Тема 6.29

ВТОРИЧНОРОТЫЕ (DEUTERISTOMIA).

ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ПОЛУХОРДОВЫЕ (HEMICHORDATA)

Вторичноротые. Для вторичноротых характерно радиальное недетерминированное дробление. Бластопор превращается в анальное отверстие или анальное отверстие открывается на месте замкнувшегося ранее бластопора. Дефинитивный рот образуется на брюшной стороне тела, м ежду первой и второй парой целомических закладок. Полость тела вторичная. Полость тела закладывается энтероцельно, то есть выпячиванием карманов на кишке и последующим их отделением. Исходно формируется три пары целомических зачатков. Правые целомы часто развиты слабее левых. Последний, третий, целом имеет тенденцию к разделениию на вторичные метамеры. Нервная система в виде кожного нервного сплетения или в виде эпителиальных полосок. Имеется тенденция к погружению этих полосок под покровы с образованием нервной трубки. Скелет, если он имеется, происходит из мезодермы и снаружи покрыт слоем эпителия. К этому разделу относятся типы Иглокожих, Полухордовых, Хордовых. Как уже указывалось, до недавнего времени со вторичноротыми сближали погонофор. В настоящее время погонофор рассматривают как группу, близкую к кольчатым червям. (В руководстве Рупперта с соавторами эти животные даже отнесены к кольчатым червям в статусе отряда).

Тип Полухордовые (Hemichordata)

Тема 6.30

ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ИГЛОКОЖИЕ

Тип Иглокожие. Иглокожие представляют собой самостоятельный и очень своеобразный тип животного мира. Вместе с полухордовыми и хордовыми иглокожие входят в состав надтипа Вторичноротых, но и среди вторичноротых иглокожие уникальны. В состав современных иглокожих входят следующие классы: Морские лилии, Голотурии, Морские ежи, Морские звезды и Офиуры. Все иглокожие обитают только в морях.

Общий план строения иглокожих достаточно резко отличатся от плана строения изученных ранее животных. Эти отличия затрагивают все системы органов и особенно целом. У личинки иглокожих закладыввается три пары целомических мешков. В дальнейшим они дают начало разным структурам: общей полости тела, амбулакральной системе, псевдогемальной системе и половому синусу. Амбулакральная и псевдогемальная системы характерны только для иглокожих, не встречаясь у других животных. Ниже эти две системы будут кратко охарактеризованы.

Внешне большинство иглокожих правильно радиально симметрично, имея форму зведы, шара или цветка. Линия в теле иглокожего от центра тела к концу луча называется радиусом, линия, отходящая от центра тела и заканчивающиеся на краю диска, называется интеррадиусом. Меньшее количество иглокожих внешне билатерально симметричны и напоминают кубышки или огурцы. У внешне билатерально симметричных иглокожих по расположению внутренних органов также выделяют радиусы и интеррадиусы.

Для всех иглокожих характерно сочетание элементов билатеральной и лучевой симметрии. Это сочетание элементов симметрии объясняется эволюционной историей иглокожих. Отдаленными их предками были билатерально симметричные животных. Затем иглокожие перешли к сидячему образу жизни и длительное время существовали как сидячие животные, приобретя в этот период очень совершенную радиальную симметрию. В более позднее время большинство групп иглокожих вновь стали подвижными животными. Среди современных иглокожих только класс Морских лилий представлен сидячими животными. У всех иглокожих имеются элементы билатеральной симметрии, унаследованные от далеких предковых форм. Одним из признаков первичной билатеральной симметрии иглокожих является положение единственного осевого комплекса органов в одном из интеррадиусов (смотри ниже). Другими признакми первичной билатеральной симметрии являются строение кишечного канала и строение личинок. У некоторых иглокожих представлены элементы билатеральной симметрии более позднего происхождения, вызванные переходом к ползающему образу жизни (неправильные морские ежи, голотурии).

У внешне радиально симметричных иглокожих, лежащих на субстрате, выделяются оральная сторона, в центре которой находится рот и аборальная сторона, в центре которой расположено анальное отверстие. У иглокожих с признаками вторичной билатеральной симметрии различимы передний и задний конец с соответствующим расположением ротового и анального отверстий.

Кожа иглокожих состоит из однослойного эпителия и толстого слоя собственно кожи. Под эпителием, в наружном слое собственно кожи образуются скелетные элементы (NB! у всех остальных беспозвоночных скелетные элементы образуются наружным эпителием, так что скелет оказывается лежащим кнаружи от эпителия. Наличие внгутреннего скелета у части кишечнополостных объясняется отселением скелетообразующих элементов в мезоглею, наличие внутренних склетных элементов у членистоногих объясняется врастанием некоторых скелетных элементов внутрь тела. Для сравнения - у позвоночных животных так называемые покровные кости образуются из мезодермального слоя кожи). Скелетные элементы иглокожих состоят из углекислого кальция. Они закладываются в форме микроскопических трехлучевых игл, которые затем, увеличиваясь, формируют также микроскопические продырявленные пластинки. Таким состоянием представлен скелет голотурий. У всех остальных инглокожих происходит дальнейшее укрупнение скелетных структур, и формируются макроскопичесие скелетные пластинки определенной формы. Эти дефинитивные скелетные пластинки располагаются упорядоченно, образуя панцирь иглокожих. Скелетные пластинки несут на своей поверхности разнообразные иглы, в том числе видоизмененные иглы - педицеллярии. Педицеллярии характерны для морских звезд и морских ежей. Устроены педицеллярии разных видов по-разному, но всегда имеют как минимум два подвижных элемента, способных смыкаться наподие створок. Такие движения педицеллярий обеспечивают очистку кожных покровов от посторонних частиц, защиту от повреждений мелкими животными, иногда педицеллярии участвуют в захвате мелкой добычи.

Пищеварительная система в большинстве случаев сквозная (не имеют анального отверстия офиуры). У морских лилий, морских ежей и голотурий имеется довольно длинная кишка, которая образует петли, но не образует расширений. У морских звезд и офиур пищеварительная система имеет вид короткой трубки, тянущейся от оральной стороны до аборальной, однако для них характерно наличие расширенного желудка, лежащего в центральной области тела. У морских звезд, кроме того, имеются печеночные выросты, отходящие в числе двух в каждый луч.

Амбулакральная система, как уже указывалось, является уникальной особенностью иглокожих. Она включает кольцевой канал, расположенной на оральной стороне тела. От кольцевого канала по радиусам отходят радиальные каналы. От каждого радиального канала отходят маленькие боковые веточки. От них в оральном направлении отходят полые мускулистые выросты - амбулакральные ножки. Амбулакральные ножки оканчиваются маленькой присоской. В противоположном направлении, то есть внутрь тела, отходят полые расширения - ампулы. На аборальной стороне тела в одном из интеррадиусов расположена пронизанная порами мадрепоровая пластинка. От нее в направлении оральной поверхности отходит каменистый канал, впадающий в упомянутый ранее кольцевой канал. Амбулакраная система заполнена морской водой (с ничтожной примесью белков). Перемещение жидкости происходит отчасти за счет сокращения мускулатуры, отчасти за счет биения ресничек стенок каналов. Когда вода поступает в один из радиальных каналов, она сначала заполняет ампулы, оттуда под давлением поступает в амбулакральные ножки. Эти последние вытягиваются и присосками прикрепляются к субстрату (прикрепление отчасти осуществляется за счет действия присоски, отчасти за счет выделяющихся клейких веществ, прикрепление прочно: при попытке оторвать животное от субстрата скорее порвутся ножки, чем отделится присоска). Потом вода отгоняется из ножек в ампулы, ножки сокращаются, животное подтягивается на присосавщихся ножках в направлении движения.

Другим производным целомических закладок является псевдогемальная система (отсутствует у большинства видов морских лилий). Она включает околоротовое кольцо и радиальные каналы. Внутри всех структур псевдогемальной нервной системы имеется перегородка, состоящая из двух слоев целомического эпителия. Эти слои ограничивают лакуны кровеносной системы, которая не имеет собственных стенок. Таким образом, псевдогемальная система является структурной опорой кровеносной системы.

Псевдогемальная система заполнена жидкостью, по составу идентичной жидкости вторичной полости тела. Кольцевой канал и радиальные каналы псевдогемальной системы залегают между нервной системой и амбулакральной системой. Одной из функций псевдогемальной системы является обеспечение питания нервной системы и защита ее от сдавливания.

Кровеносная система иглокожих представляет собой систему лакун, ограниченных стенками псевдогемальной системы или соединительной ткани. Кровеносная система расположена на оральной и аборальной сторонах тела, две эти ее части соединены системой лакун, расположенных в осевом органе. И на оральной и на аборальной стороне кровеносная система построена по лучевому типу, включая кольцевой участок и радиальные отделы. Жидкость, наполняющая кровеносную систему, близка к целомической. Кровеносная система транспортирует питательные вещества, но не участвует в транспортировке газов (исключением являются голотурии).

Для строения иглокожих очень характерен осевой комплекс органов, который расположен в одном из интеррадиусов и тянется от оральной к аборальной стороне тела. Осевой комплекс органов включает каменистый канал (часть амбулакральной системы), осевой орган (образован сплетением кровеносных сосудов в соединительной ткани), половой тяж (расположенный в особом участке полости тела), а также два обособленных участка целома, которые называются правый и левый осевые синусы. Можно отметить, что правый осевой синус, который также называют перикардием, способен к сокращениям, которые обеспечивают движение крови. В осевом органе формируются амебоциты, этот орган также участвует в процессах выделения. У морских лилий и голотурий осевого комплекса нет, имеется только каменистый канал.

Поглощение кислорода осуществляется поверхностью амбулакральных ножек, а также многочисленными кожными выростами, у разных групп эти выросты имеют несколько различное строение и расположение. Следует отметить, что в эти выросты заходит полость тела.

Нервная система иглокожих включает три отдела: эктоневральная система, гипоневральная система и аборальная система. Каждый из отделов устроен по радиальному типу и включает кольцевой участок и радиальные стволы. Эктоневральная нервная система развита наиболее сильно, этот отдел является чувствующим. Расположена эктоневральная система поверхностно на оральной стороне тела. Гипоневральная и аборальная система являются двигательными, развиты они слабее, чем эктоневральная, при этом у голотурий аборальная система вообще отсутствует. Гипоневральная нервная система расположена над эктоневральной, два отдела нервной системы разделены тонким слоем соединительной ткани. Аборальная нервная система расположена, естественно, на аборальной стороне тела и лежит в стенке полости тела. Органы чувств развиты слабо и, как правило, представлены отдельными чувствующими клетками или их скоплениями. Однако у разных групп встречаются и глаза типа глазных ямок, и органы равновесия.

Функцию выделения у иглокожих выполняют свободные амебоидные клетки - целомоциты, находящиеся в полости тела, кровеносной системе, псевдогемальной системе, амбулакральной системе. Захватив вещества, полежащие удалению, эти клетки самостоятельно выбрасываются наружу через разрывы в стенках тела. В других случаях такие клетки, наполненные экскретами, образуют скопления в соединительной ткани разных участков тела.

Половая система расположена на аборальной стороне тела. У большинства групп половая система имеет радиальное строение и включает кольцевой половой тяж, с которым связаны половые железы. Половые железы открываются наружу короткими половыми протоками. У голотурий половая железа непарная.

ЛИТЕРАТУРА

основная:

1. Догель В.А Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981.

2. Жизнь животных. В 7 т. Т. 1. М.: Просвещение, 1987.

3. Жизнь животных. В 7 т. Т. 2. М.: Просвещение, 1988.

4. Жизнь животных. В 7г т. Т.3 М.: Просвещение, 1984.

5. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Простейшие. М.: Высшая школа, 1981.

6. Иванов А.В., Мончадский А.С., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Кольчатые черви. М.: Высшая школа, 1983.

7. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Сипункулиды. Моллюски. М.: Высшая школа, 1983.

8. Тихомиров И.А. .Добровольский А.А., .Гранович А.И. Малый практикум по зоологии беспозвоночных. М.-С.Пб.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.

9. Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных. М.: Владос, 1999.

дополнительная:

1. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. М.: Мир, 1992.

2. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. В 2 т. Т.1 М.: Наука, 1964.

3. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. В 2 т. Т.2. М.: Наука, 1964.

4. Беклемишев К.В. Зоология беспозвоночных. Курс лекций. М.: МГУ, 1979.

5. Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных. В 2 т. Т. 1. От простейших до моллюсков и артропод. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.

6. Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных. В 2 т. Т. 2. От артропод до иглокожих и хордовых. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.

7. Грин Н.. Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3 т. Т.1. М.: Мир, 1990. С. 98-143

8. Грин Н.. Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3 т. Т.2 М.: Мир, 1990. С. 5-15; С. 188-190; С. 298-312

9. Иванов А.В Происхождение многоклеточных животных. Л.: Наука, 1968. - С. 70-109; С. 111-131;. С. 140-153; С. 200-265.

10. Казаченок Т.Г. Анатомический словарь. Латинско-русский. Русско-латинский. – Минск: Вышэйшая школа, 1984. С. 358 – 387.

11. Клюге Н.Ю. Современная систематика насекомых. СПб.: Лань, 2000.

12. Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология. М.: Высшая школа, 1994. С. 182 – 240.

13. Малахов В.В. Загадочные группы морских беспозвоночных. М.: МГУ, 1990.

14. Малахов В.В., Адрианов А.В. Головохоботные - новый тип животного царства. М.: КМК LTD, 1995.

15. Протисты. Руководство по зоологии. Часть 1. СПб.: Наука, 2000.

16. Протисты. Руководство по зоологии. Часть 2. СПб.: Наука, 2007.

17. Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. Зоология беспозвоночных. В 4 т. Т. 1. Протисты и низшие многоклеточные. М.: Академия, 2008.

18. Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. Зоология беспозвоночных. В 4 т. Т. 2. Низшие целомические животные. М.: Академия, 2008.

19. Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. Зоология беспозвоночных. В 4 т. Т. 3. Членистонолгие. М.: Академия, 2008.

20. Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. Зоология беспозвоночных. В 4 т. Т. 4. Циклонейралии, щупальцевые и вториноротые. М.: Академия, 2008.

21. Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология. М.: Мир, 1989. С. 330-416.

22. Хаусман К. Протозоология. М.: Мир, 1988.