Тема 6.21

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA)

Класс Брюхоногие.

В состав тела брюхоногих моллюсков входит голова, нога и внутренностный мешок. Главнейшим признаком брюхоногих моллюсков является асимметричное строение внутренностного мешка и одевающей его цельной раковины. При этом нога и голова сохраняют билатерально симметричное строение. Во внутреннем строении асимметрия прежде всего проявляется в редукции одного из парных органов - у этих моллюсков обычно представлена одна жабра, одно предсердие, одна почка, непарный половой проток. Это в свою очередь объясняется смещением центра тяжести внутренностного мешка с раковиной в сторону от средней линии тела. Одна из сторон последнего оборота раковины более приближена к телу, нежели другая (можно сказать, что моллюски носят свою раковину набекрень). Такое положение раковины суживает пространство мантийной полости на одной стороне (обычно - правой), что и ведет к редукции органов этой стороны. Происхождение этого необыного строения объясняется следущим образом. Предполагается, что предки брюхоногих моллюсков имели правильное билатерально-симметричное строение и плавали в толще воды. У этих предковых форм завиток раковины был обращен вперед, а устье открывалось сзади. Эти моллюски переходили к жизни на субстрате. При ползании по субстрату такое положение раковины оказывалось неудобным, так как завиток нависал над головой. Моллюски совершали поворот внутренностного мешка на 180^о. Этот процесс поворотьа называется торсией. Подобные процессы осаждения на субстрат и торсии наблюдаются в ходе индивидуального развития у части низших переднежаберных моллюсков. В ходе дальнейших эволюционных процессов нога (в связи с активным ползанием) увеличивалась в размерах. Следствием этого было увеличение объема раковины за счет расположения ее оборотов в разных плоскостях. Раковина приобрела форму конхоспирали, а ее вершина стала выдаваться вправо. Это привело к уже описанному смещению центра тяжести и дисимметрии мантийной полости и ее органов. Однако такое положени раковины неустойчиво. Для сохранения равновесия происходило некоторое раскручивание, а вершина раковины смещалась назад и вверх. За счет подобных перестроек, вероятно, и сформировался современный тип организации брюхоногих.

У подавляющего большинства видов брюхоногих моллюсков раковина завита спирально, причем обороты раковины расположены в разных плоскостях. Такой тип строения раковины называется турбоспираль или конхоспираль. Опять-таки у подавляющего большинства видов брюхоногих раковина завита вправо (т.е. по часовой стрелке, если рассматривать раковину с вершины). Имеются такие виды брюхоногих, у которых раковина завита влево, есть и такие виды, у которых раковина может быть завита либо вправо, либо влево. У преноводных катушек обороты раковины расположены в одной плоскости, что, однако, является вторичным, т.е., предковые формы имели раковину в виде конхоспирали. У некоторых видов раковина вторично упрощена и имеет форму колпачка. Наконец, часть видов брюхоногих моллюсков утратила раковину. Непосредственно под раковиной расположена мантия, передний край которой свисает над туловищем животного и прикрывет мантийную полость.

Класс Брюхоногих включает три подкласса Переднежаберные (Prosibranchia), Заднежаберные (Opistobranchia) и Легочные (Pulmonata)

Большинство брюхоногих обитает в воде, но представители подкласса Легочные освоили наземный образ жизни и дышат атмосферным воздухом. Часть видов легочных вторично вернулись в воду (в пресные водоемы), но сохранили дыхание атмосферным воздухом.

Локомотороным органом является нога. В огромном большинстве случаев ползательная поверхность ноги широкая и плоская, подошва покрыта ресничками и снабжена железистыми клетками. Железы секретируют слизь, по которой животное скользит. Некоторые брюхоногие освоили сидячий образ жизни (например, представители семейства Vermetidea). Часть видов заднежаберных моллюсков перешли к жизни в пелагиали. Нога таких моллюсков или целиком превратилась в плавник, или образует пару латеральных крыловидных выростов, работающих как плавники.

Пищеварительная система брюхоногих начинается ртом, далее следует глотка с радулой, пищевод (у части видов в пищевод открываются особые пищеводные железы), желудок, кишка (обычно хорошо обособлена задняя часть кишки - ректум) и анальное отверстие. У некоторых видов имеются челюсти, расположенные возле рта. Имеется крупная пищеварительная железа, которую обычно называют печенью. У многих видов имеются слюнные железы, секрет которых поступает в глотку. В полости желудка происходит внеклеточное пищеварение (под действием пищеварительных ферментов, выделяемых слюнными железами, пищеводными железами, печенью), в печени происхождит внутриклеточное пищеварение и всасывание. Кристаллический стебелек в желудке представлен преимущественно у видов, питающихся мелко дисперсной пищей.

Большинство брюхоногих моллюсков по типу питания являются обскребывателями, в соответствии с таким типом питания они медленно ползают по субстрату, обрабатывая подходящие пищевые объекты радулой. Другие виды брюхоногих по типу питания являются хищниками (эти виды в дополнение к радуле обычно имеют челюсти, в их слюне часто содержатся ядовитые субстанции и - при питании моллюсками - серная кислота), трупоедами, наконец, имеются и паразитические виды (паразитируют на иглокожих). Немногочисленные виды являются фильтраторами, мелкие пищевые частицы осаждаются на жаберных лепестках, откуда поступают в рот, в других случаях мелкие взвешенные в воде частицы осаждаются на слизистые "сети", которые выпускает моллюск.

У всех первичноводных моллюсков органы дыхания - ктенидии, причем в огромном большинстве случаев ктенидий, как указывалось ранее, представлен в единственном экземпляре. У всех моллюсков кожа (и поверхность мантии) в большей или меньшей степени принимает участие в дыхании. У брюхоногих моллюсков эта дыхательная активность кожи наглядно реализована у легочных и у голожаберных., У легочных ктенидий утрачены, а дыхание осуществляется внутренней стенкой (сводом) мантии (эта структура получает название "легкое"). Голожаберные (подкдасс Заднежаберные) также утратили ктенидий, дыхание осуществляется кожными выростами - вторичными жабрами или всей поверхностью кожи.

Кровеносная система брюхоногих незамкнута и характеризуется передним положением сердца (что в свою очередь объясняется торсией) и наличием только одного предсердия (у низших пероеднежаберных - два предсердия). Желудочек и предсердие имеют мышечные стенки. Кровь из предсердия поступает в желудочек, желудочек же выталкивает ее в главные сооуды - аорты. По передней аорте кровь поступает в голову и ногу, по задней - во внутренностный мешок. Из аорт кровь поступает в мелкие сосуды и синусы, в которых и осуществляется обмен веществ между кровью и тканями. На возвратном пути к сердцу кровь омывает мешковидную часть почки, а затем поступает в жабру (у легочных моллюсков вся кровь проходит через систему сосудов легкого). Из органа дыхания кровь, обогащенная кислородом, поступает в предсердие.

В отдельных участках тела кровь выполняет главным образом не транспортную функцию, а функцию гидроскелета. В таких зонах кровеносная система имеет вид более или менее большого синуса. Там, где кровь выполняет преимущественно транспортную функцию, чаще представлены сосудистые структуры.

Дыхательные пигменты крови представлены чаще всего гемоцианом, растворенным в плазме крови (у очень небольшого числа брюхоногих, например у предствителей семейства Planorbidae, в крови растворен гемоглобин).

Органы выделения брюхоногих моллюсков представалены, как и у всех моллюсков, видоизмененными целомодуктами - почками, причем у огромного большинства брюхоногих сохраняется только левый целомодукт (есть виды с двумя целомодуктами, например представители семейства Neretidae, а у морских блюдечек - семейство Patellidae - сохраняется не левый, а правый целомодукт). Строение почки и ее работа - типовые для моллюсков.. Выделительное отверстие у переднежаберных и низших заднежаберных находится в задней части мантийной полости, у осталдьных брюхоногих - в передней. Концевая часть почки, если она длинная, получает название мочеточника.

Нервная система брюхоногих разбросанно-узлового типа, хотя у самых примитивных групп ганглии выражены еще очень слабо. В состав нервной системы входят следующие ганглии: церебральные, педальные, плевральные, буккальные, париетальные и висцеральные, соединенные между собой коннективами и комиссурами. Как было указано выше, гастроподы претерпели торсию (поворот внутренностного мешка на 180⁰). Следствием торсии явилось формирование перекреста плевро-висцеральных стволов. Это явление получило название хистоневрии. У низших гастропод (большинство переднежаберных) хиастоневрия выражена очень отчетливо. В ходе эволюции высших гастропод имели место две эволюционные тенденции, которые приводили к частичному или полному исчезновению хиастоневрии. Первая из них проявляется в частичной деторсии (раскручивании), Вторая эволюционная тенденция проявлется в том, что коннективы укорачиваются, а ганглии сближаются. Это приводит к появлению концентрированной центральной нервной системы, в которой все основные ганглии тесно сближены (формируется так называемое нервное кольцо). Следы хиастоневрии могут проявляться в виде неравной длины плевровисцеральных коннектив, или в виде перекреста периферических нервов, отходящих от париетальных ганглиев. Тип организации нервной системы, возникающий при полном исчезновении хиастоневрии, носит название эутиневральной (эвтиневральной).

Органы чувств брюхоногих представлены глазами, щупальцамси, осфрадиями, статоцистами. Глаза у примитивных брюхоногих представляют собой пигментированные ямки, в которых кнаружи от пигментного слоя размещается сетчатка из фоторецепторов. Хрусталиков такие глаза не имеют, а полость ямки сообщается с внешней средой. У высших брюхоногих глаз представляет собой сферический пузырек, в котором находятся пигментный бокал, сетчатка, хрусталик и роговица. У части видов глаза находятся у основания щдупалец, но чаще глаза находятся на глазных стебельках. Отдельные фоторецепторы расположены на поверхности кожи.

Статоцисты брюхоногих устроены вполне типичным для моллюсков образом, расположены они в ноге, вблизи от педального ганглия.

Осфрадии характерны для переднежаберных, водных легочных моллюсков и некоторых заднежаберных. Осфрадии, как указывалось выше, тесно связаны с жабрами. Соответственно моллюски, имеющие один ктенидий, несут и один осфрадий. Для переднежаберных брюхоногих в целом характерно увеличение осфрадиев и усложенение их строения (они часто приобретает перистое строение). Переднежаберные брюхоногие - хищники и падальщики - могут с помощью осфрадия обнаруживать свою добычу на расстоянии нескольких метров. У части гастропод были обнаружены магниторецепторы.

Большинство переднежаберных моллюсков являются раздельнополыми, а легочные и заднежаберные моллюски - гермафродиты. У всех брюхоногих сохранилась только правая гонада. Внутри гонады имеется полость - это вторичная полость тела. Функцию полового протока выполняет целомодукт. У раздельнополых гастропод с наружным оплодотвоерением половой проток устроен довольно просто. У гермафродитных видов половой проток сильно усложняется и образует разнообразные структуры, обеспечивающие оплодотворение. У видов с внутренним оплодотворением обычно имеется сложное половое поведение.