Тема 6.24

ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (ARTHROPODA).

ХАРАКТЕРИСТИКА ПОДТИПА ТРИЛОБИТООБРАЗНЫЕ

(TRILOBITOMORPHA).

ХАРАКТЕРИСТИКА ПОДТИПА ХЕЛИЦЕРОВЫЕ (CHELICERATA).

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА МЕЧЕХВОСТЫ (XIPHOSURA)

Тип Членистоногие.

Тело членистоногих сегментировано, причем общий план строения такой же, как общий план организации кольчатых червей: тело начинается головной лопастью, а заканчивается анальной лопастью. Головная лопасть членистоногих назывется акрон, анальная - тельсон. Между этими структурами расположено различное количество сегментов, небольшая часть которых - ларвальные, остальные - постларвальные.

Сегментация членистоногих гетерономна. Сходные сегменты объединяются в отделы тела - тагмы. Для каждой группы членистоногих характерно определенное расчленение, то есть специфический набор тагм (отделов тела). В пределах отдела сегменты могут быть выражены вполне отчетливо или¸ наоборот, могут сливаться, образуя общий комплекс, тогда членистое строение этого отдела определяется по развитию соответствующего отдела в онтогенезе и по характеру расположения различных органов, в первую очередь конечностей. Плезиоморфные группы членистоногих имеют более выраженную сегментацию, для апоморфных групп характерно более выраженное слияние сегментов.

Сегменты тела несут членистые придатки - конечности. В исходном состоянии конечности представлены на каждом туловищном сегменте, у апоморфных групп часть конечностей редуцируется. В исходном состоянии все конечности устроены одинаково (такое состояние представлено у вымерших трилобитов) и являются мультифункциональными. У всех современных членистоногих конечности специализированы, а число функций конечности составляет 1-2. Специализация и устройство конечностей являются одним из признаков, по которым тело разделяется на отделы.

Акрон у большинства членистоногих несет антеннулы, гомологичные пальпам полихет, а также глаза. Тельсон, как правило, придатков лишен, но у части ракообразных несет вилочку.

Нервная система членистоногих в исходном состоянии устроена так же, как у кольчатых червей, то есть включает надглоточный ганглий и брюшную нервную лестницу. В ходе прогрессивного развития членистоногих, во-первых, формируется брюшная нервная цепочка, то есть происходит сближение (или даже срастание) ганглиев в пределах одного сегмента, во-вторых, очень часто происходит сближение (слияние) ганглиев сегментов в пределах отдела. Акрон и все его производные иннервируются от надглоточного ганглия, сегменты иннервируются от брюшной нервной лестницы (цепочки). Точности ради необходимо отметить, что тельсон получает иннервацию от ганглиев последнего сегмента.

Органы чувств всегда развиты хорошо (могут быть слабо развиты отдельные органы чувств у паразитов) и сильно различаются у представителей разных классов.

Наружный покров тела представлен хитиновой кутикулой, которая берет на себя функции наружного скелета. Хитин нерастяжим, поэтому для всех членистоногих характерны линьки и рост, происходящий только в ограниченное время после линьки.

Мускулатура членистоногих поперечнополосатая и характеризуется пучковым строением.

Хитиновый покров берет на себя опорные функции, целом эти функции теряет и не развивается полностью. На определенном этапе зародышевого развития закладки целома разрываются, и происходит объединение первичной и вторичной полостей тела, такая смешанная полость тела называется миксоцель. Остатки целома и целомодукты сохраняются в выделительных и половых органах некоторых членистоногих.

Кровеносная система незамкнута (что связано с неполным развитием целома), центральный орган кровообращения - сердце - лежит на спинной стороне тела и имеет форму трубки или мешка.

Членистоногие раздельнополы. Половая система включает половые железы и протоки, однако детали строения половой системы у различных классов сильно варьируют. Среди членистоногих имеются отдельные виды с постоянным партеногенезом или с гетерогонией. Часто характерно сложное половое поведение.

Прочие черты организации (дыхательная система, выделительная система, тип развития), как и конкретный характер расчленения тела различны в разных группах и будут описаны в соответствующих разделах курса.

При изучении строения членистоногих возникает необходимость в определении порядковых номеров сегментов, образовавших ту или иную тагму (например, "голова насекомых образована срастанием акрона и первых четырех сегментов") или порядковых номеров сегментов, несущих ту или иную конечность (например, "педипальпы паукообразных расположены на втором сегменте"). Следует еще раз напомнить, что акрон и тельсон сегментами не являются.

Членистоногие делятся на четыре подтипа: Трилобиты (†), Хелицеровые, Жабродышащие и Трахейнодышащие.

Подтип Трилобитобразные

Трилобиты - целиком вымершая (палеозойская эра), но хорошо изученная группа морских членистоногих. В составе тела примитивных трилобитов были представлены голова и туловище. В состав головы входил акрон и 4 сегмента (ларвальных). Туловище включало разное число постларвальных сегментов (до 44) и заканчивалось тельсоном. У большинства трилобитов анальная лопасть и несколько задних сегментов срастались, образуя третий отдел тела - пигидий. На спинной стороне тела присутствовали две борозды, которые делили тело на три доли (трилобиты - трехдольчатые). На акроне присутствовали по паре простых и сложных глаз и нитевидные антеннулы.

Наиболее примечательная черта трилобитов заключается в том, что все конечности головы и туловища были устроены одинаково. Конечности трилобитов одноветвисты. От первого членика конечности отходил жаберный придаток. На этом же первом членике конечностей располагался вырост, направленный к средней линии тела - жевательный эндит. Посередине двойного ряда эндитов проходила пищевая борозда. Каждая конечность трилобитов выполняла функции движения, дыхания и питания (а кроме этого, конечно, и чувствительные функции). Четыре ларвальных сегмента формировались одновременно, формирование остальных сегментов проихсодило последовательно.

Подтип Хелицеровые .

Хелицеровые представлены тремя классами: Мечехвосты (Xiphosura), вымершие Гигантские щитни, или Ракоскорпионы (Euripterida, или Gigantostraca) и Паукообразные (Arachnida). Мечехвосты в современной фауне представлены 5 видами. Основным классом подтипа являются паукообразные.

Все хелицеровые характеризуются отсутствием придатков акрона (глаза, расположенные на акроне, придатками не считаются).

Тело делится на два отдела: просому и опистосому. Два этих отдела соединяются посредством седьмого сегмента. Этот сегмент может быть выражен по-разному (смотри характеристики отдельных групп). У мечехвостов седьмой сегмент несет конечности, но у паукообразных всегда лишен конечностей. В настоящее время принято относить седьмой сегмент к просоме.

Передние две пары конечностей просомы выполняют функции захвата и обработки пищи, остальные - локомоторную.

Передняя часть опистомы - мезосома - у ряда групп несет видоизмененные конечности, которые выполняют дыхательную, половую, чувствительную функцию, но никогда не выполняют локомоторной функции. Задняя часть опистосомы - метасома - конечностей не несет никогда.

В пищеварительной системе для хелицеровых характерно наличие сложной системы выростов кишечника - печени.

На восьмом сегменте тела у всех хелицеровых находится половое отверстие (отверстия), у части групп конечности этого сегмента преобразованы в половые крышечки.

У первичноводных хелицеровых (вымершие ракоскорпионы и мече­хвосты) конечности девятого – тринадцатого сегментов несли (несут) жаберные ножки, выполняющие функции дыхания. У паукообразных часть этих конечностей преобразована в легкие. У паукоообразных в дополнение к легким появляются особые органы дыхания - трахеи. У части паукообразных легкие исчезли совсем, и дыхание осуществялется только трахеями (для части видов мелких клещей характерно кожное дыхание).

Органами выделения являются видоизмененные целомодукты и/или мальпигиевы сосуды.

Хелицеровые раздельнополы, половой диморфизм часто выражен. Оплодотворение наружное (только мечехвосты), сперматофорное или внутреннее. Хелицеровые, как правило, откладывают яйца (живорождение встречается редко). Развитие в большинстве случаев прямое.

Класс Мечехвосты.

Мечехвосты - самые крупные из современных хелицеровых, достигают в длину 50-90 см. В современной фауне их насчитывается 5 видов, это морские тропические и субтропические приброежные виды. Тело включает щитовидную просому, мезосому и метасому. Просома и мезосома соединены подвижно. Метасома включает шесть сегментов и тельсон, все они срастаются в длинную иглу, подвижно причлененную к телу. На передней части просомы пара простых глаз и пара сложных глаз. Конечности просомы сгруппированы вокруг рта. Хелдицеры не очень большие, трехчленистые, клещневидные. Педипальпы и четыре пары конечностей третьего – шестого сегментов устроены сходно и близки по размерам, все они на основных члениках имеют жевательные отростки, все заканчиваются клешнями. Седьмой сегмент во внешнем строении выражен, несет на себе рудиментарные конечности - хилярии. Мезосома включает шесть сегментов, несущих конечности. Первая пара представлена половыми крышечками, остальные пять - жаберные ножки. Передняя пара жаберных ножек крупнее и прикрывает все остальные. Каждая жаберная ножка включает основание и две ветви - внутреннюю, служащую для плавания, и наружную, несущую жаберные листочки. Мечехвосты - хищники, питаются различными донными беспозвоночными.

Из особенностей внутреннего строения для мечехвостов характерна крупная печень. Органы выделения представлены четырьмя парами коксальных желез (целомодуктов). Сердце длинное, трубчатое. Половые железы парные, разветвленные, парны и половые отверстия. Для мечехвостов характерно наружное оплодотворение, в ходе которого самец занимает позицию на спине у самки.