Тема 6.7

ХАРАКТЕРИСТИКА МНОГОКЛЕТОЧНЫХ (METAZOA)

ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ПЛАСТИНЧАТЫЕ (PLACOZOA)

Metazoa - это многоклеточные гетеротрофные подвижные эукариоты. Metazoa характеризуются тем, что их тело слагается из многих клеток и их производных. Для некоторых многоклеточных характерно постоянное количество клеток (явление эвтелии), например тело нематоды Caenorhabditis elegans включает 959 клеток, однако в большинстве случаев количество клеток тела, конечно, не определено столь строго. У мелких плоских и круглых червей количество клеток оценивается величиной 10³ – 10⁴, у гидры - 10⁵, у человека - 10¹².

Обычно многоклеточные являются крупными организмами. Вообще размеры многоклеточных варьируют от 0.1 мм (некоторые брюхоресничные) до 30 м (синий кит).

В теле Metazoa клетки всегда дифференцированы. Дифференциация проявляется в том, что первоначально однородные структуры начинают все более отличаться друг от друга, как по строению, так и по функциям. Специализируясь на выполнении опреределенной функции, клетки утрачивают способность выполнять иные функции и тем самым ставятся в зависимость от дрегих клеток. Следовательно, дифференцияация приводит к усложнению организма и к подчинению частей целому, то есть к интеграции. Одним из проявлений интеграции является то, что клетки многоклеточных, в отличие от клеток одноклеточных, не способны к самостоятельному существованию во внешней среде. Количество различных типов клеток неодинаково и, естественно, этот показатель выше у более высоко развитых животных. У трихоплакса насчитывается 6 типов клеток, у нематод - 15-20, у большинства беспозвоночных - около 50, у приматов - около 200. Однако прямая зависимость между уровнем развития и количеством клеток отсутствует, так у некоторых губок насчитывается около 30 типов клеток.

Наиболее примитивным типом соматической клетки многоклеточных является моноцилиарная (одножгутиковая) клетка. Такая клетка несет единственный жгутик, окруженный микроворсинками. Имеются две центриоли, одна из которых связана со жгутиком (базальное тельце), а другая - нет. От базального тельца отходит корешок, разделяющийся на передний и задний. Передний корешок тянется под клеточной мембраной и расположен приблизительно горизонтально, задний корешок направлен вглубь клетки. Имеется одно ядро, между ядром и основанием жгутика расположен аппарат Гольджи.

Моноцилиарная клетка является исходной стадией развития всех других типов клеток многоклеточных. Изменения организации клеток происходят по разным направлениям, например, может происходить полимеризация жгутиков (возникают полицилиарные клетки), может утрачиваться дополнительная центриоль, могут утрачиваться микроворсинки, происходить измненение формы клеток и другие изменения.

Разнообразные клетки многоклеточных расположены в теле упорядоченно. У огромного большинства многоклеточных эта упорядеченность выражена в характерной группировке однотипных клеток с образованием тканей. Два основных типа тканей многоклеточных - эпителиальная и соединительная. Наиболее просто устроенные многоклеточные и ранние стадии развития многих беспозвоночных обладают только этими двумя типами тканей.

Эпителиальная ткань состоит из плотно прилегающих друг к другу клеток. Эпителиальные клетки имеют два полюса - базальный, обращенный вовнутрь организма, и апикальный, обращенный кнаружи. Эта ткань образует слой, покрывающий тело животного или выстилающий внутреннюю полость (полости). Наружный эпителий часто обозначется термином эпидермис. Клетки соединительной ткани не прилегают плотно друг к другу, между ними образуются так называемые точечные контакты. Различие полюсов у этих клеток не выражено.

Для многоклеточных характерно наличие внеклеточного матрикса (продукта выделения клеток), который обеспечивает связь отдельных клеток, обмен веществами, обмен информацие и распределение энергии. Кроме того, внеклеточный матрикс обеспечивает опорную функцию. В состав внеклеточного матрикса входят фибриллярные компонеты (коллагены, эластины, хитин и др.) и основное вещество. Это вещество состоит из протеогликанов (соединения белков с глюкозамингликанами) и гликопротеинов (соединения белков с олигосахаридами). Особые молекулы трансмембранных белков (интегрины) пронизывают клеточную мембрану и обеспечивают связь молекул внеклеточного матрикса с цитоскелетом. В зависимости от расположения относительно клетки у многоклеточных выделяют три типа внеклеточного матрикса: кутикулу, которая расположена на апикальной поверхности эпидермиса, базальная пластинка (базальная мембрана), который прилежит к базальной стороне эпидермиса и состоит обычно из двух слоев, и межклеточное вещество, в которое погружены клетки соединительной ткани. Макромолекулы внеклеточного матрикса выполняют роль шаблонов при формировании неорганического скелета. Как особую временную форму внеклеточного матрикса можно рассматривать слизь, субстанцию, столь характерную для многих животных .

Клетки тела многоклеточных связаны между собой клеточными контактами - десмосомами разного устройства.

Для всех Metazoa характерно половое размножение и ядерный цикл с гаметической редукцией. Гоноциты (половые клетки) представлены сперматозоидами и яйцеклетками. Характерно, что у многоклеточных из мужского гаметоцита в ходе мейоза всегда формируются четыре сперматозоида, а из женского гаметоцита - одна яйцеклетка и три полярных тельца. Строение сперматозоида в исходном случае соответствует строению моноцилиарной клетки, отличаясь наличием специфической органеллы - акросомы и вытянутой формой, жгутик сперматозоида (хвост) обращен назад. Известны многочисленные модификации сперматозоидов, особенно у групп животных, имеющих внутреннее или наружно-внутреннее оплодотворение. Яйцеклетки дифференцируются от клеток типичного моноцилиарного строения. Яйцеклетка многоклеточных имеет отчетливую анимально-вегетативную полярность. Анимальный полюс яйцеклетки соответствует бывшему месту расположения жгутика и микроворсинок. Зрелые яйцеклетки практически всегда шарообразны. Важной характеристикой яйцеклеток является наличие или отсутствие желтка и его распределение по яйцеклетке.

У всех многоклеточных имеются так называемые стволовые клетки, за счет деления которых в течение жизни происходит образование новых клеток всех или некоторых типов. У низших многоклеточных за счет делений этих клеток происходит вегетативное размножение, образующиеся таким образом организмы представляют собой клоны.

В жизненном цикле Metazoa всегда присутствует онтогенез. Онтогенез - это вся совокупность преобразований особи от зарождения (оплодотворение яйцеклетки, отделение организма от материнского в ходе вегетативного размножения, деление одноклеточной материнской особи) до конца жизни (смерть или новое деление). В онтогенезе многоклеточных животных выделяют такие этапы: предзародышевый, зародышевый (эмбриональный), послезародышевый (постэмбриональный), взрослое состояние. Предзародышевый этап включает гаметогенез и оплодотворение. Зародышевый этап включает развитие организма от оплодотворения до выхода организма из яйцевых и/или зародышевых оболочек. Послезародышевый этап продолжвается до достижения половой зрелости. Далее следует взрослое состояние, включающее старение организма.

Онтогенз многоклеточных животных представлен тремя типами. Первый тип - личиночный, в этом случае зародышевое развитие длится недолго, из яйца выходит личинка, существенно отличающаяся строением от взрослой особи, формирование взрослой особи происходит путем более или менее значительного метаморфоза, то есть перестройки организации.. Второй тип - яйцекладный, в этом случае зародыш длительное время развивается внутри яйца, личиночная стадия отсутствует, вышедшая из яйца молодая особь сходна с родительской, отличаясь от нее размерами и недоразвитием половой системы. Третий тип - внутриутробный, в этом случае оплодотворенные яйца задерживаются в яйцеводах матери, причем в некоторых случаях устанавливается связь тканей зародыша с тканями материнского организма, личиночная стадия отсутствует, рожденная молодая особь сходна с родительской, отличаясь от нее размерами и недоразвитием половой системы.

Совокупность всех фаз развития данного животного назывется жизненным циклом. У многоклеточных различают несколько типов жизненного цикла. Первым типом является жизненный цикл с метаморфозом. Этот тип жизненного цикла осуществляется при личиночном онтогенезе и включает яйцо, личинку и взрослую особь. Важно отметить, что в этом случае жизненный цикл включает развитие только одного поколения.

Вторым является простой жизненный цикл, который осуществляется при яйцекладном и внутриутробном типах онтогенеза, в этом случае молодое животное, как уже указывалось, похоже на взролое, ювенильная форма постепенно приобретает признаки взрослой особи (прямое развитие).

Наконец, выделяют жизненный цикл с чередованием поколений. В этом случае от исходной формы до нового появления исходной формы ("от яйца до яйца") сменяют друг друга разные генерации, каждая из которых имеет свой онтогенез. В таком жизненном цикле разные поколения могут размножаться различно. По этому признаку выделяют метагенез - жизненный цикл, в ходе которого чередуются половое и бесполое размножение, и гетерогонию с чередованием двуполого и партеногенетического размножения,

В данном разделе курса следует еще остановиться на зародышевом развитии. Зародышевый этап развития включает дробление яйца на бластомеры (яйцеклетка в ходе дробления не растет, и размеры бластомеров с каждым делением уменьшаются), последующую их дифференциацию и специализацию, интеграцию частей развивающегося организма, а также рост организма.

Зигота многоклеточных, как и яйцеклетка, из которой она образуется, имеет отчетливую анимально-вегетативную полярность. Первые три деления дробления следуют единой схеме: первые два деления происходят меридионально (от анимального полюса к вегетативному), третье - экваториально. Дробление может быть полным или неполным: в этом случае бластомеры не полностью отделяются друг от друга, что характерно для зигот с большим количеством желтка. Полное дробление в свою очередь может быть равномерным и неравномерным. В зависимости от положения веретен деления бластомеров дробление может быть радиальным и спиральным. При радиальном дроблении веретена деления расположены параллельно друг другу и перпендикулярно к оси яйца. При спиральном дроблении веретена попеременно наклонены вправо и влево к оси яйца. У форм с большим содержанием желтка в зиготе наблюдаются различные отклонения от исходных вариантов дробления.

Завершение дробления означает переход к стадии бластулы. Обычно бластула представляет собой полый шарик, полость бластулы носит название бластоцель, такой тип бластулы называется целобластулой. Если бластоцель не выражена, а бластомеры расположены плотно, то такой тип бластулы называется стерробластулой. Известно несколько других типов бластулы, в том числе амфибластула и стомобластула, которые будут описаны в разделе, посвященном губкам. Для бластулы характерна полярность - в ней различают анимальный и вегетативный полюс.

У всех многоклеточных животных следующим этапом развития является формирование внутреннего слоя или пласта клеток за счет перемещения клеток. Под слоем понимается упорядоченное расположение клеток, при котором положение базальных и апикальных концов клеток выровнено. Под пластом понимается аморфное, неупорядоченное расположение клеток, причем сами клетки могут и не иметь базально-апикальной полярности. Способы формирования внутреннего слоя/пласта различны. Наиболее часто встречаются иммиграция и инвагинация. При иммиграции отдельные клетки стенки бластулы перемещаются в бластоцель, причем такое перемещение может происходить от нескольких полюсов (мультиполярная иммиграция) или с одного полюса (униполярная иммиграция). Инвагинация характеризуется синхронным впячиванием клеток вегетативного полюса в направлении анимального полюса. Соответственно способу перемещения клеток иммиграция приводит к образованию внутреннего пласта клеток, а инвагинация - к образованию внутреннего слоя.

У всех многоклеточных за счет этого внутреннего слоя/пласта формируются структуры, ответственные за пищеварение, в огромном большинстве случаев - формируется первичная кишка.

Здесь следует остановиться на терминах "гаструляция", "гаструла", "первичная кишка" и "зародышевые листки". Под гаструлой понимается двуслойная стадия развития многоклеточных, возникающая путем гаструляции. Гаструляция - это процесс образования гаструлы. Два слоя гаструлы именуются зародышевыми листками: эктодермой и энтодермой. Энтодерма гаструлы ограничивает полость первичной кишки. Отверстие, которым первичная кишка сообщается с наружной средой, называется первичным ртом, или бластопором. Таким образом, все названные термины в полном смысле слова приложимы к тем многоклеточным, в ходе развития которых формируется первичная кишка, так называемым Eumetazoa. У части более низко организованных многоклеточных в ходе онтогенеза первичная кишка (а, следовательно, и гаструла и зародышевые листки) не формируется. К таким многоклеточным относятся типы Губки и Пластинчатые, а также, возможно, тип Mesozoa. Питание губок осуществляется за счет фагоцитоза, питание пластинчатых - за счет внеорганизменного пищеварения и фагоцитоза. Представители типа Mesozoa - паразиты, они всасывают питательные вещества поверхностью тела. У Пластинчатых развитие прослежено только до стадии 4 бластомеров. В ходе онтогенеза Губок, как будет показано далее, формируются два эпителиподобных слоя и внутренний пласт клеток, которые не гомологичны зародышевым листкам, отличаясь от них по ряду признаков. Поэтому в настоящее время применение термина "гаструляция" по отношению к представителям губок носит условный характер, термины же "зародышевые листки", "эктодерма" и "энтодерма" по отношению к ним не применяются. Необходимо еще раз подчеркнуть, что у губок происходит процесс перемещения клеток, процесс обособления клеточных совокупностей, но не процесс гаструляции.

Важнейшие особенности онтогенеза различных многоклеточных приведены в характеристике соответствующих групп.

При общей характеристике многоклеточных следует также обратить внимание на отношение площади поверхности тела к его объему. Этот показатель - S/V - очень важен, так как обмен веществами определяется поверхностью, а метаболические потребности организма связаны с его объемом. Так как при увеличении линейных размеров поверхность тела увеличивается пропорционально r² , а объем - пропорционально r³, то возникают различного рода приспособления к увеличению поверхности: формирование различных складок или выростов, которые характерны для многих систем органов многоклеточных. Конечно, эта закономеность имеет общий характер, мы встречались с ее проявлениями при характеристике одноклеточных. Другим важным фактором является эффективность диффузии, которая снижается пропорционально квадрату расстояния от места проникновения соответствующего вещества. Как оказалась, диффузия является эффективным транспортным механизмом на расстоянии, не превыщающем 0.5 мм. У многоклеточных животных проявляются два следствия этой закономерности. В одних случаях животные принимают такую форму, что хотя бы в одном измерении их размеры не превышают величины эффективности диффузии (плоские и круглые черви, толщина или диаметр которых составляет около 1 мм). В других, более частых случаях, животные приобретают систему внутреннего транспорта, обеспечивающего перемещение веществ по телу (система каналов тела губки, пищеварительные полости, первичная полость тела, кровеносная система, целом).

Metazoa - многоклеточные животные - произошли от одноклеточных. Доказательством этого утверждения является принципиальное сходство строения клеток многоклеточных и клеток одноклеточных жгутиконосцев. Гаметическая редукция, характерная для многоклеточных, представлена у ряда простейших. Дробление зиготы находит соответствие в палинтомии жгутиконосцев. Наконец, в пределах простейших наблюдается тенденция перехода к многоклеточности, что проявляется, например, в возникновении полиэнергидной организации у ряда видов, а также в возникновении колониальных видов.

Чисто теоретически возможны три способа становления многоклеточной организации:

- от колонии простейших за счет дифференцировки клеток колонии;

- от полиэнегидной клетки за счет целлюляризации, то есть обособления клеточных территорий вокруг каждого ядра;

- за счет объединения в единый организм первично самостоятельных клеток разных типов организации - симбиотический способ. Этот способ никогда не обсуждался в качестве гипотезы происхождения всех многоклеточных. Однако следует помнить, что для многих видов многоклеточных животных характерен симбиоз с простейшими, водорослями и бактериями. Такие симбиотические отношения устанавливались у животных, многоклеточное строение которых сформировалось ранее. Можно напомнить, что именно симбиотическим способом возникли лишайники. Студентам рекомендуется сравнить способы размножения лишайников со способами размножения многоклеточных животных. Также рекомендуется познакомиться со способами приобретения симбионтов молодыми многоклеточными, например, выяснить, как термиты приобретают жгутиконосцев, населяющих их кишечник. Это сравнение покажет, почему мы считаем, что симбиотический способ становления многоклеточности в ходе реальной эволюции не был реализован.

Гипотеза целлюляризации (полиэнергидная) высказывалась неоднократно, наиболее разработанный ее вариант принадлежит И.Хаджи (1944 г.), анализ этой гипотезы отнесен на самостоятельную работу студентов.

Филогенетический анализ, основанный на морфологичечских данных и особенностях развития многоклеточных (наличие в онтогенезе дробления и сферической бластулы, состоящей из одинаковых клеток), подтверждает колониальную гипотезу. Предковая форма многоклеточных мыслится как колония жгутиконсцев, клетки которой первоначально совершенно одинаковы и обеспечивают и движение, и питание колонии. Следующим этапом становления многоклеточных представляется дифференциация клеток, появление клеток различной организации с разделением функций между ними. Эта диффернциация, вероятно, возникла при перемещении (или делении) клеток, так что клетки, выполняющие разные функции заняли разное положение в теле.

Среди современных жгутиконосцев наибольшее сходство с многоклеточными характерно для Choanoflagellata. Это сходство проявляется в следующем:

• для хоанофлагеллят характерны пластинчатые митохондрии, как и для многоклеточных,

• воротничковые клетки губок построены сходно с клетками хоанофлагеллят (однако в тонком строении жгутикового и корешкового аппаратов клеток губок и хоанофлагеллят имеются отличия);

• воротничковые жгутиконосцы формируют колонии;

• имеются виды хоанофлагеллят, которые формируют шаровидные колонии;

• в колонии воротничковых Proterospongia haeckeli имеются клетки, занимающие наружное положение, и клетки, погруженные в студенистый матрикс.

В ходе обсуждения проблемы происхождения многоклеточных высказывались различные варианты колониальных гипотез, из них наиболее обоснованными являются гипотезы Э.Геккеля (1874 г.), О.Бючли (1884) и И.И.Мечникова (серия работ 1877-1879 гг., 1886 г.). Эти гипотезы основывались на различных типах гаструляции, представленных у многоклеточных, и на строении различных низших многоклеточных и их личинок.

Согласно представленияем Э.Геккеля предковой формой многоклеточных была шаровидная колония жгутиконосцев. Начало дифференцировке клеток было положено процессом перемещения (впячивания) половины клеток сферической колонии во внутрь другой половины. Таким путем сформировался двуслойный организм, у которого имелась кишечная полость, где проходило переваривание пищи. Такой гипотетический организм ("гастрея") стал предком всех многоклеточных животных. Организация гастреи соответствует организации низших двуслойных животных - кишечнополостных.

Согласно представлениям О.Бючли предковая форма была представлена не шаровидной, а пластинчатой колонией жгутиконосцев, которая имела форму плотика. Такая колония приобрела двуслойное строение путем деления клеток в тангенциальной плоскости. Подобные существа ("плакулы") предположительно освоили внеорганизменное пищеварение. При освоении внеорганизменного пищеварения сформировался двуслойный организм чашевидной формы. Такой организм соответствует геккелевской "гастрее".

Согласно представлениям И.И.Мечникова предковая форма была представлена шаровидной колонией жгутиконосцев. Предполагается, что клетки колонии питались за счет фагоцитоза, и клетки, поймавшие пищевую частицу, теряли жгутик и мигрировали в полость колонии, где оставались до окончания процесса переваривания. Затем эти клетки вновь занимали место на поверхности сферы. Постепенно произошла дифференцировка клеток на совокупность наружных клеток (кинобласт) и совокупность внутренних клеток (фагоцитобласт). Для кинобласта характерно эпителиальное расположение клеток и наличие жгутиков. Главной функцией кинобласта было обеспечение передвижения колонии. Для фагоцитобласта было характерно аморфное, не эпителизованное расположение клеток. Эти клетки за счет фагозитоза обеспечивали захват пищевых частиц (ложноножки этих клеток протягивались на поверхность между клетками кинобласта), их переваривание и передачу питательных веществ другим клеткам колонии. Кроме основных функций и кинобласт, и фагоцитобласт выполняли также и другие. Модельной группой для обоснования такого пути становления многоклеточности являются личинки паренхимулы, характерные для ряда губок и кишечнополостных. Паренхимула обычно возникает из бластулы, клетки которой одинаковы и снабжены жгутиками. На определенном этапе развития отдельные клетки из стенки бластулы заползают в ее полость (мультиполярная или униполярная иммиграция), которая постепенно заполняется рыхло расположенными клетками. Гипотетический предок многоклеточных животных такой организации получает название "фагоцителла".

Возможные пути эволюции фагоцителл разработаны в трудах А.В.Иванова и В.Н.Беклемишева. Предполагается, что на раннем этапе эволюциии многоклеточных фагоцителлы, не имеющие рта и питающие только за счет фагоцитоза, оседали на дно. Подчеркнем, что на этом этапе фагоцителлы имели сформированные кинобласт и фагоцитобласт. Формы, перешедшие к неподвижному образу жизни, дали начало губкам. Другие формы фагоцителл, осевшие на дно, освоили ползающий образ жизни, приобрели способность к внеорганизменному пищеварению и дали начало пластинчатым.

Многоклеточные, возникшие от фагоцителл на этом этапе их эволюции, отличаются от других многоклеточных. Для них характерно наличие кинобласта - исходно наружного жгутикового слоя клеток, и фагоцитобласта, внутреннего слоя, содержащего амеболидные, опорные, сократимые, скелетогенные и генеративные элементы. Также для них характерно отсутствие рта и кишечника, отсутствие нерной системы и мускулатуры. К таким многоклеточным относят тип Пластинчатые (Placozoa) и тип Губки (Spongia). Для типа Пластинчатых обоснован особый надраздел многоклеточных, которому присвоено название Phagocytellozoa, для типа Губок - особый надрездел многоклеточных - Parazoa. Не так давно В.В.Малахов (1990) предложил объединить два эти типа в подцарство Prometazoa (к этому подцарству он также отнес типы Ортонектид и Дециемид), этот вариант системы многоклеточных не получил широкого распространения.

Фагоцителлы продолжали прогрессивную эволюцию в толще воды, в ходе этой эволюции были достигнуты три основных этапа:

- для первого этапа было характерно появление передне-задней полярности, формирование рта, появление нервной и мышечной ткани, разделение фагоцитобласта на центральный, выполняющий пищеварительную функцию, и периферический, выполняющий опорную и транспортную функцию, при этом как центральный, так и периферическийфагоцитобласт остается неэпителизованным;

- для второго этапа характерна эпителизация центрального фагоцитобласта, за счет чего формируется кишечник, имеющий полость;

- для третьего этапа характерна эпителизация периферического фагоцитобласта.

На каждом из трех основных этапов животные, обитавшие в толще воды, могли перейти к жизни на дне, при этом оседание могло произойти на оральный полюс, на аборальный полюс и на одну из антимер. Многоклеточные, возникшие от фагоцителл, достигших в ходе эволюции первого, второго и третьего этапов, объединяются под названием Eumetazoa (систематический статус - надраздел) и противопоставляются надразделам Phagocytellozoa и Parazoa. Для Eumetazoa характерно наличие рта, нервной системы и мускулатуры. Для большинства Eumetazoa характерно также наличие кишечника (первичное отсутствие кишечника характерно для бескишечных турбеллярий, вторичное отсутствие кишечника в ходе эволюции возникало неоднократно, чаще всего - у паразитических групп, а также у погонофор). С наличием кишечника связана, как уже указывалось ранее, и дифференцировка зародышевых листков.

В ходе дальнейшего обсуждения происхождения различных групп будут приведены сведения о вероятном происхождении некоторых групп в соответствии с излагаемой концепцией. В более позднее время свою интерпретацию эволюции многоклеточных предложил С.И.Левушкин, который несколько иным образом трактует происхождение губок и вторичноротых.

ТИП ПЛАСТИНЧАТЫЕ (Placozoa). В состав этого типа входит только один вид - Trichoplax adhaerens (некоторые авторы указывают на существование еще одного вида - T. reptans). Тело трихоплакса уплощено, имеет 2-3 мм в диаметре и толщину 25 мкм. Форма тела амебоидная. Животное медленно скользит по субстрату, постоянно меняя очертания (в некоторых условиях животное принимает нитевидную форму тела). При движении тело трихоплакса плотно сцеплено с субстратом (эта особенность определила видовое название животного, сравни с термином "адгезия" - приклеивание, прилипание). Передне-задняя полярность у трихоплакса не выражена.

Наружный слой клеток трихоплакса эпителизован, (то есть клетки расположены сомкнуто, их базальные и апикальные концы находятся на одинаковом уровне, между соседними клетками имеются типичные клеточные контакты), однако такой важный признак настоящего эпителия как базальная пластинка отсутствует.

Клетки верхней стороны тела уплощенные и несут по одному жгутику. Каждая из клеток верхней стороны тела состоит из лежащей на поверхности цитоплазматической пластинки и погруженного клеточного тела с ядром. В связи с тем, что цитоплазматические пластинки клеток верхней стороны довольно крупные (имеют сравнительно большую площадь), жгутиковый покров верхней стороны оказывается редким.

Нижняя сторона образована также одножгутиковыми клетками, для этих клеток характерно наличие микроворсинок. Эти ворсинки обеспечивают упомянутое выше плотное сцепление трихоплакса с субстратом. Клетки нижней стороны тела высокие и узкие (высокопризматические, площадь их поверхности мала), поэтому жгутики здесь расположены близко друг к другу и образуют плотный жгутиковый покров, за счет которого осуществляется локомоция. Кроме жгутиковых клеток, в составе нижнего слоя клеток входят также железистые клетки. Железистые клетки возникают из жгутиковых клеток. Таким образом, у трихоплакса ясно выражена дифференцировка верхней и нижней сторон наружного эпителиального слоя.

Пространство между верхним и нижним слоями заполнено жидкостью, близкой по составу к морской воде. В этом пространстве находятся клетки, имеющие амебоидную звездчатую форму. Эти клетки образуют во внутреннем пространстве трихоплакса сложную трехмерную сеть. Интересно отметить, что эти клетки - тетраплоидны, в то время как остальные клетки, кроме, конечно, половых, диплоидны. Здесь же можно отметить, что диплоидные клетки трихоплакса содержат самое небольшое количество ДНК из всех многоклеточных. Амебоидные клетки способны сокращаться, они содержит актиновые и, вероятно, и миозиновые элементы.

Трихоплакс чаще всего питается путем внеорганизменного пищеварения. Животное наползает телом на пищевой субстрат (обычно водоросли), изгибается, приподнимая над субстратом центральную часть своего тела. Таким образом формируется временная полость, куда выделяются пищеварительные ферменты, синтезированные железистыми клетками нижнего слоя. Продукты пищеварения всасываются жгутиковыми клетками нижнего слоя. Обнаружен и другой способ питания трихоплакса. Трихоплакс резкими движеняими краевых жгутиков тела забрасывает на верхнюю сторону тела мелкие пищевые частицы (в экспериментах - дрожжевые клетки и эритроциты), пищевые частицы фагоцитируются амеобоидными клетками, расположенными во внутреннем пространстве: эти клетки высовывают ложноножки наружу, раздвигая клетки верхнего слоя. Переваривание пищевых объектов осуществляется внутри амебоидных клеток.

Трихоплакс размножается преимущественно бесполым путем: либо фрагментацией, либо почкованием. Почки (бродяжки) образуются на верхней поверхности. В ходе почкования размножаются три типа клеток: клетки верхнего слоя, жгутиковые клетки нижнего слоя, волокнистые (амебоидные) клетки. Бродяжки получают все эти типы клеточных элементов. Тело бродяжек покрыто жгутиками. Бродяжки отделяются от материнского организма и уплывают, осуществляя расселительную функцию.

Половое размножение трихоплакса было обнаружено только в 1971 г., и только тогда был окончательно установлен статус трихоплакса как самостоятельного вида (длительное время трихоплаксов считали аберрантными личинками кишечнополостных). Яйцеклетки образуются из жгутиковых клеток нижнего слоя. В ходе своего формирования будущие яйцеклетки фагоцитируют части амебоидных клеток. Что касается сперматозоидов трихоплакса, то чаще всего указывается, что они еще не обнаружены, однако в руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера указывается, что для трихоплакса характерны безжгутиковые сперматозоиды, по сведениям этих же авторов и яйцеклетки и сперматозоиды формируются в одной особи животного. Ход онтогенеза трихоплаксов прослежен только до стадии 4 бластомеров, надо полагать, что для них не характерны гаструляция, гаструла и зародышевые листки.

Трихоплаксы по уровню организации соответствуют паренхимулам, которые, как мы предполагаем, рекапитулируют основные черты фагоцителлы: наличие наружного эпителиального слоя - кинобласта (характерно наличие жгутиков и двигательная функция) и внутреннего аморфного пласта клеток - фагоцитобласта (характерно осуществление функции питания). Показательна способность трихоплаксов к питанию за счет фагоцитоза. Можно думать, что Placozoa представляют собой ближайших потомков фагоцителл, перешедших от первоначально свободноплавающего образа жизни к ползанию с одновременным освоением внеорганизменного способа питания и дифференцировкой верхних и нижних клеток эпителия.

ПРИМЕЧАНИЯ. Макросистема многоклеточных, конечно различается у разных авторов, однако два новейших руководства (Вестхайде и Ригер, 2008; Рупперт и др., 2008) в целом придерживаются той же системы, что приведена в руководстве В.А.Догеля. А именно, эти руководства выделяют группы Placozoa, Spongia и Eumetazoa, правда, в соответствии с общей концепцией, этим группам не присвоен систематический статус. Первые из названных авторов к этим группам добавляют еще группу Mesozoa, включающую ортонектид и дециемид., Согласно В.А.Догелю такая группа имеет место, но данный автор считает этих животных упрощенными плоскими червями. Как вторично упрощенных их рассматривают и Рупперт с соавторами, считая ортонектид и дециемид самостоятельными типами.

В вопросе о присхождении многоклеточных оба названных руководства также единодушны: ими принимается происхождение многоклеточных от колониальных жгутиконосцев.