Тема 6.28

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА НАСЕКОМЫЕ (INSECTA)

Класс Насекомые (Insecta).

К насекомым относят всех трахейнодышащих членистоногих, имеющих три пары ног. Раньше их разделяли на первичинобескрылых (Apterygota) и крылатых (Pterygota). К первичнобескрылым относили 4 отряда (Proturа, Collembola, Diplura и Thysanura). Для всех представителей этой группы характерно отсутствие крыльев, причем и их предки также крыльев не несли. К крылатым относили всех остальных насекомых. Большинство из них имеет крылья, а если крылья отсутствуют, то имеются ясные доказательства наличия крыльев у предковых форм. Детальные исследования организации, развития и биологии насекомых показали, что одна группа первичнобескрылых насекомых (Thysanura - щетинкохвостки) близка к крылатым насекомым (Pterygota), остальные три отряда (Proturа - бессяжковые, Collembola - ногохвостки и Diplura - вилохвостки) по многим признакам совершенно специфичны. В соответвии с этим в настоящее время принято деление насекомых на два подкласса Entognatha – Скрыточелюстные насекомые (включает бессяжковых, ногохвосток и вилохвосток) и Eсtognatha - Открыточелюстные насекомые (включает щетинкохвосток и Pterygota).

Для всех насекомых, как уже указывалось ранее, характерно деление тела на голову, включающую акрон и четыре сегмента, грудь и брюшко. Набор придатков головы однотипен у всех насекомых и включает придатки акрона - антеннулы или усики (смотри, однако, ниже особенности отряда Бессяжковые), придатки второго сегмента - мандибулы, придатки третьего и четвертого сегментов - две пары максилл. Мандибулы и обе пары максилл являются ротовыми конечностями и обеспечивают прием пищи. Максиллы второй пары объединяются в нижнюю губу. Отметим специально, что набор и специализация конечностей второго, третьего и четвертого сегментов Жабродышащих и Трахейнодышащих однотипна. Грудь, опять-таки у всех насекомых, состоит из трех сегментов (это пятый – восьмой сегменты), каждый из них несет членистые конечности, осуществляющие локомоцию. Эти три членика груди получают названия переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь. Набор члеников конечностей груди у всех насекомых постоянен и включает тазик, вертлуг, бедро, голень, лапку и коготки. Лапка у Скрыточелюстных одночлениковая, у открыточелюстных исходно пятичлениковая, но возможно уменьшение количества члеников до одного (за счет слияния или исчезновения члеников). Типичное число коготков - два, но у Щетинкохвостых лапка несет три коготка.

Брюшко включает разное число сегментов. У Скрыточелюстных насекомых и у представителей отряда Шетинкохвосток (Открыточелюстные насекомые) брюшко несет конечности (см. ниже), но у остальных насекомых на брюшке членистых локомоторных конечностей нет. Видоизмененные конечности могут сохраняться с выполнением специальных функций, например, входить в состав полового аппарата.

Подкласс Скрыточелюстные насекомые (Entognatha).

Представители этого подкласса ведут обычно скрытый образ жизни, обитают в почве, реже на ее поверхности, очень редко - на растениях. Бесяжковые и ногохвостки - мелкие животные (детали их строения различимы только при рассмотрении под микроскопом). Представители отряда вилохвосток крупнее, самые крупные из них достигают в длину нескольких сантиметров. Покровы скрыточелюстных мягкие и нежные. Небольшие размеры и тонкость покровов обеспечивают возможность кожного дыхания (часть видов насекомых этой группы не имеет трахей).

Голова этих насекомых имеет вид хорошо обособленной капсулы. Имеются простые глазки, сложных глаз нет. Ротовые части втянуты в головную капсулу. Несмотря на специализированное расположение, мандибулы и максиллы имеют типичное строение и несут исходную функцию частей ротового аппарата.

Конечности груди членистые, описанного выше типичного строения, но лапка всегда одночленистая.

Для бессяжковых характерен уникальный признак - отсутствие антенн I. Передняя пара их грудных конечностей направлена вперед и функционально замещает отсутствующие антенны I.

Три описываемых отряда различаются по количеству сегментов брюшка и набору конечностей брюшка. Для бессяжковых характерно наличие видимых 12 сегментов брюшка, однако считается, что истинных сегментов только 9, а три являются результатом вторичного разделения восьмого сегмента. Первые три сегмента брюшка несут по паре рудиментарных конечностей, причем эти конечности состоят из двух члеников (иногда вторая и третья пара или только третья состоят из одного членика). Для вилохвосток характерно наличие 10 сегментов брюшка. На первых семи члениках брюшка находится по паре нерасчлененных когтеобразных грифельков, на которые животные опираются при беге. Грифельки оцениваются как рудиментарные конечности. Десятый сегмент брюшка несет пару церков, которые также оцениваются как видоизмененные конечности. У части видов вилохвосток (семейство камподей) церки членистые и длинные, в этом случае они несут функцию органов чувств (особенно при движении задним концом вперед, что животные делают, если под землей натыкаются на препятствия). У других видов (семейство япиксов) церки короткие, нечленистые, твердые, напоминают клешни. Церки такого устройства используются для захвата и удержания добычи (животное перегибает брюшко вперед над головой).

Подкласс Открыточелюстные насекомые (Ectognatya).

В состав этого подкласса входит отряд Щетинкохвостки, характерирующиеся первичным отсутствем крыльев, и большое число отрядов крылатых насекомых (напомним, что имеются как отдельные представители, так и целые отряды Pterygota, лишенные крыльев, но во всех этих случаях утрата крыльев является вторичной, происходят же эти группы от крылатых предков). Крылья закладываются как плоские выросты покровов средне- и заднегруди, то есть по происхождению конечностями не являются.

В состав брюшка Открыточелюстных входит 11 сегментов (по мнению других авторов - 10 сегментов). У Щетинкохвосток на втором - девятом сегментах брюшка находится по паре грифельков, которые являются видоизмененными нерасчлененными конечностями брюшка. На эти грифельки щетинкохвостки опираются (скользят на них) при движении. Последний сегмент брюшка Щетинкохвосток несет пару длинных членистых церков. Между между ними расположен длинный членистый парацерк, так что на конце брюшка Щетинкохвосток обнаруживается три щетинковидных придатка (одно из применявшихся ранее названий этих насекомых - трехвостки).

У взрослых Pterygota первые семь сегментов брюшка конечностей не несут никогда. Восьмой и девятый сегменты брюшка этой группы насекомых несут сильно видоизмененные конечности, которые входят в состав полового аппарата, как у самок, так и у самцов. Конечный сегмент брюшка может нести пару церков. У Pterygota церки присутствуют только у части более примитивных групп, причем церки могут быть как членистыми (поденки, прямокрылые), так и нечленистыми (уховертки). Для представителей отряда поденок характерно наличие не только церков, но и парацерка (единственный случай среди Pterygota). Наконец, у самцов тараканов на последнем членике брюшка имеется один или два грифелька.

Пищеварительная система, с одной стороны, достаточно типична для членистоногих, с другой стороны, у представителей различных отрядов в связи с особенностями питания может характерным образом видоизменяться. В состав пищеварительной системы входят рот, ротовая полость, глотка, пищевод, средняя кишка, задняя кишка с анальным отверстием. Характерно наличие трех пар слюнных желез, протоки которой открываются в ротовую полость (у гусениц слюнные железы превращаются в прядильные - они выделяют вещество, застывающее на воздухе в тонкую шелковую нить). В состав пищеварительной системы могут входить также жевательный желудок (с твердыми хитиновыми бугорками на внутренней стенке), пилорические выргосты кишечника и другие. Типичным для насекомых образованием является перитрофическеая мембрана, она выделяется стенками средней кишки вокруг содержимого кишечника. Этьа структура обеспечивает транспорт ферментов внутрь пищевой массы и продуктов переваривания - в полость кишечника. У большинства насекомых за счет задней кишки развиваются ректальные железы, участвующие во всасывании воды из содержимого кишечника.

Органы дыхания представлены развитой системой трахей. Трахеи начинаются стигмами, которые распорложены на средне- и заднегруди и на восьми члениках брюшка. Стигмы часто снабжены особыми запирательными аппаратами. Каждая стигма ведет в короткий поперечный канал, все поперечные каналы соединены двумя продольными стволами. От этих стволов берут начало более тонкие трахеи, которые многократно ветвятся и орпутывают своими разветвлениями все органы. Разветвления заканчиваются концевой клеткой с радиально расходящимися отростками. Эти отростки не имеют хитиновой выстилки, называются трахеолами и могут проникать даже в отдельные клетки тела. Трахеи возникают как эктодермальные впявиния. На большем своем протяжении (кроме трахеол) трахеи покрыты хитиновой выстилкой со спирально распорложенным утолщением. У некоторых насекомых наблюдаются местные расширения трахейной системы - воздушные мешки. Газообмен у мало активных насекомых может проходить путем простой диффузии. В других случаях насекомые совершают специальные дыхателдьные движения, то есть сжимание и расслабление брюшка. У части личинок насекомых, живущих в воде - стрекоз, поденок - трахейная система является замкнутой, то есть стигмы отсуттсвуют. Кислород диффундирует из воды через тонкие покровы, поступает в трахзеи и разносится по телу.

Кровеносная система насекомых не несет функции транспортировки газов и развита сравнительно слабо. В брюшке над кишечником лежит длинное трубковидное сердце. Задний его конец слепо замкнут. Само сердце поделено на несколько камер (чаще всего на 8). Каждая камера снабжена парой боковых остий. На переднем конце сердце продолжается в головную аорту, этот сосуд, лостигнув мозна, заканчивыается отверстием. В стенке сердца имеются мышечные волокна, обеспечивающие его сокращения. Сердце окружено участком полости тела (перикардиальные синусом), который отделен от остальной полости тела тонкой перфорированной перегородкой - верхней диафрагмой. С верхней диафрагмой соединена система парных крыловидных мышц. Аналогичная перегородка имеется и в нижней части тела, под кишечником. Совместная работа сердца и диафрагм обеспечивает циркуляцию гемолимфы. Когда сокращаются крыловидные мышцы, верхняя диафрагма опускается, объем перикардиального синуса увеличивается. Гемолимфа устремляется в его полость и через ости поступает в сердце. За счет сокращения мышц стенок сердцп гемолимфа течет к голове, где изливается в полость тела. Движения нижней диафрагмы создает ток гемолимфы к заднему концу тела.

Органы выделения представлены мальпигиевыми сосудами, впадающими в кишечник на границе средней и задней кишки. Их количество колеблется от 2 до 200 и более или менее постоянно в пределах одной систематической группы. Продукты обмена из гемолимфы поступают в полость мальпигиевых сосудов. В полости сосудов образуется трудно растворимая мочевыая кислота, ее кристаллы сразу начинают выпадать в осалдок. Освобожденная вода всасывается стенками сосудов и поступает обратно в гемолимфу. Основным местом всасывания воды являюься ректальные железы. Кристаллы мочевой кислоты выводятся наружу вместе с экскрементами. В выделении участвует и жировое тело: в его клетках откладываются клисталлы молочной кислоты. Жировое тело функционирует как почка накопления, накопленная в нем мочевая кислота из обмена веществ устраняется, но из организма не выводится. По бокам сердца многих насекомых расположены группы нефроцитов, эти клетки способны поглощать твердые частицы.

Нервная система построена по типу брюшной нервной цепочки, высоко развита и специализирована. Нервная система включает головной мозг, подглоточный ганглий и ганглии брюшной нервной цепочки. Головной мозг включает протоцеребрум (иннервирует глаза), дейтоцеребрум (иннервирует антеннулы) и тритоцеребрум (иннервирует верхнюю губу, лобный склерит и мышцы-расширители глотки). Пртоцеребрум и дейтоцеребрум относятся к акрону (и иннервируют производные акрона), тритоцеребрум относится к первому сегменту (интеркалярному), он развит у насекомых сравнительно слабо в связи с редукцией у трахейнодышащих антенн. У насекомых сильно развиты выросты протоцеребрума - грибовидные тела, они являются ассоциативными центрами и сильнее всего развиты у насекомых со сложным поведением. Подглоточный ганглий имеет сложный состав и иннервирует все три пары челюстей. Далее располагаются три ганглия грудных сегментов. Количество брюшных ганглиев варьирует, наиболее полное их число - 11 - наблюдается на самых ранних стадиях эмбриогенеза тараканов, медведок, жуков. Однако в дальнейшем происходит концентрация брюшных ганглиев, так что у взрослых насекомых не встречается более 8 ганглиев. У большинства насекомых в результате концентрации ганглиев брюшной нервной цепочки возникают сложные груджные и брющные ганглии. В ряде случаев происходит слияние всех ганглиев брюшной нервной цепочки в общую нервную массу, расположенную в груди.

Органы чувств насекомых разнообразны и устроены сложно. Морфологической и функциональной основой органов чувств являются сенсиллы. Они могут быть разбросаны поодиночке или образовывать крупные скопления, то есть собственно органы чувств. Каждая сенсилла представляет собой одну (или несколько) чувствительную клетку. Эта клетка имеет два отростка, один называется центральным и направлен к нервной системе, второй навзывается периферическим. На конце периферического отростка находится видоизмененный жгутик. Наружные часрти сенсиллы представлены кутикулярныем образованием. Жгутик чувствительной клетки направлекн к кутикулярной части сенсиилы, здесь его коненц входит внутрь особой трубочки, которая фиксирует положение жгутика. Строение наружной кутикулярной части сенсиллы различно и зависит от выполняемых функций. В наиболее простом случае наружная часть сенсиллы представлена волоском.

Органы чувств насекомых представлены механорецепторами (различных типов, в том числе и воспринимающие звуковые колебания), хеморецепторами (обонятельные и вкусовые сенсиллы). Наибольшей сложностью строения отличаются органы зрения.

Насекомые раздельнополы, нередок хорошо выраженный половой диморфизм. Половые железы парные. У самок ямичник состоит из нескольких отдельных половых трубок, впадающих в общий яйцевод. Оба яйцевода сливаются в непарное влагалище, которое открывается наружу на брюшной стороне задней части брюшка, Во влагалище открывается семяприемник, а у многих насекомых еще и совокупительная сумка. Если она имеется, то именно в нее вводится совокупительный аппарат самца. В области полового отверстия у части видов имеется яйцеклад, служащий для откладки яиц в какие-либо плотные субстраты. Как уже указывалось, в состав яйцекладка входят видоизмененные конечности восьмого и девятого сегментов брюшка. Мужская половая система включает две семенника, которые могут быть простыми или разделенными на дольки, от каждого из них отходит семяпровод. Оба семя провода сливаются в общий семяизвергательный канал, в это канал в большинстве случаев открываются придаточные железы. Семяизвергательный канал пронизывает совокупительный орган - пенис.

У насекомых из яйца выходит личинка с полным числом сегменнтов (исключением являются только представители отряда Бессяжковых - п\кл. Entognatha - у которых молодь отличается от взрослых отсутствием трех задних сегментов брюшка, эти сегменты достраиваются в ходе последующих линек). В огромном большинстве случаев развитие насекомых протекает с метаморфозом (исключением являются представители отряда Ногохвосток - п\кл. Entognatha, для которых характерно прямое развитие). Сущность метаморфоза состоит в том, что развивающаяся особь претерпевает в течение жизни существенную перестройку своей морфологической организации и особенностей биологии. В связи с этим возникает дифференциация постэмбрионального развития по крайней мере на две фазы - личиночную и взрослую (имагинальную). В фазе личинки происходит рост и развитие особи, в фазе имаго - размножение и расселение. Между фазой личинки и имаго может быть промежуточная фаза - куколка. Неполное и полное превращение отличаются друг от друга числом фаз развития (наличием или отсутствием фазы куколки), характером организации личинок.

В ходе метаморфоза сменяются личиночные стадии, разделенные линьками. Различают два типа метаморфоза: с полным превращением - голометаболия и с неполным превращением - гемиматаболия. Для насекомых с полным превращением характерно наличие стадии куколки - промежуточной стадии между личинкой и взрослым организмом.

Личинки насекомых с полным превращением обитают в иной среде по сравнению со взрослыми насекомыми. Форма тела этих личинок всегда неимагообразная, зачатки крыльев всегда отсуттсвуют, набор конечностей часто отличается от набора конечностей имаго, строение конечностей всегда более или менее сильно отличается от строения конечностей имаго. Личинки никогда не несут сложных глаз. Существенно иной план строения личинок перестраивается в план строения взрослого насекомого в течение стадии куколки (в теле куколки происходит гистолиз тканей, а новые органы создаются из имагинальных зачатков).

Личинки части насекомых с неполным превращением обитают в той же среде, что и взрослые (тараканы. богомолы, прямокрылые и другие). В таких случаях личинки имагообразны, отличаясь от взрослых размерами, степенью развития крыльев и половых органов.

Личинки других насекомых с неполным превращением обитают в иной среде (в воде), в то время как взрослые формы являются аэробионтами. Такие личинки имеют специфические особенности строения, адаптивные для жизни в воде, так что по внешнему виду и особенностям строения более или менее сильно отличаются от взрослых.