Тема 6.23

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА ГОЛОВОНОГИЕ (CEPHALOPODA)

Класс Головоногие.

Представители класса Головоногих характеризуются наиболее сложным поведением и наиболее сложным строением по сравнению со всеми остальными моллюсками. Главные особенности их организации проявляются во внешнем строении, а также в строении нервной и кровеносной систем. В то же время остальные системы органов сравнительно мало отличаются от типовых для моллюсков. Прогрессивное развитие головоногих связано с переходом их к хищнечеству и быстрому передвижению. Головоногие разделяются на два подкласса - Tetrabranchia - Четырехжаберные (в современной фауне один род - Nautilus с четырьмя видами) и Dibranchia - Двужаберные (все остальные головоногие).

Одной из главных особенностей организации головоногих моллюсков является то, что переднезадняя ось головоногих морфологически соответствует дорзовентральной оси других моллюсков: нога, которая у других моллюсков обращена вниз, у головононих направлена вперед. Голова и нога находятся на одном конце тела, который морфологически является вентральным, но функционально служит передним концом. Верхняя часть ноги головоногих в ходе эволюции преобразовалась в совокупность снабженных присосками хватательных щупалец. У четырехжаберных щупалец несколько десятков, у двужаберных - 8 или 10. Нижняя часть ноги превратилась в воронку, соединенную с мантийной полостью.

Для покровов головоногих характерно наличие многочисленных хроматических органов, которые представляют собой пигментую клетку, к складчатой мембране которой радиально прикреплены многочисленные мускульные волоконца. За счет сокращения или расслабления этих мускульных волоконец (под контролем нервной системы) меняется размер пигментных клеток, что приводит к изменению окраски животного. Следует отметить, что изменения окраски происходит очень быстро. Часть видов головоногих имеет биолюминисцентные органы.

Для современных четырехжаберных головоногих характерно наличие наружной известковой раковины. Раковина наутилусов представляет собой спираль, обороты которой расположены в одной плоскости. Раковина этих животных многокамерная, причем тело мололюска назодится в последней камере. Осатльные камеры заполнены газом и образуют поплавок, обеспечивающий плавучесть. Завиток раковины нависает над головой. Наружная раковина была характерна и для вымерших аммонитов.

У всех остальных современных головоногих раковина внутренняя, сильно редуцированная или вообще отсутствует. У представителей подотряда Spirulidae раковина известковая, располагается на заднем конце тела, имеет форму плоской спирали и разделена на внутренние камеры. У каракатиц раковина известковая, имеет форму довольно крупной овальной пластинки ("спинная кость каракатицы"), лежащей на спинной стороне. Раковина имеет мелкоячестую структуру, ее ячейки заполнены газом, этот орган участвует в обеспечении плавучести каракатиц. У кальмаров раковина представлена длинным хитиновым стержнем (гладиусом), расположенным на спинной стороне по средней линии. Он придает телу упругость и препятствует продольной деформации. Наконец, у осьминогов раковина утрачивается полностью. Самки осьминогов Argonauta выделяют тонкую наружную известковую раковину, которая используется как выводковая камера. Эта раковина полностью наружная и не гомологична настоящей раковине других головоногих.

Форма тела у различных представителей двужаберных головоногих различна. При плавании все головоногие складывают щупальца так, что тело становится обтекаемым. Для кальмаров и каракатиц (а также для небольшого числа осьминогов) характерно наличие плавников, представлющих собой плотные кожные выросты.

У головоногих представлено несколько способов передвижения. Главным является реактивное движение, осуществляюшееся за счет выбрасыания воды из мантийной полости через воронку. Так как отверстие воронки направлено вперед, то при этом способе движения головоногие движутся задним концом вперед. Движение, осуществляемое этим способом, настолько быстрое, что некоторые кальмары способны вылетать из воды и пролетать по воздуху до 50 м (подобно летучим рыбам). Живущие на дне осьминоги ползают с помощью щупалец. Головоногие, имеющие плавники, плавают (передним концом вперед) за счет ундулирующих движений плавников.

Пищеварительная система головоногих в целом типична для моллюсков. Отличительными особенностями этой системы органов являтся:

1) наличие челюстей, имеющих форму клюва (хищничество);

2) выделение задней парой слюнных желез ядовитой субстанции (хищничество);

3) наличие анопедиального изгиба;

4) наличие чернильного мешка, открывающегося в самую заднюю часть кишечника. (В чернильном мешке синтезируются чернила, которые выбрасываются моллюском наружу при опасности, при этом возникает темное облако, что дезориентирует врага. Чернила могут вызывать анестезию хеморецепторов. По некоторым сведениям выделяющиеся чернила образуют каплю, в общем сходную с телом головоного, при этом сам моллюск резко меняет окраску на бледную и уплывает, так что хищник пытается схватить "фантом" вместо моллюска).

Как уже указывалось, все головоногие являются хищниками, основными объектами питания являются рыбы, ракообразные, реже - брюхоногие моллюски.

Дыхательная система головоногих представлена двумя (у двужаберных) или четырьмя (у четырехжаберных) ктенидиями типичного строения. Органы выделения представлены двумя почками, строение их и принцип работы типичен для моллюсков.

Кровеносная система головоногих моллюсков характеризуется развитием системы капилляров, так что становится почти замкнутой. Следует отметить, что кровеносные сосуды выстланы эндотелием. Сердце включает желудочек и два предсердия. Кроме того, в кровеносной системе появляются два дополнительных сердца, обеспечивающих движение крови по почти замкнутой кровеносной системе. Это относится к двужаберным головоногим. Кровеносная система четырехжаберных незамкнута, дополнительные сердца отсутствуют, зато количсество предсердий - 4.

Особенности нервной системы головоногих моллюсков сводятся к увеличению размеров ганглиев и к их концентрации в крупный мозг. Это образование защищено скелетной капсулой из хряща. У головоногих сильно развиты органы чувств, прежде всего органа зрения, которые конвергентно сходны с органами зрения позвоночных. Органы равновесия представлены парой крупных статоцистов, расположенных непосредственной близости от мозга. По бокам головы находятся обонятельные ямки (дистальная хеморецепция), а на поверхности щупалец и губ находятся чувствительные клетки, обеспечивающие контактную хеморецепцию. На голове и щупальцах головоногих расположены так называемые эпидермальные линии, несущие чувствительные клетки. Эти органы воспринимают волновые колебания и слабые токи. Таким образом, эти органы выполняют, те же функции, что и органы боковой линии рыб.

Головоногие раздельнополы. Оплодотворение у большинства видов происходит в мантийной полости самки, в которую вводится сперматофор. Редко для этого используется пенис, который направляется одним из щупалец. Чаще всего перенос сперматофора осуществляется одним видоизмененным щупальцем, которое называется гектокотилизированным щупальцем, такое щупальце несет какие-либо структуры для удержания сперматофора. У аргонавтов такое щупальце при акте оплодотворения отрывается и остается в мантийной полости самки, продолжая активно извиваться. При первом нахождении такого щупальца оно было принято за паразитического червя, которому присвоили название Hectocotylus ("имеющий сто присосок"), таково происхорждение ранее упомянутого термина. Спариванию предшествует сложное брачное поведение. Головоногие моноцикличны. Самцы погибают вскоре после спаривания, самки - или после откладки яиц или после выхождения из яиц молоди (в этом послежднем случае самка некоторое время охраняет и вентилирует кладку).

Обитают головоногие только в морях, причем большая часть видов населяет пелагиаль, осьминоги и часть каракатиц держатся на дне или у дна. Большинство видов головногих имеет размеры до 70 см. Длина самого мелкого вида кальмаров составляет около 1 см. Но к этой же группе моллюсков относятся и гигантские кальмары, длина которых вместе со щупальцами составляет 20 м. Численность современных видов головоногих оценивается в 700 видов, численность известных ископаенмых головоногих - около 10000 видов.