Тема 6.14

ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА КРУГЛЫЕ

ИЛИ ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ ЧЕРВИ (NEMATHELMINTHES).

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА БРЮХОРЕСНИЧНЫЕ

(GASTROTRICHA).

Тип Круглые черви.

Объем типа Круглые черви (и даже само его наличие) оценивается разными авторами по-разному. В качестве общих признаков типа можно назвать наличие первичной полости тела, наличие задней кишки и анального отверстия, ортогональной нервной системы и, наконец, раздельнополости, характерной для большинства представителей.

Класс Брюхоресничные (Gastrotricha).

Брюхоресничные - это небольшие червеобразные водные животные. В сотав класса входит несколько сотен видов.

Общей формой тела они напоминают турбеллярий. Тело их на попереном разрезе имеет трехгранную форму, широкой стороной они обращены к субстрату. Большая часть их тела покрыта кутикулой, но на брюшной стороне и голове имеется ресничный покров. Этот покров может быть сплошным или представлен продольными или поперечными полосками. Очень тонкий слой кутикулы покрывает и реснички гастротрих. Существенно отметить, что их ресничный эпителий моноцилиарный. Такой моноцилиарный эпителий характерен для трихоплаксов и небольшой группы червей - гнатостомулид. Все остальные многоклеточные (без учета губок с их одножгутиковыми хоаноцитами) имеют полицилиарные эпителии. Мускулатура представлена кольцевыми и продольными мышцами, причем продольные мышцы разваиты более мощно. На заднем конце тела гастротрихи несут специальные органы - прикрепительные трубочки, их строение напоминает строение хвостовых желез примитивных нематод.

Относительно полости тела мнения разных авторов расходятся: одни утверждают, что имеется первичная полость тела небольшого объема, другие отрицают наличие полости тела. Полость тела имеется, представлена полостью первичного типа. Кишечник сквозной, причем глотка имеет трехгранный просвет. Потребляют в пищу бактерий, простейших, одноклеточные волоросли.

Нервная система в виде парного надглоточного ганглия и двух боковых продольных стволов. Выделительная система представлена парой протонефридиев. Среди гастротрих имеются как раздельнополые, так и гермафродитные виды. В женской половой системе характерна желточная питательная железа. У отдельных видов гастротрих встречаются уникальные черты организации. К таким относится наличие сквозных каналов, которыми глотка сообщается с внешней средой (характерно для отряда Macrodasyida). У части представителей этого же отряда имеется так назывемый Y-орган, играющий опорную роль. Еще у некоторых представителей этого же семейства были обнаружены опорные хордоподобные органы.

Строение брюхоресничных включает черты, характерные с одной стороны для турбеллярий (строение покровов, протонефридиев, половой системы) с другой - для немательминтов, в частности для нематод и коловраток (кутикулизация покровов, возможное наличие полости тела, строение кишечника, раздельнополость некоторых форм). На основании этих данных делается вывод, что от турбеллярий через формы, близкие к брюхоресничным, шла эволюция в направлении других немательминтов.

При характеристике кожно-мускульного мешка (строка 1) следует обратить внимание, что покровы брюхоресничных включают как ресничный (жгутиковый) эпителий, так и кутикулу. В руководстве В.А.Догеля указывается, что мерцательный эпителий и эпителий, несущий кутикулу, расположены на разных частях тела. Согласно более новым сведениям кутикула одевает все тело, даже реснички. Примитивной особенностью гастротрих можно считать то, что их эпителий является моноцилиарным или жгутиковым. Это означает, что от каждой клетки отходит только один жгутик. Для сравнения полезно заметить, что у всех остальных многоклеточных (кроме трихоплакса и гнатостомулид) эпителий является полицилиарным и справедливо заслуживает название ресничного.

Для мускулатуры характерно наличие продольных мышц в виде двух мощных лент по боковым сторонам тела, характерно также наличие кольцевой мускулатуры, степень развития которой у разных видов различна - от сплошного слоя (точнее, даже двух слоев - прилежащего к эпидермису и внутреннего, прилежащего к кишечнику снаружи) до полного отсутствия.

Вопрос о строении полости тела особых комментариев не требует.

К описанию пищеварительной системы, представленному в двух базовых руководствах, можно добавить наличие у представителей одного отряда брюхоресничных сквозных каналов с порами, через которые полость глотки сообщается с внешней средой. Это образование уникально для низших беспозвоночных.

При описании нервной системы следует оценить как общий тип организации нервной системы, так и тип мозга (эндонный или ортогонный).

К числу уникальных признаков гастротрих можно также добавить наличие у части из них опорных образований. У представителей семейства турбанеллид имеется так называемый У-орган (игрек-орган), который имеет вид двух тяжей из крупных сильно вакуолизированных клеток по обе стороны от глотки и кишки. У-орган работает как антагонист продольной мускулатуры. У части видов встречаются хордоподобные образования, также состоящие из сильно вакуолизированных клеток.

Класс Коловратки (Rotatoria).

Коловратки являются одними из самых мелких многоклеточных животных. Размеры самых крупных видов не превышают 2.5 мм. Это билатерально-симметричные трехслойные животные. Одним из признаков коловраток является эвтелия (как и у нематод).

Чаще всего тело коловраток в общем мешковидное (есть также червеобразные и округлые формы). Тело делится на головной отдел, туловище и ногу. Головной отдел несет коловращательный аппарат, представляющий собой совокупносчть определенным образом расположенных ресничек. В туловищном отделе располагаются все внутренние органы. Нога по сравнению с туловищем сужена, у части видов нога резко ограничена от туловища, у части - сужение имеет постепенный характер. В ноге сильно развита мускулатура. Заканчивается нога двумя или тремя пальцами.

Тело одето прочной кутикулой, на ней имеются борозды, которые образуют внешнюю кольчатость.

Строение коловращательного аппарата различно у разных видов. В наших условиях чаще всего приходится иметь дело с такими видами коловраток, у которых на двух выростах переднего конца тела располагаются два замкнутых круга ресничек (эти два круга составляют только часть коловращательного аппарата). Реснички работают очень согласованно, и при рассмотрении коловраток возникает полное впечатление, что на переднем конце тела у них вращаются два колесика. У других видов расположение ресничек иное. Биение ресничек коловращательного аппарата обеспечивает подгон пищи к ротовому отверстию и движение животных, однако движение может также генерироваться сокращением мускулатуры, особенно мускулатуры ноги. Для коловраток, как и для всех Nemathelminthes, характерно наличие первичной полости тела.

Пищеварительная система начинается ртом, находящимся в районе коловращательного аппарата. За ртом следует глотка. Хорошо обособлено мышечное расширение глотки, которое называется мастаксом или жевательным желудком. В этом отделе пищеварительной системы расположен сложно устроенный жевательный аппарат, его части находятся в непрерывном движении, измельчая пищевые частицы. Далее следуют пищевод, желудок и собственно кишка. Заканчивается кишка клоакой: в заднюю часть кишки открывается мочевой пузырь и половой проток. С желудком соединены две пищеварительные железы. Выделительная система протонефридального типа, два выделительных канала впадают в уже упомянутый мочевой пузырь. Нервная система представлена массивным надглоточным ганглием и несколькими нервами. Органы чувств представлены глазками и чувствительными щетинками.

Коловратки раздельнополы. Большую часть времени в популяциях представлены только партеногенетические самки. Половая система самок включает яичник и желточник. Проток яичника, как уже указывалось, открывается в клоаку. Для большинства коловраток характерно гетерогония. Весной и летом самки размножаются партеногенетически, осенью, когда появляются самцы, происходит двуполое размножения. У части видов коловраток самцы вообще не обнаружены.

коловратки - мелкие водные (в основном пресноводные) животные. В целом это группа сильно специализирована. Однако наряду с чертами специализации в строении коловраток обнаруживаются и примитивные признаки, которые позволяют сделать вывод о филогенетических связях коловраток и турбеллярий.

При характеристике покровов коловраток необходимо помнить, что для них характерна “ложная” кутикула, которая в отличие от типичной кутикулы, расположенной над гиподермой, расположена внутри гиподермы, т.е. является внутриклеточной. Мускулатура коловраток, во-первых, не образует кожно-мускульного мешка, а во-вторых, содержит и продольные и кольцевые слои.

При характеристике нервной системы следует помнить, что мозг коловраток, который в учебнике описан как надглоточный ганглий, со сравнительно-анатомической точки зрения оценивается как эндонный мозг.