7. Роль спинного мозга

С участием спинного мозга осуществляются примитивные процессы регуляции деятель­ности скелетных мышц, позволяющие выполнить фазные движения типа сгибания или раз­гибания в соответствующих суставах, а также регулирующие тонус мышц. Регуляция тону­са мышц осуществляется с участием двух видов рефлексов спинного мозга: миотатических и позно-тонических. Фазная активность представлена сгибательными рефлексами и меха­низмами, инициирующими локомоторные движения (шаговые движения).

Миотатические рефлексы — это рефлексы, которые часто называют сухожильными, по­тому что в клинике для их выявления обычно производится удар неврологическим моло­точком по сухожилию соответствующей мышцы. Эти рефлексы играют важную роль в под­держании тонуса мышцы, равновесия, они направлены против гравитационных сил. Напри­мер, когда человек занимает вертикальное положение, то за счет гравитации он может упасть (сгибание в коленном, голеностопном, тазобедренном суставах), но с участием миотатиче­ских рефлексов это не происходит, т. к. при растяжении мышцы активируются мышечные веретена, которые расположены параллельно экстрафузальным волокнам скелетной мыш­цы. Импульсация от этих рецепторов идет через афферентный нейрон и попадает на альфа-мотонейроны данной мышцы. В результате происходит укорочение экстрафузальных воло­кон. Тем самым длина мышцы возвращается к исходной. С позиций кибернетики этот ре­флекс представляет пример регулирования по принципу рассогласования: если длина мыш­цы превышает заданную длину, то активируется управляющее устройство, которое вызывает изменение объекта управления — укорочение мышцы, в результате чего длина мышцы стано­вится такой, как должна быть. Отметим, что импульсация от рецепторов одновременно через тормозные вставочные нейроны попадает на альфа-мотонейроны антагониста этой мышцы, поэтому при укорочении агониста мышца-антагонист не препятствует этому процессу.

Сигнал от супраспинальных механизмов, приходящий к альфа-мотонейронам, одновре­менно идет и на гамма-мотонейроны и тем самым возбуждает интрафузальные мышечные волокна: в этом случае даже в укороченной мышце веретена будут способны следить за длиной мышцы. Такое одновременное возбуждение альфа- и гамма-мотонейронов получи­ло название альфа-гамма-коактивации.

Сгибательный рефлекс возникает под влиянием потока импульсов, идущих от кожных » рецепторов — тактильных, температурных, болевых. Эти потоки называются афферентами сгибательного рефлекса. Все импульсы возбуждают альфа-мотонейроны сгибателя ипсилатеральной конечности и одновременно тормозят альфа-мотонейроны разгибателей дан­ной конечности — происходит сгибание в соответствующем суставе, а в итоге — «уход» от повреждающего фактора. Этот рефлекс намного сложнее миотатического, так как одновре­менно в силу дивергенции импульсация от афферентных нейронов распространяется на альфа-мотонейроны контрлатеральной конечности: активируются альфа-мотонейроны раз­гибателя и тормозятся альфа-мотонейроны сгибателей. В результате, контрлатеральная конечность выпрямляется, и тяжесть тела может быть перенесена на эту конечность (если она используется для реализации позы «стоя»). Таким образом, этот рефлекс демонстриру­ет координацию фазного движения с процессом сохранения позы (тонические рефлексы).

Позно-тонические рефлексы спинного мозга направлены на поддержание позы, с их помо­щью регулируется тонус мышц. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи, рецепторов фасций шеи животного. Переключение с этих рецепторов осуществляется на уров­не шейного отдела спинного мозга и приводит к изменению тонуса мышц при изменении положения головы и шеи. Позно-тонические рефлексы спинного мозга, вероятно, отчетливо выражены далеко не у всех млекопитающих, так как по мере усложнения организации мозга этот вид деятельности переходит к структурам ствола мозга.

8. Продолговатый мозг и мост, участие их центров в процессе регуляции вегетативных ф-ий. Ствол мозга — это продолговатый мозг, мост (Варолиев мост) и средний мозг. Продол­говатый мозг и мост вкупе называют задним мозгом.

Ствол мозга содержит важные структуры, принимающие участие в регуляции мышеч­ной активности: двигательные ядра черепно-мозговых нервов, вестибулярные ядра, крас­ное ядро, ретикулярную формацию, нейроны покрышки четверохолмия (тектум), а также черную субстанцию

Задний мозг выполняет сложные и многообразные функции, многие из которых яв­ляются жизненно важными для организма.

Рефлекторные соматические реакции направлены на поддержание позы, на обеспече­ние восприятия, обработки и проглатывания пищи.

Кроме двигательных рефлексов, активация вестибулярного аппарата возбуждает и вегетативные центры, в том числе ядра блуждающего нерва. Возникающие при этом вестибуловегетативные рефлексы приводят к изменениям со стороны дыхания, частоты сердечных сокращений, деятельности желудочно-кишечного тракта.

Большая группа двигательных рефлексов, протекающих при участии ядер заднего мозга, связана с процессами, обеспечивающими захват, пережевывание и проглатывание пищи. Характерным для этих рефлексов является их связь между собой, благодаря чему осуществление одного рефлекса вызывает включение последующего («цепные реф­лексы») . В пищевых двигательных рефлексах принимают участие двигательные ядра трой­ничного, языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов. Мотоней­роны тройничного нерва обеспечивают рефлекс жевания. Глотание пищи и продвижение ее в пищевод обеспечивается цепным рефлексом, последовательно вовлекающим нейроны ядер языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов. Рецептив­ное поле этих рефлексов составляют рецепторы слизистой оболочки рта, корня языка.

Вегетативные ядра заднего мозга относятся к парасимпатическому отделу нервной системы и обеспечивают различные вегетативные рефлексы. В пределах продолговатого мозга и моста мозга локализуются преганглионарные эфферентные нейроны, аксоны которых поступают в периферические вегетативные ганглии.

Основные вегетативные ядра продолговатого мозга входят в систему блуждающего нерва. Благодаря активации нейронов этих ядер, а также нейронов вегетативных ядер лицевого и языкоглоточного нервов осуществляется рефлекторный контроль дыхания, деятельности сердца, тонуса сосудов, функции пищеварительных желез. Важной особен­ностью центра, регулирующего дыхание, является то, что он активируется не только импульсами, приходящими по афферентным путям, но и химическими раздражителями.

9. Физиология среднего мозга, его рефлекторная деятельность и участие в процессах регуляции вегетативных ф-ий. Децереброционная ригидность и механизм ее возникновения. Анатомически средний мозг состоит из двух основных компонентов: дорсального от­дела, обозначаемого как крышка мозга, и вентрального — ножки мозга. В сос­таве среднего мозга выделяют также скопление нервных клеток, получившее название «черная субстанция», четверохолмие, красное ядро, ядра черепных нервов, ретикуляр­ную формацию. Через средний мозг проходят различные восходящие пути к таламусу и мозжечку, нисходящие пути из коры больших полушарий, полосатого тела, гипоталамуса к нейронам самого среднего мозга и к ядрам продолговатого и спинного мозга. Функции ядер среднего мозга. В среднем мозге замыкается ряд рефлексов. Так, при участии нейронов бугров чет­верохолмия осуществляются ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы. У жи­вотных они проявляются в повороте головы и тела по направлению к свету и звуку, настораживании ушей.

Ядра четверохолмия участвуют в осуществлении сторожевого рефлекса, существен­ным компонентом которого является усиление тонуса сгибателей.

Черная субстанция участвует в сложной координации движений. В ней сосредоточе­ны содержащие дофамин нейроны, многие из которых посылают аксоны в передний мозг. Они принимают участие в регуляции эмоционального поведения. Другая часть дофаминергических нейронов черной субстанции посылает аксоны к ядрам полосатого тела, где дофамин играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Поврежде­ния черной субстанции, приводящие к дегенерации дофаминергических волокон, проеци­рующихся в полосатое тело, приводят к нарушению тонких движений пальцев рук, раз­витию мышечной ригидности и тремору (болезнь Паркинсона).

После перерезки ствола мозга ниже уровня красного ядра у животных наблюдается выраженное изменение тонуса мускулатуры туловища и конечностей — децеребрационая ригидность, т. е. резкое повышение тону­са мышц-разгибателей.

Развитие децеребрационной ригидности связано с выключением импульсации, посту­пающей в спинной мозг по кортико-спинальному и руброспипальному трактам, которые активируют в первую очередь мотонейроны мышц-сгибателей. При этом начинает преобладать активность вестибулоспинальной системы, повышающей тонус преимущест­венно мотонейронов мышц-разгибателей.

11. Физиология мозжечка, его влияние на моторные и вегетативные ф-ии организма. Мозжечок представляет собой образование, расположенное позади больших полу­шарий мозга над продолговатым мозгом и мостом мозга.

Анатомически в мозжечке можно выделить среднюю часть — червь, расположенные по обе стороны от него полушария и боковые флоккулонодулярные доли. Последние филогенетически пред­ставляют самую древнюю часть мозжечка — архиоцеребеллум. Полушария мозжечка в свою оче­редь делятся на переднюю и заднюю доли. Передние доли полушарий и задняя часть червя мозжеч­ка составляют старый мозжечок — палеоцеребеллум. Наконец, филогенетически самая молодая часть мозжечка, связанная двусторонними связями с наиболее новыми образованиями мозга — новой корой,— неоцеребеллум, включает переднюю часть задних долей полушарий мозжечка.

В полушариях мозжечка выделяют верхнюю поверхность, образующую кору моз­жечка и скопления нервных клеток — ядра мозжечка. Мозжечок связан с другими отде­лами ЦНС тремя парами ножек, образованных пучками нервных волокон.

Функции мозжечка: 1) регуляиия позы и мышечного тонуса; 2) сенсомоторная координация позных и целенаправленных движений; 3) координация быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из больших полушарий. Медиальная червячная зона мозжечка в наибольшей степени связана с управлением тонусом, позой и равновесием тела. В эту зону коры мозжечка поступает афферентная информация, сигнализирующая о позе и состоянии локомоторного аппарата. После обработки этой информации из коры мозжечка через ядро шатра корригирующие команды направляются к ЛПЯ, к ретикулярной формации ствола и оттуда к спинальным центрам пo ретикулярно- и преддверно-спинномозговым путям.

Промежуточная зона коры мозжечка, связанная со вставочным ядром (или шаровидным и пробковидным), имеет афферентные входы от спинномозговых пwей. Через ядра моста промежуточная зона коры мозжечка получает информацию от двигательной области коры больших полушарий. Эта информация поступает через коллатерали корково-спинномозгового пути и сигнализирует о готовящемся целенаправленном движении.

Латеральная зона через корково-мосто-мозжечковый путь получает афферентный вход от различных ассоциативных зон коры больших полушарий. По этим афферентным путям в кору полушарий мозжечка поступает информация о замысле движения. В полушариях и зубчатом ядре мозжечка эта информаиия преобразуется в программу движения, которая по мозжечково-таламо­корковому пути поступает в двигательные зоны коры больших полушарий. В дальнейшем двигательный акт реализуется за счет нисходящих команд, идущих от двигательной коры в спинной мозг по корково-спинномозговому пути. Кроме того, от зубчатого ядра мозжечка через красное ядро могут распространяться прямые нисходящие воздействия к спинальным иентрам.

Мозжечок участвует нe только в регуляции движений, но и включен в систему контроля висцеральных функций. Л. А. Орбели было установлено, что раздражение мозжечка вызывает целый ряд вегетативных рефлексов таких, например как расширенме зрачков, повышение артериального давления и т. д. Удалению мозжечка сопутствуют нарушения ССС, дыхания, моторной и секреторной функций ЖКТ.

13. Таламус. Нервные клетки таламуса, группируясь, образуют большое количество ядер: всего различают до 40 таких образований. Топографически все они могут быть подразделены на несколько основных групп: передние, интраламинарные, срединные и задние. В каждой из этих основных групп различают более мелкие ядра, от­личающиеся друг от друга как нейронной организацией, так и особенностями афферен­тных и эфферентных проекций. С функциональной точки зрения принято различать не­специфические и специфические ядра таламуса. Нейроны неспецифических ядер посы­лают аксоны диффузно ко всей новой коре, в то время как нейроны специфических ядер образуют связи только с клетками определенных корковых полей.

На нейронах специфических ядер заканчиваются волокна различных восходящих трактов. Аксоны этих нейронов образуют прямые моносинаптические связи с нейронами сенсорной и ассоциативной коры. К клеткам ядер латеральной группы таламуса, включа­ющих заднее вентральное ядро, поступают импульсы от кожных рецепторов, двигатель­ного аппарата, а также мозжечково-таламического пути. Другая часть специфических ядер таламуса входит в состав задней группы и образу­ет медиальное и латеральное коленчатые тела. На нейронах латерального коленчатого те­ла заканчиваются афферентные пути зрительной системы. Нейроны медиального колен­чатого тела воспринимают сигналы от нейронов слуховых ядер продолговатого мозга и задних бугров четверохолмия. Через неспецифические ядра таламуса в кору мозга поступают восходящие активи­рующие влияния от ретикулярной формации мозгового ствола. Система неспецифических ядер таламуса осуществляет контроль ритмической активности коры больших полушарий и выполняет функции внутриталамической интегрирующей системы.

14. Гипоталамус. Гипоталамус, или подбугорье, расположен книзу от таламуса и представляет собой скопление 32 пар ядер, которые условно можно разделить на три группы: передние, средние и задние. Ядра гипоталамуса связаны нервными волокнами с таламусом, лим-бической системой, а также нижележащими образованиями, в частности с ретикулярной формацией мозгового ствола. Обширные нервные и сосудистые связи существуют между гипоталамусом и гипофизом: благодаря им осуществляется интегрирование нервной и гормональной регуляции функций многих органов. Вследствие этого гипоталамус и гипофиз часто объединяют в единую гипоталамо-гипофизарную систему.

Латеральная и дорсальная группы ядер повышают тонус симпатической нервной системы,. Раздражения области средних ядер (в частности, серого бугра) вызывают снижение тонуса симпатической нервной системы.

Гипоталамус играет важную роль в терморегуляции. Раздражение задних ядер при­водит к гипертермии в результате повышения теплопродукции при интенсификации об­менных процессов, а также вследствие дрожи скелетной мускулатуры.

В области средних и боковых ядер имеются группы нейронов, рассматриваемых как центры насыщения и голода. Стимулом для изменения их деятельности являются откло­нения в химическом составе притекающей крови.

В гипоталамусе расположены центры, связанные с регуляцией полового поведения - центры бы­ли названы центрами удовольствия. Появление чувства жажды вследствие активации гипоталами­ческих зон, расположенных дорсолатерально от супраоптического ядра. Гипоталамус принимает участие в процессе чередования сна и бодрствования.