие в их жизненном цикле одной или нескольких стадий, несущих апикальный комплекс органелл. Эти стадии подвижны и обеспечивают расседительную функцию. Такие стадии носят общее название "зоиты" (спорозоиты, мерозоиты). Зоиты имеют характерную вытянутую и слегка изогнутую форму тела (похожи на банан или на полумесяц, название одного из видов споровиков - токсоплазма - происходит от греческого слова "toxon", что означает "арка"). Другие стадии жизненного цикла споровиков (шизонты, гамонты, гаметы) апикального комплекса лишены и имеют иную форму тела.

Апикальный комплекс включает коноид, преконоидальные кольца, роптрии. Коноид расположен на переднем конце тела, имеет вид усеченного конуса и образован спирально расположенными фибриллами. Кпереди от коноида лежает 2 или 1 преконоидальных кольца (сходное кольцо расположено также на заднем полюсе тела). В передней половине клетки располагаются роптрии (от 2 до 20), которые имеют ампуловидную форму и носят секреторный характер. Роптрии выделяют особый секрет, этот секрет обеспечивает проникновение зоита в клетку хозяина. Здесь же, в передней части тела расположены многочисленные нитевидные образования - микронемы. Есть предположение, что микронемы выполняют функцию, сходную с функцией роптрий. Функция апикального комплекса - обеспечение проникновения паразита внутрь клетки хозяина, при этом коноид и преконоидальные кольца действуют механически, а вещества, выделяемые роптриями, и вещества, содержащиеся в микронемах, - химически.

Для споровиков характерно наличие пелликулы, которая включает расположенную на поверхности плазмалемму, и внутренний мебранный комплекс, который состоит из плоских мембранных пузырьков - альвеол. Под пелликулой расположена система микротрубочек.Внутренний мембранный комплекс покрывает цитоплазму почти полностью. У зоитов на самом переднем конце тела альвеолы отсутствуют, именно в этой области расположен коноид. На боковой поверхности тела зоитов находится одна микропора (значительно реже микропор несколько). Такая боковая микропора является ультрацитостомом, обеспечивая пиноцитоз тех или иных субстанций хозяина. Одна микропора расположена на заднем конце тела, через нее осуществляется экзоцитоз. В области микропор наружная мембрана инвагинирует (вворачивается) внутрь цитоплазмы через разрывы внутреннего мембранного комплекса.

Споровики слабо подвижны. У грегарин подвижность реализуется скользящим способом за счет ундуляции микроскопических гребней пелликулы, у спорозоитов и мерозоитов кокцидий - вероятно, за счет сократимости микротрубочек. Представители кровяных споровиков после внедрения в клетку хозяина способны формировать псевдоподии.

Споровики моноэнергидны. У всех споровиков сложный жизненный цикл. Жизненный цикл обязательно включает половой процесс в форме гамогонии и копуляции, а также спорогонию. Спорогония представляет собой формирование из зиготы инвазионных стадий - спорозоитов. Первое деление зиготы представлет собой одноступенчатый мейоз. Одноступенчатость мейоза проявляется в том, что расхождение уменьшение числа хромосом проходит без предварительной редупликации. Наличие одноступенчатого мейоза является характерным признаком споровиков. Далее следует два или несколько митотических делений. Таким образом, для всех споровиков характерен ядерный цикл с зиготической редукцией. Для примитивных грегарин и всех кокцидий характерно еще и наличие в жизненном цикле бесполого размножения, протекающего в форме шизогонии. (Более новые руководства обозначают этот процесс как мерогонию, понимая под мерогонией специфическую форму шизогонии=множественного деления). Жизненный цикл споровиков может протекать с участием одного или двух хозяев. У многих видов имеются стадии, приуроченные к внешней среде.

КЛАСС ГРЕГАРИНЫ (GREGARININA). ОТРЯД СОБСТВЕННО ГРЕГАРИНЫ (EUGREGARINIDA). Грегарины являются полостными паразитами беспозвоночных (кольчатых червей, членистоногих, моллюсков, иглокожих и других). Чаще всего они локализуются в кишечнике (но есть виды, обитающие в полости тела, в жировом теле, в органных выделения и в других, представители одного семейства приурочены к семенным мешкам дождевых червей). Грегарины паразитируют внеклеточно, однако самые ранние стадии развития у многих грегарин протекают внутриклеточно (этот признак сближает грегарин с другими споровиками). Иногда встречаются и грегарины, у которых весь жизненный цикл проходит внутри клеток, а неклеточными стадиями являются, как и у кокцидий, только спорозоиты, мерозоиты и ооцисты.

Почти все грегарины имеют в жизненном цикле одного хозяина (гомоксенны).

Грегарины попадают в кишечник хозяина на стадии спорозоита. Спорозоит прикрепляется к стенке кишечника хозяина, погружая в нее апикальный конец. Передний конец клетки (но не апикальный комплекс органелл) формирует новообразование - специфическую прикрепительную органеллу эпимерит, а апикальный комплекс дегенерирует. Эпимерит обычно вооружен крючьми или похожими структурами, с помощью которых паразит заякоривается в кишечнике хозяина. Остальная часть клетки перетяжкой - септой подразделяется на два неравных отдела протомерит и дейтомерит. Такая прикрепленная стадия активно питается и называется трофозоитом. Для трофозоитов грегарин характерно наличие многочисленных микропор, расположенных между гребнями пелликулы, через которые осуцществляется пиноцитоз. Возможно, что параллельно пиноцитозу проиходит поглощение веществ путем активного транспорта на поверхности эпимерита.

После некоторого периода активного питания перетяжка между эпимеритом и протомеритом обламывается, причем утрата эпимерита является необратимой, и теперь грегарина находится в кишечнике свободно. Эта стадия называется гамонтом. Гамонты подвижны, что обеспечивает возможность поиска полового партнера, механизм движения был описан ранее, скорость передвижения составляет 1–10 мкм/сек. Следующим этапом жизненного цикла является объедиение двух гамонтов в парочку - сизигий. Два гамонта, объединенные в сизигий, некоторое время продолжают двигаться Передняя особь носит название примит, а задняя - сателлит. У части видов грегарин сизигии образуются очень рано, особи, вощедщие в состав сизигия, продолжают питаться, так что в этом случае выпадает стадия одиночного трофозоита. Далее два гамонта одеваются общей оболочкой, причем каждый из них принимает форму полусферы. Эта стадия называется гамонтоциста (или гаметоциста). Формирование сизигия и совместное инцистирование гамонтов является уникальным признаком грегарин. Под оболочкой гамонтоцисты происходит формирование гамет. При этом и мужской и женский гамонты делятся, образуя одинаковое равное число гамет. Опять-таки, уникальным признаком грегарин по сравнению с другими споровиками является то, что женские гаметы формируются за счет деления гамонта. Не все цитоплазма гамонтов расходуется при образовании гамет, неиспользованная ее часть формирует остаточное тело. Остаточное тело позднее или принимает участие во вскрытии зрелых гамонтоцист или дегенерирует. После образования гамет происходит копуляция, которая у одних видов изогамная, у большинства же - анизогамная. Встреча гамет отчасти обусловлена собственной подвижностью гамет, отчасти за счет пульсирующих или роазмешивающих движений остаточного тела. Сформировавшиеся зиготы в свою очередь формируют оболочку, и в таком состоянии именуются ооцистами. Гамонтоцисты, содержащие внутри многочисленные ооцисты, выходят из организма хозяина. У видов грегарин, обитающих в кишечнике, выход осуществляется естественным путем, вместе с экскрементами. Пути высвобождения гамонтоцист при внекишечной локализации грегарин мало изучены, предполагается возможность выхода их наружу при случайном повреждении тела хозяина, возможно также, что выход осуществляется через кишечник хищника при поедании хозяина, специально для дождевых червей предполагается возможность выхода вместе с целомической жидкостью из органов выделения и из особых пор, Далее в ооцистах протекает процесс спорогонии, и формируются 8 спорозоитов (очень редко имеет место дополнительное деление и формируется 16 спорозоитов). Этот процесс длится несколько дней (от 3 до 14), но его продолжительность зависит от температуры и влажности, некоторые значания этих факторов губительны для грегарин. Параллельно с этим процессом идет освобождение ооцист из гамонтоцист (есть виды грегарин, у которых ооцисты освобождаются еще в теле хозяина, тогда в наружную среду выходят прямо ооцисты). Вскрытие гамонтоцист может проходить путем простого разрыва оболочки, в других случаях выхождение ооцист обеспечивается за счет набухания остаточного тела, которое как бы "взрывает" гамонтоцисту изнутри. Наконец, у части видов остаточное тело формирует полые выворачивающиеся трубочки, через которые и выходят ооцисты, что происходит при насасывании гамонтоцистой воды. В любом случае ооцисты оказываются свободно лежащими на субстрате. Заражение новой особи хозяина происходит за счет проглатывания ооцист. Под действием пищеварительных соков хозяина ооциста вскрывается, и спорозоиты выходят в просвет кишечника, а затем прикрепляются своим передним концом к клетке эпителия. Для грегарин, паразитирующих в других органах, также характерно пероральное заражение, после выхода из ооцисты они активно проникают через стенку кишечника и мигрируют к месту окончатальной локализации.

Для более примитивных грегарин (отр. Шизогрегарины - Schizogregarinida) характерен жизненный цикл с шизогонией, это доказывает, что отсутствие шизогонии у настощих грегарин является апоморфным признаком. Для этих же грегарин характерно, что при прикреплении к клетке кишечника хозяина апикальный комплекс органелл преобразуется в так называемый мукрон. Мукрон выполняет функции фиксации и поглощения пищи: цитоплазма клетки хозяина втягивается паразитом в мукрональную вакуоль, на поверхности которой происходит пиноцитоз.

Заражение грегаринами, как правило, не вызывает у хозяев выраженных патологических явлений.

КЛАСС КОКЦИДИЕОБРАЗНЫЕ (COCCIDIOMORPHA). Кокцидиеобразные являются внутриклеточными паразитами. Жизненный цикл включает шизогонию, гамогонию и копуляцию и спорогонию. Копуляции в форме резкой анизогамии или оогамии. Макрогамета образуется из гамонта за счет роста, без деления. Микрогаметы формируются путем делений гамонта. Спорогония проходит или во внешней среде или в организме хозяина.

ОТРЯД КОКЦИДИИ (COCCIDIIDA). Представители отряда Кокцидий паразитируют у широкого круга хозяев: беспозвоночных (коралловые полипы, полихеты, пиявки, моллюски, многоножки и др.) и у позвоночных всех классов. Обычно для кокцидий характерна узкая специфичность к хозяину, то есть данный вид кокцидий паразитирует у одного вида хозяев или у немногих близких видов. Кокцидии - внутриклеточные паразиты. Обычной локализацией кокцидий являются клетки кишечника, но ряд видов поражает и клетки других органов. В некоторых случаях кокцидии в начале жизненненого цикла обитают в клетках различных органов, но следующие генерации приурочены к клеткам кишечника.

Жизненный цикл включает бесполое размножение шизогонию, половой процесс (эти два процесса происходят в организме хозяина) и спорогонию, которая у одних видов проходит во внешней среде, у других - в организме хозяина. Ооциста со спорозоитами должна быть проглочена хозяином.

Спорозоит, освободившись из ооцисты, проникает внутрь клетки хозяина. Этот процесс всегда начинается с инвагинации плазмалеммы клетки хозяина, после чего может происходить или не происходить перфорирование плазмалеммы. Если перфорирования не происходит, то паразит оказывается локализованном внутри так называемой паразитофорной вакуоли. Внутри клетки хозяина спорозоит теряет апикальный комплекс, а также кортикальный цитоскелет, округляется и превращается в трофозоита, который активно питается, причем трофозоит может иметь несколько микропор=ультрацитостомов. По окончании питания трофозоиты превращаются в шизонтов (меронтов).

Шизонт делится шизогонией. В результате этого процесса формируются мерозоиты, строение и поведение которых идентично спорозоитам. Мерозоиты внедряются в новые клетки той же особи хозяина, превращаясь в них в трофозоита. За счет последовательно осуществляющихся процессов шизогонии в организме данной особи хозяина увеличивается численность паразитов. Характерно, что количество бесполых генераций, предшествующих началу полового размножения, постоянно у каждого вида.

У некоторых видов кокцидий (в том числе и у токсоплазмы) бесполое размножение осуществляется несколько иначе - путем так называемой эндодиогении, в ходе которой формируется только 2 мерозоита. Процесс эндидиогении начинается с разделения ядра, параллельно делению ядра внутри материнской клетки закладываются апикальные комплексы, а затем другие структуры дочерних клеток. Пелликула материнской клетки инвагинирует, полностью разделяя два мерозоита.

После прохождения характерного числа циклов бесполого размножения часть мерозоитов, внедрившись в клетку, после недолгого питания становится гамонтами. Гамонты различаются: макрогамонты путем роста формируют макрогаметы, микрогамонты - сначала растут, а затем путем деления формируют микрогаметы, при этом число микрогамет различается в зависимости от видовой принадлежности и варьирует от 2 до нескольких сотен. Микрогаметы модержат ядро и митохондрию. В большинстве случаев микрогаметы кокцидий покрыты только одной мембраной и несут два или три жгутика. На переднем конце располагается специфическая органелла - перфораторий. Макрогаметы имеют овальную форму и сравнительно крупные размеры, в их цитоплазме запасено большое количество питательных веществ. Апикальный комплекс в некоторых случаях представлен в молодых макрогамонтах, но позднее всегда резорбируется. Поверхность макрогаметы одета единственной мембраной. По периферии макрогамонта накапливаются так называемые стенкообразующие тела, имеющие вид гранул. Происходит копуляция, зигота, покрываясь оболочкой (оболочка формируется из упомянутых ранее стенкообразующих тел и из мембран ЭПС), становится ооцистой. Далее в ооцисте происходит спорогония. В большинстве случаев спорогония происходит во внешней среде, но у части видов этот процесс происходит в организме хозяина. У кишечных кокцидий ооциста (до или после спорогонии) покидает кишечник хозяина естественным путем. Если кокцидии локализованы не в кишечнике, то выход ооцист происходит либо по протокам пораженных органов (почки, половые железы, матка), либо ооцисты попадают в кишечник (кокцидии печени, легких, желчного пузыря и др.) и выводятся из кишечника.

Первое деление процесса спорогонии представляет собой, как уже указывалось, редукционное деление в виде одноступенчатого мейоза. Далее следуют остальные два деления спорогонии: сначала формируются ячейки - спороцисты, затем внутри спороцист формируется спорозоиты. Соответственно количеству сформированных спороцист спорозоиты оказываются сгруппированными либо попарно, либо по четыре (есть немногочисленные виды кокцидий, у которых 8 спорозоитов лежат свободно или сгруппированы внутри одной спороцисты, имеются виды кокцидий с иным числом спорозиотов). Обычно и в спороцистах, и в ооцистах содержатся остаточные тела. На одном из полюсов ооцисты находится менее плотный участок оболочки, который называется микропиле. При попадании в нового хозяина микропиле открывается, и спорозоиты через него покидают ооцисту.

Кокцидии могут паразитировать в одном хозяине, например, Eimeria, такой жизненный цикл называют гомоксенным. Если в жизненном цикле представлены два или большее число хозяев, то жизненный цикл называется гетероксенным. В гетероксенном жизненном цикле кокцидий сменяют друг друга два хозяина, окончательный и промежуточный, причем оба хозяина являются позвоночными (например, у Toxoplasma или Sarcocystis). Известны гетероксенные жизненные циклы со сменой позвоночного и беспозвоночного хозяев, причем беспозвоночное является кровососом и в жизненном цикле выступает как окончательный хозяин.

В гомоксенных жизненных циклах, естественно, все стадии развития протекают в организме одной особи определенного вида, во внешней среде находится только спороциста. Выход спороцисты во внешнюю среду обеспечивает распространение паразита среди других особей хозяина. Заражение новой особи обеспечивается проглатыванием ооцисты. Задание для самостоятельной работы: определить механизм распространения гомоксенных кокцидий и способ заражения ими хозяев.

При гетероксенном цикле, в ходе которого паразиты обитают у позвоночного и кровососущего беспозвоночного (например, у представителей семейства Haemogregarinidae), окончательным хозяином выступают разные виды клещей, комаров, вшей, блох, мухи цеце. Кровососы заглатывают гамонтов, локализованных в клетках крови промежуточного хозяина (таковым могут быть собаки, крысы, лягушки и др.). В кишечнике окончательного хозяина формируются гаметы (можно отметить, что у кокцидий этой группы формируется сизигий, т.е. временное объединение двух гамонтов, именно поэтому семейство получило свое название), происходит копуляция, ооциста проходит через стенку кишки и оказывается локализованной в полости тела кровососа, где и происходит спорогония. Далее кровосос должен быть проглочен промежуточным хозяином. Это может происходить в ходе естественного питания хозяина (например, лягушки питаются комарами) или в ходе самоосвобождения хозяина от кровососов (например, собаки выкусывают клещей). В кишечнике промежуточного хозяина спорозоиты освобождаются, проникают из кишечника в кровь. Развитие бесполых поколений происходит в клетках крови, а также в клетках внутрениих органов (селезенке и других лимфатических и кроветворных органах, печени, легких, мышц, в том чиле и миокарда).

Примером гетероксенного жизненного цикла, когда оба хозяина представлены позвоночными, может служить жизненный цикл Toxoplasma gondii. Окончательным хозяином токсоплазм являются кошки (домашние кошки и еще 17 представителей семейства кошачьих). В качестве промежуточных хозяев зарегистрировано 350 видов: млекопитающих (в том числе и человек), птиц, пресмыкающихся.

В жизненном цикле токсоплазм представлены те же процессы, что и были описаны ранее: бесполое размножение, гамогония и копуляция и спорогония. Бесполое размножение происходит в организме как окончательного, так и промежуточного хозяина, половое размножение - только в организме окончательного хозяина. Спорогония происходит во внешней среде, число спорозоитов равно 8, они сгруппированы внутри двух спороцист. Если ооциста будет проглочена промежуточным хозяином, то в его кишечнике спорозоиты освобождаются, проходят через стенку кишечника и внедряются в клетки различных органов, где размножаются (эндодиогенией). У зараженных животных идет массовое и быстрое размножение токсоплазм. При этом в цитоплазме пораженных клеток скапливается большое количество мерозоитов. Такие временные скопления мерозоитов называются псевдоцисты. Мерозоиты после гибели клетки высвобождаются из псевдоцист и заселяют новые клетки. Постепенно интенсивность процесса затухает, болезнь становится хронической. В этот период токсоплазмы формируют так называемые тканевые цисты, которые покрыты оболочкой и локализовыаны в мышцах и головном мозгу. При поедании окончательным хозяином промежуточного хозяина с тканевыми цистами мерозоиты освобождаются и внедряются в клетки кишечного эпителия кошки, проходят в них несколько циклов шизогонии, затем происходит гамогония и копуляция.

Таким образом, жизненный цикл токсоплазмы демонстрирует еще один способ заражения - алиментарный, в этом случае инвазионная стадия находится в теле какого-либо крупного животного, которое является объектом пищи промежуточного или окончательного хозяина.

Кроме отмеченных особенностей жизненный цикл токсоплазмы характеризуется еще несколькими:

1) промежуточные хозяева могут заражаться при употреблении в пищу другого промежуточного хозяина, то есть при хищничестве (каннибализме);

2) если токсоплазмой заражена беременная самка промежуточного хозяина, то при раселении мерозоитов возможно пренатальное заражение развивающегося эмбриона;

3) окончательные хозяева могут заражаться путем проглатывания ооцист, в этом случае жизненный цикл происходит только в теле этого хозяина, причем несколько первых циклов шизогонии происходят во внекишечных органах кошки, клетки кишечника заселяются паразитами на более поздних этапах. Можно отметить, что в этом случае процесс длится около 20 суток, в то время, как при поедании промежуточных хозяев - только 2-5 суток.

4) обнаружено, что ооцисты токсоплазм, проглоченные копрофагами, не разрушаются в их кишечнике, так что различные копрофаги выступают "транспортными" хозяевами токсоплазм, способствуя их распространению во внешней среде, возможно заражение птиц и мелких млекопитающих при поедании этих транспортных хозяев.

Несколько слов о человеке как хозяние токсоплазмы. Основными путями заражения человека являются: употребление в пищу мяса, не прошедшего необходимой термической обработки, и пренатальное заражение. Заражение за счет проглатывания ооцист наблюдается сравнительно редко, так как кошки после первого заражения становятся иммунными, и только у 1% кошек высеваются ооцисты. Пренатальное заражение отмечается примерно для 30-40% женщин, зараженных токсоплазмозом. Этот путь заражения реализуется только, если женщина впервые заразилась токсоплазмозом во время беременности. Заражение плода может быть генерализованным (поражаются все органы) или частичным (поражается только нервная система и органы зрения). Заражение плода может привести к выкидышам или рождению слабых детей, часть которых почти сразу же умирает (около 24%). У взрослых заражение может протекать бессимптомно, но при различных инфекциях, в том числе при иммунодефиците, начинается массовое размножение мерозоитов и поражение глаз и головного мозга. Главным осложнением токсоплазмоза у больных СПИДом является менингоэнцефалит. У иммунокомпетентых лиц большинство мерозоитов разрушается иммунными силами организма.

Задание для самостоятельной работы: определить способы заражения токсоплазмой а) окончательного хозяина; б) промежуточных хозяев (назвать и описать способ заражения).

ОТРЯД КРОВЯНЫЕ СПОРОВИКИ (Haemosporidia) . Для представителей этого отряда характерно, что зоиты не имеют коноида, но эта органелла характерна для окинет. В жизненном цикле кровяных споровиков присутствуют два хозяина - кровососущие комары определенных видов и теплокровные позвоночные, то есть их жизненный цикл гетероксенный. В организме комаров происходит половой процесс и спорогония (окончательный хозяин), в организме позвоночных - бесполый процесс (промежуточный хозяин). Спорозоиты, попашие в организм позвоночного животного, сначала внедряются в клетки печени и превращаются в трофозоитов. После некоторого периода питания они приступают к шизогонии, этот процесс называется экзоэритроцитарной шизогонией. Экзоэритроцитарная шизогония порвторяется несколько раз, наконец, очередное поколение мерозоитов внедряется в эритроциты, где они сначала превращаются в трофозоитов, потом в шизонтов, после чего следует шизогония (эндоэритроцитарная). Эндоэритроцитарная шизогония так же, как и экзоэритроцитарная повторяется несколько. В период прохождения эндоэритроцитарной шизогонии у промежутоного хозяина наблюдаются тяжелые патогенгные явления, приуроченные к синхронному выходу мерозоитов из разрушающихся эритроцитов. Часть мерозоитов, внедрившись в эритроциты, превращается в макро- и микрогамонты. Макро- и микрогамонты формируются в организме позвоночного, их превращение в гаметы осуществляется в желудке комара. Стимулом к началу гаметогенза является изменение концентрации кислорода и углекислого газа при изменении среды обитания - переходу из крови позвоночного в пищеварительный тракт окончательного хозяина. Макрогамонт формирует одну макрогамету, микрогамонт формирует 8 микрогамет. За формированием гамет следует копуляция (оогамия), проходящая также в желудке комара. Сформировавшаяся зигота не формирует оболочки (так как не выходит во внешнюю среду). Для зиготы кровяных споровиков характерна уникальная особенность - она подвижна, поэтому получает особое название - оокинета. Оокинета, как уже указывалось, имеет коноид и проникает сквозь стенку желудка комара и инцистируется на его поверхности. Ооциста окружается капсулой, которая строится из ткани хозяина. Первое деление представляет собой одноступенчатый мейоз. Спорогония у этой группы споровиков включает не три, а значительно болшее количество делений, вследствие чего формируется несколько тысяч спорозоитов. Последние попадают в полость тела комара, а оттуда - в его слюнные железы. Наконец, отличительной чертой жизненного цикла кровяных споровиков является инокулятивный способ заражения позвоночного и трансмиссивный механизм распространения инвазии.

Задание для самостоятельной работы: описать механизм распространения кровяных споровиков, описать способ заражения промежуточного хозяина кровяными споровиками, описать способ заражения окончательного хозяина кровяными споровиками.

ОТРЯД ПИРОПЛАЗМИДЫ (Piroplasmida). Эти споровики характеризуются гетероксеннным жизненным циклом. Промежуточные хозяева представлены позвоночными (часто - млекопитающими), окончательные хозяева - кровососущие клещи. В организме позвоночных пироплазмиды размножаются бесполым путем и заселяют эритроциты и клетки лимфатической системы. Клещи при питании поглощают клетки крови позвоночного с пироплазмидами. Гамогония и копуляция происходят в кишечнике клеща. Зиготы пироплазмид подвижны (кинеты), они выходят из кишечника и заселяют различные органы клеща, в том числе слюнные железы и - у части видов клещей - яйцеклетки. Кинеты, поселившиеся в слюнных железах, формируют спорозоиты (в одной авльвеоле слюнной железы - до 10 тысяч). Эти спорозоиты при питании клеща инокулятивно поступают в кровь позвоночного. В яйцеклетках формируются особые стадии - спорокинеты, они инвазируют следующее поколение клещей. Такая передача возбудителя заболевания следующему поколению через цитоплазму яйцеклетки называется трансовариальной передачей.

Пироплазмитды вызывают тяжело протекающие заболевания сельскохозяйственных животных (крупного рогатого скота, овец), собак. В отдельных случаях смертность достигает 50 – 90%. Известны отдельные случаи обнаружения пироплазмид у человека. Исторически пироплазмиды интересны еще и тем, что именно у этих простейщих (Babesia bigemina), паразитирующих у крупного рогатого скота, в 1893 г. впервые было доказано распространение инвазии кровососущими членистоногими (клещами), авторами этого открытия были Т. Смит и Ф.Л. Килборн.

ПРИМЕЧАНИЯ. В большинстве современных источников, в том числе и в руководстве И.Х.Шаровой выделяют тип Апикомплекса - Apicomplexa: по признаку наличия апикального комплекса органелл. Однако в новейшем руководстве "Протисты" (часть 2, 2007) за этим типом простейших сохранено название Споровики. Во всех случаях к этому типу относят споровиков, то есть грегарин, кокцидий, провяных споровиков, пироплазмид. Кроме того, в состав этого типа включают то класс Perkinsеmorpha, то класс Colpodellea или оба эти класса. Colpodellea являются хищными свободноживущими видами, имеют 2 жгутика. Perkinsеmorpha являются паразитами, но имеют свободноживущую жгутиконосную стадию.