Тема 6.27

ХАРАКТЕРИСТИКА ПОДТИПА ТРАХЕЙНЫЕ (TRACHEATA).

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА МНОГОНОЖКИ (MYRIAPODA)

Подтип Трахейные.

Основным направлением эволюции трахейных было освоение наземной среды обитания (имеются виды насекомых, обитающие в воде, но они перешли к жизни в воде вторично, от наземных предков) и приспособление к этим условиям существования, прежде всего к дефициту воды. Следует заметить, что не все трахейнодышащие полностью приспособились к наземным условиям обитания. Часть видов этих членистоногих, обитая на суше, не выносит высыхания, живет только во влажных местах, в укрытиях, или в почве. У таких групп признаки приспособления к наземному существованию развиты не в полном объеме: отсутствует эпикутикула, могут отсутсвовать трахеи. К таким группам относятся большинство многоножек и низшие насекомые.

Имеется голова, которая у всех трахейнодышащих представлянт собой хорошо обособленную капсулу. В состав головы у большинства трахейнодышащих вошли акрон и четыре первых сегмента. Исключением являются двупарноногие многоножки, у них в состав головы входит акрон и три сегмента, четвертый сегмент лежит сразу позади головной капсулы.

Акрон несет антеннулы (у трахейнодышащих их называют "усики"), первый сегмент конечностей лишен, второй, третий и четвертый сегменты несут соответственно мандибулы и две пары максилл. Мандибулы и максиллы обеспечивают прием и обработку пищи. Исключением являются опять-таки двупарноногие многоножки, у которых максиллы II отсутствуют.

Конечности туловища (или его переднего отдела - груди) приспособлены к передвижению с опорой на твердый субстрат - ходильные (но у насекомых на базе ходильных конечностей формируются конечности, приспособленные к особым способам передвижения).

Покровы типично наземных форм несут на своей поверхности очень тонкий слой эпикутикулы, содержащей водонепроницаемые вещества.

Пищеварительная система в целом устроена по типовому образцу, но у представителей разных отрядов и семейств может иметь свои особенности, связанные с характером пищи. Для трахейных характерно отсутствие печени.

Органы дыхания представлены хорошо развитыми трахеями. Как уже отмечалось, часть почвенных видов лишены трахей.

Органы выделения представлены или стенками кишечника или особыми выростами кишечника - мальпигиевыми сосудами, которые характеризуются экономным водоотделением. Мальпигиевы сосуды трахейных эктодермальны.

Имеется жировое тело, дающее возможность не только накапливать питательные вещества, но и получать воду при окислении жиров. Жировое тело принимает участие в процессах выделения.

Оплодотворение у трахейных реализуется в виде наружно-внутреннего или - у групп полностью освоивших наземное существование - внутреннего оплодотворения.

Напомним, что между трахейными и паукообразными (обе группы - наземные членистоногие) имеется конвергентное сходство в строении покровов, органов дыхания и органов выделения, также у этих групп сходны способы оплодотворения.

Подтип Трахейных делится на два класса - класс Многоножки и класс Насекомые.

Класс Многоножки (Myriapoda).

Для многоножек характерно разделение тела на голову (описанного состава) и туловище, включающее все остальные сегменты. Туловищные сегменты практически все одинаковы и несут почти исключительно ходильные конечности, хотя конечности отдельных сегментов могут принимать на себя особые функции. Класс Многоножек делится на 4 класса, из которых наиболее крупными и значимыми в природе являются подклассв Губоногих и Двупарноногих.

Пищеварительная система многоножек имеет вид прямой трубки и включает рот, ротовую полость, пищевод, среднюю и заднюю кишку с анальным отверстием. Печени нет. Имеются несколько пар слюнных желез.

Органы дыхания представлены трахеями, Стенки трахей выстланы продолжением наружной кулиткулы, которое на всем протяжении трахеи образует спиральное утолщение. Трахеи начинаются стигмами, лежащими на брюшной сторонге сегментов. В более примтивных случаях трахеи соседжних сегментов не связаны между собой и образуют сеть трахей в пределах своего сегмента, у более высокоорганизованных форм трахеи соединяются продольными и поперечными перемычками.

Кровеносная ситема развита хорошо. Сердце имеет вид трубки, тянущейся вдоль всего тела. Спереди сердце переходит в головную аорту. Сзади сердце замыкается слепо или продолжается в две короткие артерии. Сердце поделено на камеры соответственно сегментам тела. От каждой камеры сердца отходят 2 боковые артерии. Из артериальных сосудов кровь поступает в лакуны, а из лакун - в околосердечный участок полости тела, а оттуда снова в сердце

Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами, которые в числе 1 или 2 пар впадают в кишечник на границе средней и задней кишки. Мальпигиевы сосуды длинные, они тянутся по бокам кишечника до головы. В процессах выделения также участвуют лимфатические железы и жировое тело.

Многоножки раздельнополы. Половая система исходно парная, но у огромного большинство многоножек половые железы сливаются в непарное образование. Половые протоки развиты, часто несут различные дополнительные органы (семенные пузырьки у самцов, семяприемники у самок и др.). Местоположение полового отверстия строго фиксировано. Оплодотворение чаще сперматофорное, реже внутреннее, в этом последнем случае роль совокупительных органов выполняют специализированные конечности. Эти животные яйцекладущи. Для губоногих характерна охрана кладки. Развитие или прямое, или с анаморфозом.

Нервная система организована по типу брюшной нервной цепочки. Ганглии сегментов не сливаются, кроме ганглиев второго, третьего и четвертого сегментов, которые совместно образуют подглоточный нервый узел. Антенны усчажены разнообразными чувствительными структурами и являются органами осязания и обоняния. По бокам головы расположены темешваровы органы, которые, вероятно, являются хеморецепторами. Эти органы имеют вид углублений, на дне которых расположены чувствующие клетки. По бокам головы находтся несколько простых глазков.

Подкласс Губоногие (Сhilopoda).

Первый туловищный сегмент (он же пятый с учетом конечностей головы) несет конечности, видоизмененные в ногочелюсти. Далее следуют сегменты, несущие ходильные конечности. Количество таких сегментов различно у разных видов. В большинстве случаев количество сегментов строго фиксировано, (но, например, у геофилов варьирует индивидуально). В отряде сколопендр число таких сегментов 20-22, у изучаемого вида - 20. Последняя пара ходильных ног крупнее остальных и получает особое название волочащихся ножек.

Сегменты, несущие ходильные конечности, могут быть внешне одинаковыми как у некоторых сколопендр и геофилов. У других групп (у остальных видов сколопенд и у костянок) в составе туловища закономерно чередуются длинные и короткие сегменты. При этом, однако, смежные седьмой и восьмой сегменты длинные, чередование же сегментов разной величины выражено до седьмого и после восьмого. Два последних членика невелики. Они различимы только при рассмотрении животного с брюшной стороны и могут быть втянуты в сегмент волочащихся ножек. Эти сегменты носят название прегенительного и генитального. У некоторых видов губоногих (у самцов мухоловок) и прегенитальный и генитальный сегменты несут по паре видоизмененных конечностей - гонопод, но обычно присутствует только одна пара гонопод. Завершается тело тельсоном, несущим анальное отверстие.

Характеристика внутреннего устройства в основном такая же, как у класса в целом. Можно отметить некоторые особенности. Все губоногие являются хищниками, убивающими жертву ядом. Ядовитые железы помещаются в основании уже упомянутых ногочелюстей - видоизмененных конечностей пятого (по общему счету0 сегмента. Слюнные железы губоногих эктодермального происхождения. Для дыхательной системы губоногих характерно уменьшение числа стигм. Одновременно для них характерно сильное ветвление трахей и наличие поперечных перемычек между трахеями, то есть усложнение трахейной системы. Кровеносная систма губоногих развита сильнее, чем у двупарноногих: кроме дорзально расположенного сердца у них также имеется брюшной сосуд, лежащий над брюшной нервной цепочкой. Половое отверстие у губоногих размещается на предпоследнем сегменте тела. Наконец, у быстро бегающих мухоловок глазки по бокам головы присутствуют в большорм количестве и тесно сближены, так что их скопление напоминает сложный глаз насекомых.

Подкласс Двупарноногие (Diplopoda).

Двупарноногие многоножки отличаются некоторыми особенностями расчленения тела. Как уже указывалось, в состав головы этих животных входит не четыре, как у остальных трахейнодышащих, а три сегмента. Четвертый сегмент расположен сразу позади головы и называется шейным. Конечности этого сегмента отсутствуют. Только три первых туловищных сегмента несут по одной паре конечностей, большая часть туловищных сегментов срастается попарно и каждый такой двойной сегмент - диплосомит - несет по две пары конечностей.

Ротовой аппарат включает две пары конечностей - мандибулы и первые максиллы. Мандибулы принадлежат второму сегменту головы (первый, как и у всех трахейнодышащих, лишен конечностей). Мандибулы кивсяков имеют сложное строение и выглядят трехчленистыми. Членистость мандибул согласно современным воззрениям является вторичной, вся мандибула в целом соответствует коксоподиту исходной конечности. Максиллы в ходе онтогенеза срастаются в непарную пластинку сложного строения. И мандибулы, и гнатохилярий различимы на цельном экземпляре животного: мандибулы видны в нижней части головы, по ее бокам, а гнатохилярий виден с брюшной стороны.

За головой расположен шейный сегмент. Конечности его полностью редуцированы. То обстоятельство, что четвертый головной сегмент не вошел в состав головы рассматривается как весьма примитивный признак. Позади шейного сегмента расположено три сегмента, несущих по одной паре конечностей, Шейный сегмент и три сегмента, несущие по одной паре ног, объединяют под названием "грудь".

Все остальные полностью сформированные сегменты несут по две пары ходильных конечностей. Такие сегменты представляют собой уже упомянутые диплосомиты, образовавшиеся за счет срастания двух соседних сегментов. Новообразование сегментов у кивсяков совершается в течение всей жизни, поэтому количество сегментов в пределах вида строго не фиксировано. Постоянным новообразованием сегментов объясняется и то, что между последним диплосомитом, снабженным конечностями, и тельсоном находится некоторое количество сегментов, не вполне сформированных и лишенных конечностей. Совокупность диплосомитов, новообразующихся сегментов и тельсона составляет "брюшко".

На всех сегментах у основания конечностей расположены дыхальца, На боковой стороне всех диплосомитов располагаются отверстия ядовитых желез. Их секрет имеет защитное значение. Туловищные сегменты характеризуются очень мощными широкими тергитами, они же, загибаясь, образуют боковых стенки сегментов. Стерниты отличаются небольшими размерами. Такое строение позволяет кивсяку сворачиваться спиралью на брюшную сторону тела, так что голова и конечности оказываются под защитой спинного панциря. При такой защитной реакции кивсяк выделяет на поверхности тела капельки ядовитого секрета.

В целом внутренние органы устроены по общему для многоножк плану. Можно отметить только некоторые детали. Слюнных желез у двупарноногих три пары, они имеют мезлдермальное происхождение, и их считают видоизмененными целомодуктами. Трахейная система устроена проще, чем у губоногих. Трахеи двупарноногих не ветвятся, трахеи соседних сегментов не соединяются перемычками. В кровеносной системе нет брюшного сосуда. Половые отверстия расположены на втором диплосомите, у самцов конечности этого сегмента сильно видоизменены и служат для перенесения спермы к половым отверстиям самки. Эти конечности называются гоноподиями. Двупарноногие, в отличие от губоногих, растительноядны и питаются в основном растиетльным опадом.