Тема 6.12

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА ТРЕМАТОДЫ ИЛИ СОСАЛЬЩИКИ (TREMATODA)

Класс Трематоды. Как уже указывалось, огромное большинство представителей типа Плоские черви являются паразитами. Трематоды, а также другие паразитические представители плоских червей могут быть охарактеризованы как плоские черви, адаптированные к паразитизму. Главнейшие признаки типа Плоских червей у всех паразитических групп выражены вполне отчетливо и проявляются в общем плане строения тела, паренхиматозности, наличии замкнутой пищеварительной системы, ортогональной нервной системы, протонефридиальной выделительной системы, гермафодитизма (только одно семейство трематод - Кровяные двуустки - характеризуется раздельнополостью, причем этот признак явно является вторичным).

Трематоды от остальных плоских червей отличаются, прежде всего, сложным жизненным циклом, протекающим по типу гетерогонии. В жизненном цикле этих червей правильно сменяют друг друга гермафродитное поколение, размножающееся двуполым способом и приуроченное к позвоночным хозяевам (окончательный хозяин) и два поколения, размножающихся партеногенетически и приуроченных к моллюскам (промежуточный хозяин или первый промежуточный хозяин). В жизненном цикле трематод также присутствуют две личинки: мирацидий, который является личинкой первого партеногенетического поколения, и церкария, которая является личинкой гермафродитного поколения. Церкария после некоторого периода свободной жизни у одних видов инцистируется на каких-либо объектах внешней среды, у большинства же трематод церкария инцистируется в теле какого-либо определенного вида (видов) животных. Заражение окончательного хозяина чаще всего осуществляется путем проглатывания инцистированнной лицинки - случайного или при потреблении определенной пищи. Вид, в котором инцистируется церкарий, называется вторым промежуточным хозяином. Для разных трематод характерен разный набор вторых промежуточных хозяев, но практически всегда эти хозяева являются типичной пищей окончательных хозяев. Отметим, что у представителей семейства Кровяных двуусток реализован необычный путь заражения, их церкари активно проникают через кожу хозяина и попадают в его кровеносную систему.

Половозрелые особи гермафродитного поколения называются маритами. Мариты по особенностям своей организации (и по размерам) очень близки к турбелляриям, но закономерно отличаются от них адаптациями к паразитизму, например, наличием тегуменета и двух присосок.

Общая численность трематод оценивается приблизительно в 11000 видов.

Тема 6.13

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА ЦЕСТОДЫ

ИЛИ ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ (CESTODA)

Цестоды так же, как и трематоды, могут быть охарактеризованы как плоские черви, адаптированные к паразитизму. Однако их адаптации к паразитизму зашли значительно дальше, чем у марит трематод. Это прежде всего выражается в полной утрате пищеварительной системы. Поглощение пищи происходит через покровы, измененные специфическим образом. Кроме того, цестоды отличаются уникальным строением тела. Их тело начинается округлой головкой - сколексом, на котором расположены органы прикрепления. За сколексом следует суженная нерасчлененная часть тела - шейка, а за ней - стробила, т.е. совокупность члеников (членики часто называют проглоттидами). На этой стадии, которая именуется стробилярной цестодой, ленточные черви паразитируют в кишечнике у позвоночных животных. Новообразование проглоттид происходит в шейке, так что самые молодые членики расположены сразу позади шейки. Для цестод характерна возрастная специализация члеников: самые молодые членики не имеют половых органов, на некотором расстоянии от шейки находятся членики с мужскими органами, затем следуют гермафродитные членики. Задние членики служат для накопления яиц в матке. Остальные половые органы, даже если они и сохраняются, в задних члениках не функционируют.

Количество члеников в теле стробилярной цестоды варьирует у разных видов от 3-4 до нескольких сотен и даже тысяч. Соответственно различается и длина разных видов ленточных червей. - от нескольких миллиметров до 1—15 метров. Общая численность цестод оценивается в 3400 видов.

Половая система цестод имеет принципиальное сходство с половой системой трематод (не считая, конечно, возрастной специализации члеников), различия заключаются в различном числе тех или иных половых органов и их размещении.

В составе класса наибольшее значение имеют два отряда Цепни и Лентецы. Будучи сходными между собой в основных признаках организации, эти два отряда отдичаются некоторыми особенностями, которые удобнее всего представить в виде сравнительной таблицы.

Сравнение организация Цепней и Лентецов

Признаки	o. Cyclophyllidea	o. Pseudophyllidea
Прикрепительный аппарат	В огромном большинстве случаев - 4 присоски и венчик крючьев (у части видов, например, у бычьего цепня крючья отсутствуют)	Крючьев нет никогда, пневматические органы прикрепления представлены ботриями, которые имеют вид глубоких щелей, не имеющих собственной мускулатуры.
Разделение стробилы на проглоттиды	Всегда выражено	У части видов не выражено. тело оказывается нерасчлененным.
Матка	Закрытая, в зрелом членике имеет вид мешка. У бычьего и свиного цепней этот мешок узкий, лежит по средней линии проглоттиды и несет боковые ответвления.	Открытая, небольшая, в зрелых члениках образует несколько (немного) петель.
Выход яиц во внешнюю среду	Во внешнюю среду выходят проглоттиды, отделяющиеся от стробилы.	Во внешнюю среду выходят свободные яйца.
Желточники	В виде компактной массы, которая расположена в задней части членика, позади яичника	Желточных фолликулов много, расположены они в паренхиме боковых зон членика.
Положение полового атриума	На боковой поверхности членика.	На средней линии тела, в передней части членика.
Свободноживущая личинка	Отстутсвует	Имеется
Промежуточный хозяин	Один, представлен млекопитающим или насекомым	Два, первый - веслоногое ракообразное, второй - рыба.

У цестод формируются сложные яйца, как и у трематод, однако развитие яиц происходит в матке материнской особи и к моменту вылупления внутри яйца находится сформированная шестикрючная личинка.

У лентецов такая личинка (называемая корацидием) вылупляется и какое-то время живет в воде свободно. Корацидий должен быть проглочен веслоногим ракообразным (это первый промежуточный хозяин), в теле которого корацидий превращается в процеркоида. Далее ракообразное должно быть проглочено рыбой (это второй промежуточный хозяин), в ее организме из процеркоида формируется инвазионная стадия - плероцеркоид. Заражение окончательного хозяина происходит алиментарным путем при поедании рыбы, содержащей плероцеркоиды. Жизненный цикл широкого лентеца, кроме окончательного и промежуточного хозяев, может также включать и резервуарного хозяина. Таковым выступают хищные рыбы, питающиеся планктоноядными рыбами. В организме этих хищников плероцеркоид не перевариается, но мигрирует через стенку кищечника в полость тела, где и остается живым, но не активным. Если такая хищная рыба будет съедена окончательным хозяином (по отношению к человеку - без должной термической обработки), то в его организме плероцеркоиды освобождаются и достигнут половой зрелости. Отметим, что участие резервуарного хозяина не является обязательным для завершения жизненного цикла. Резервуарным хозяином, таким образом, именуется животное, в котором накапливаются инвазионные личинки определенного вида паразита, но участие которого не является обязательным для завершения жизненного цикла.

У цепней яйцо, содержащее внутри сформированную личинку, остается в матке зрелой проглоттиды (матка этих цестод лишена отверстия, и вылупления личинки не происходит). Из кишечника хозяина выводятся членики, причем иногда имеет место активное выползание члениоков из анального отверстия, в других случаях членики выводятся только с каловыми массами. Тем или иным способом членики попадают на поверхность почвы. У некоторых видов членики подвижны - бычий цепень, тыквовидный цепень и другие, эта подвижность увеличивает возможности распространения яиц. Членик бычьего цепня обычно способен выбраться из субстанции, с которой он вышел из кишечника хорзяина, проползэти по горизонтальной поверхности несколько сантиметров и взобраться вверх по травинке. Заражение промежуточного хозяина происходит либо путем проглатывания целого членика, либо за счет проглатывания яйца. Членики цепней во внешней среде, естественно, быстро высыхают и разрушаются, таким образом яйца из них освобождаются, затем яйца, снабженные плотными защитными оболочками, рассеиваются во внешней среде. У цепней промежуточный хозяин один, он представлен наземным животным: насекомым или млекопитающим. В промежуточном хозяине формируется пузырчатая стадия. Именно пузырчатая стадия должна быть проглочена окончательным хозяином для замыкания жизненного цикла, что реализукется при поедании окончательным хозяином промежуточного. Общее название пузырчатой стадии - цистицерк, который у разных цепней устроен по-разному.

У таких представителей цепней как эхинококк и альвеококк цистицерк размножается почкованием, формируется множество пузырков, каждый из которых содержит ввернутый сколекс, такой характер жизненного цикла с правильным чередованием половго и бесполого размножения называется метагенезом.