Нормальная физиология (Пособие для резидентуры)-1

ФИЗИОЛОГИЯ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ

1

В первичночувствующих рецепторах возбуждение формируется непосредственно при действии раздражителя на мембраны нервных окончаний. Во вторичночувствующих рецепторах первично возбуждаются не нервные, а рецепторные клетки (рис. 1.4).

	Раздражение	Раздражение
	Свободные
	нервные	Рецепторные
	окончания
		окончания
	Градуальный рецеп-
	торный потенциал	Рецепторная
		клетка

Импульсные потенциалы действия

Афферентное

волокно

Градуальный синаптический потенциал

Вставочный нейрон

Импульсные потенциалы действия

	Эфферентный
	нейрон
Первичночувствующий	Вторичночувствующий
рецептор	рецептор

Рис. 1.4. Преобразование энергии в первичночувствующих и вторичночувствующих рецепторах /3, 6/.

Вторичночувствующие рецепторы. У этих рецепторов между действующим стимулом и воспринимающим сенсорным нейроном располагаются дополнительные рецептирующие клетки, как правило, не нервного происхождения (например, колбочки и палочки в сетчатке).

Между рецептивной и сенсорной клеткой имеются синапсы. При возбуждении рецептирующих клеток в них формируются локальные рецепторные потенциалы, под влиянием которых в синапсах сенсорные нейроны. В сенсорных нейронах возникает генераторный потенциал, который сначала электротонически распространяется по нервным волокнам, затем в электрогенных участках нервных волокон генерируются потенциалы действия

(рис. 1.5).

К вторичночувствующим относятся рецепторы слуха, зрения, вкуса, вестибулярные.

Классификация рецепторов. В соответствии с модальностью ощущения выделяют зрительные, слуховые, осязательные, обонятельные, вкусовые, холодовые, тепловые и болевые рецепторы.

По локализации выделяют экстерорецепторы и интерорецепторы.

мВ		Потенциалы действия
+30
0
–30
–60	КУД		РП
–90
			МП
	0	10	20	30	40	50	мс

Рис. 1.5. Генераторный потенциал вторичночувствующего рецептора:

РП – рецепторный потенциал; МП – мембранный потенциал; КУД – критический уровень деполяризации /7/.

11

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Кэкстерорецепторам относятся фоторецепторы, слуховые, тактильные, температурные

ихеморецепторы, расположенные на поверхности тела и в начальных отделах пищеварительного тракта и дыхательных путей.

Кинтерорецепторам относятся рецепторы внутренних органов, сосудов, опорно-двига- тельного аппарата – мышц, сухожилий, костей и суставов (проприорецепторы).

Рецепторы подразделяют на дистантные и контактные.

Первые воспринимают информацию от источника, расположенного на некотором расстоянии от них (зрительные, слуховые), а вторые – при непосредственном соприкосновении с раздражителями (тактильные).

Структура рецепторов. Рецепторы могут быть представлены свободными нервными окончаниями; окончаниями, покрытыми особой капсулой; иметь вид палочек, колбочек, ветвей, гроздьев, щеточек, волосков и др. Некоторые рецепторы объединяются в сложноорганизованные множества – сетчатку глаза, кортиев орган внутреннего уха и др.

Специализация рецепторов. Характерным свойством рецепторов является их высокая генетически детерминированная специализация к восприятию адекватных раздражителей. В соответствии с природой адекватных раздражителей выделяют:

тактильные рецепторы кожи;

фоторецепторы сетчатки;

слуховые, вестибулярные и гравитационные рецепторы внутренного уха;

рецепторы опорно-двигательного аппарата (растяжения, суставные, сухожильные, мышц);

барорецепторы сердца и сосудов;

хеморецепторы каротидных телец, обоняния, вкуса, а также кровеносных сосудов и тканей, реагирующих на изменение химического состава жидких внутренних сред организма;

терморецепторы кожи, внутренних органов и центральной нервной системы (ЦНС), реагирующие на изменения температуры окружающей среды и внутренней среды организма;

рецепторы вибрации, рецепторы волосяных фолликулов и др.

Модальность. Некоторые (мономодальные) рецепторы приспособлены для восприятия лишь одного вида раздражения, например, вкусовые рецепторы сладкого, другие (полимодальные) для восприятия нескольких видов раздражителей, например, ноцицепторы кожи, участвующие в формировании болевого ощущения при любом повреждающем воздействии.

Чувствительность. Большинство рецепторов обладает высокой чувствительностью по отношению к адекватным раздражителям. Вместе с тем выделяют низко- и высокопороговые рецепторы.

Низкопороговые – наиболее чувствительные рецепторы расположены в коже (тактильные, или осязательные, волоски), в сетчатке глаза (палочки), в обонятельных луковицах.

К высокопороговым относятся рецепторы сетчатки (колбочки), ответственные за хроматическое (цветовое) зрение, и ноцицепторы кожи, возбуждающиеся при механическом воздействии большой интенсивности. Самые малые значения раздражителей, способные вызвать ощущение, называются порогами чувствительности, или абсолютными порогами.

12

ФИЗИОЛОГИЯ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ

1

Адаптация рецепторов. В большинстве рецепторов рецепторный потенциал во время постоянной стимуляции падает или адаптируется. Разные рецепторы сильно отличаются по скорости адаптации. Медленно адаптируются рецепторы, контролирующие степень растяжения мышц, хеморецепторы к содержанию ионов Н+ в тканях, осморецепторы. Терморецепторы кожи и световые рецепторы, адаптируются с промежуточной скоростью. Быстро адаптируются рецепторы обоняния, давления и вибрации (тельца Пачини).

Адаптация происходит не только на уровне рецепторов, но и на нейронах ЦНС, к которым от рецепторов поступает информация.

На основании свойств адаптации рецепторов сформулирован закон Вебера.

Закон гласит, что для последующего ощущения раздражение рецепторов должно на некоторую величину превышать ранее действующее раздражение /4/:

İİ K

где, К – константа; İ – предыдущая сила раздражения; İ – прирост раздражения.

Функциональная мобильность рецепторов. В каждый определенный момент времени не все множество рецепторов одной модальности реагирует на внешнее раздражение. Например, из 250 тысяч чувствительных к холоду рецепторов в определенный момент реагирует только 50 тысяч. При воздействии на организм света или тепла количество терморецепторов, чувствительных к теплу, возрастает. Способность рецепторов реагировать на раздражение не всей массой составляющих его элементов, а парциально, частями, и изменять реакции при определенных воздействиях называется функциональной мобильностью (П.Г.Синякин). Функциональная мобильность обеспечивает значительное снижение утомляемости органов чувств и резервирование рецепторов /6/.

Существенная роль в повышении функциональной мобильности рецепторов принадлежит доминирующей мотивации.

Рецептивные поля. Определенное множество рецепторов, связанных с отдельным афферентным волокном, называется рецептивным полем.

Рецептивные поля первичночувствующих рецепторов организованы наиболее просто.

Например, тактильное или ноцицептивное рецептивное поле кожной поверхности представляет собой разветвления одиночного чувствительного волокна.

Рецепторы, расположенные в различных участках рецептивного поля, имеют различную чувствительность к адекватному раздражению. В центре рецептивного поля обычно находится высокочувствительная зона, а ближе к периферии рецептивного поля чувствительность падает /6/.

Рецептивные поля вторичночувствующих рецепторов организованы аналогичным образом. Отличие состоит в том, что разветвления афферентного волокна оканчиваются не свободно, а имеют синаптические контакты с чувствительными клетками – рецепторами. Так организованы вкусовые, вестибулярные, акустические рецептивные поля.

Более сложную организацию имеют рецептивные поля сетчатки глаза. Ганглиозные клетки, передающие информацию от рецепторов в ЦНС, связаны с фоторецепторами посредством так называемых биполярных клеток /6/.

Свойства рецептивных полей. Если на отдельный рецептор (например, кожного механорецептивного поля) с определенным интервалом повторно наносить адекватное механическое раздражение, то ответ, регистрируемый с афферентного волокна, постепенно уменьшается и исчезает /6/.

13

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Привыкание, или инактивация, может длиться от нескольких секунд (механорецепторы) до 3-5 мин (ноцицепторы). Если раздражающий стимул переместить в другую точку поля, то он снова вызывает ответ.

При одновременном раздражении двух различных рецепторов одного рецептивного поля с афферентного волокна можно получить лишь один ответ от рецептора, разряжающегося с более коротким латентным периодом или с большей частотой, чем второй. Даже при максимальном раздражении всех рецепторов поля на афферентное волокно всегда «выходит» ответ только одного рецептора.

Более сложные отношения между центром рецептивного поля и периферией имеют место в зрительных рецептивных полях – торможение рецепторов на периферии поля и активация рецепторов в центре, и наоборот /6/.

Перекрытие рецептивных полей. Один и тот же участок чувствительной поверхности (например, кожи или сетчатки глаза) иннервируется несколькими чувствительными нервными волокнами, которые своими разветвлениями перекрывают рецептивные поля отдельных афферентных нервов.

Благодаря перекрытию рецептивных полей осуществляется пространственное восприятие раздражения.

1.4. Общиепринципыпостроенияцелогоорганизма

Общие принципы построения организма: корреляция, регуляция, рефлекторные реакции, самоорганизация и саморегуляция.

Корреляция – взаимодействие элементов в целом организме, при котором они, взаимодействуя друг с другом, в то же время выполняют и присущие только им функции. Коррелятивные связи подразделяют на механические и химические. Примером механических коррелятивных связей является взаимодействие работающих сердца и легких, кишечника и прилегающих органов – печени, желудка и др. Химическая корреляция осуществляется с помощью веществ – посредников, к которым относятся медиаторы и другие биологические активные вещества /4/.

Регуляция. Регуляция представляет собой такую форму взаимодействия в организме, когда одна структура или процесс направленно подчиняет себе другую структуру или процесс в интересах целого организма. Регуляция осуществляется нервным, гуморальным и нейрогуморальным способами /4/.

Нервная регуляция осуществляется быстро и кратковременно. Гуморальная регуляция

реализуется за счет веществ, циркулирующих в жидкостях организма – крови, лимфе, цереброспинальной, тканевой и других жидкостях. К факторам гуморальной регуляции относятся олигопептиды, цитокины, гормоны, иммунные факторы, медиаторы и другие биологически активные вещества. Как правило, гуморальные регулирующие влияния осуществляются относительно медленно и длительно.

В целом организме гуморальная и нервная регуляция существуют обычно в форме нейрогуморальной регуляции /4/.

Рефлекторные реакции. Рефлекс – отраженная ответная реакция организма на различные воздействия, осуществляемая с помощью нервной системы /4/.

14

ФИЗИОЛОГИЯ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ

1

Фактором, инициирующим любой рефлекторный ответ, является стимул, который может действовать на организм как извне, так и из внутренней среды.

Первое представление об отраженной нервной деятельности и ее обусловленности внешними стимулами принадлежит французскому естествоиспытателю – физику, математику и философу – Рене Декарту (1595-1650 гг.).

Термин «рефлекс» предложил в 1743 г. французский врач и философ А.Монпелье /4/. «Рефлекторная дуга». Структурно-функциональную основу рефлекса составляет «рефлекторная дуга», включающая следующие компоненты: рецептор, афферентный путь (чув-

	ствительный нерв), нервный центр, эфферентный путь (двигательный нерв) и эффектор /4/.
	В качестве эффекторов выступают мышечная, сек-
	реторная и нервная ткани. Рефлекс проявляется
	только при целостности всех составляющих ком-
	понентов рефлекторной дуги (рис. 1.6).	Афферентное
	Рефлекторная теория. Основными проводни-
		волокно
	ками рефлекторной теории в Европе были		Эфферентное
	И.Прохазка и М.Галь, а в России – И.М.Сеченов и		волокно
		Рецептор	Эффектор
	И.П.Павлов.
	И.П.Сеченов распространил принцип рефлек-	Стимул
	са на функции высших отделов мозга, т.е. на пси-
	хические функции. Он первый указал на чрезвы-
	чайную изменчивость рефлексов головного мозга.	Рис. 1.6. Схема рефлекторной дуги /4/.
	С именем И.М.Сеченова связано также открытие

центрального торможения рефлекторной деятельности /4/.

И.П.Павлов разделил рефлексы головного мозга на две группы, одни рефлексы он назвал безусловными, вторые – условными.

Другое дополнение, сделанное в развитии рефлекторной теории, – принцип сигнальности. И.П.Павлов показал, что условный раздражитель при его действии на организм несет в себе свойства будущего подкрепляющего безусловного воздействия /4/.

Постулаты рефлекторной теории /4/:

в формировании любой формы рефлекторной деятельности ведущая роль принадлежит внешним стимулам.

возбуждение по рефлекторной дуге распространяется поступательно от пункта к пункту, от рецепторов к эффекторам.

любой рефлекс заканчивается действием – мышечным сокращением, секреторным ответом, биоэлектрической реакцией.

спинальные рефлексы характеризуются постоянством: они проявляются всегда при действии адекватного раздражителя на соответствующие рецепторы. Рефлексы головного мозга изменчивы.

Рефлекторное кольцо. Работы Ч.Белла, А.М.Филомафитского, И.М.Сеченова указывали на кольцевую организацию рефлекса за счет сигнализации от мышц. Эти представления были развиты в трудах Н.А.Бернштейна и Ф.В.Бассина, которые дополнили классическую рефлекторную дугу четвертым звеном – афферентацией от эффекторов, в частности от мышечного действия. Вследствие этого рефлекторная дуга трансформировалась в «рефлекторное кольцо» (рис. 1.7) /4, 5/.

15

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Эфферентное звено

Афферентное

звено

Рецептор

А

Б

Рис. 1.7. Рефлекторная дуга: А – при действии внешнего стимула через трехчленную рефлекторную дугу формируется отраженное сокращение мышцы; Б – от проприорецепторов мышцы при ее сокращении поступает обратная афферентация в центр рефлекторной дуги (четвертое звено рефлекса). Это свидетельствует о том, что в основе рефлекторного ответа лежит своеобразное «рефлекторное кольцо».

Самоорганизация. Отдельные элементы, представляющие исходно хаотическое состояние, организуются периодическими возникающими потребностями живых существ в определенные констелляции, обеспечивающие деятельность, направленную на удовлетворение этих потребностей. Эти констелляции фиксируются при удовлетворении потребности, т.е. достижении полезных приспособительных результатов. В итоге формируются функциональные системы, в которых потребный результат начинает опережающе предвидеться, что оптимальным путем направляет живые существа к наиболее успешному удовлетворению их жизненно необходимых потребностей (рис. 1.8) /4, 5/.

А

			Ориентировочно-
			исследовательская
			реакция
	Б
			Потребность
		АРД
	В	Адаптивный
		результат
			Целенаправленная
	Потребность	АРД.	деятельность

Г

Потребность

Рис. 1.8. Роль мотивации и подкрепления в динамике формирования функциональной системы:

А – неупорядоченное хаотическое состояние элементов;

Б– под влиянием потребности и формирующейся на ее основе мотивации возникает ориентировочноисследовательская реакция, направленная на поиск факторов, удовлетворяющих исходную потребность;

В – достижение адаптивного результата формирует на структуре доминирующей мотивации аппарат предвидения свойств его параметров – акцептор результатов действия (АРД). В результате складывается динамическая саморегулирующаяся архитектоника функциональной системы; Г – при очередном формировании аналогичной потребности в функциональной системе акцептор результатов действия опережающе программирует свойства потребного результата и постоянно оценивает с помощью непрерывной обратной афферентации параметры его достижения.

Саморегуляция. Саморегуляция – такая форма взаимодействия элементов в организме, при которой отклонение той или иной функции от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность, и прежде всего оптимальный клеточный метаболизм, является причиной

16

ФИЗИОЛОГИЯ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ

1

возвращения этой функции к исходному уровню (рис.1.9) /4/.

7

		1	2
	5
4			Рецепторы
	Метаболизм	Результат
			результата
8	3
А	Обратная афферентация
6
		1	2
	5
4
	Метаболизм	Результат	Рецепторы
			результата
	3
Б
		7
	Поведение
4		8
	Вегетатика
	5		2
Гормоны	Метаболизм	Результат	Рецепторы
			результата

9

3

В

Рис. 1.9. Схема саморегулирующейся функциональной системы, определяющей полезный для организма приспособительный результат: А – в нормальных условиях результат определяет оптимальный уровень метаболизма; Б – при отклонении результата от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность, активируются рецепторы результата, усиливается обратная афферентация, поступающая к центру функциональной системы; В – в результате возбуждения центра функциональной системы усиливаются эффекторные

вегетативные, гормональные и поведенческие механизмы, что приводит к возвращению полезного приспособительного результата к оптимальному для метаболизма организма уровню (1 – полезный приспособительный результат функциональной системы; 2 – рецепторы результата; 3 – обратная афферентация; 4 – центр функциональной системы;

5 – метаболизм; 6 – внешнее воздействие; 7 – поведение; 8 – вегетатика; 9 – гормоны).

Основы принципа саморегуляции физиологических функций заложены в трудах

17

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

французского физиолога К. Бернара и американского физиолога В.Кэннона, К.Бернар сформулировал представление о постоянстве внутренней среды.

Функциональные системы. Морфофункциональными аппаратами саморегуляции в организме являются функциональные системы. Функциональные системы открыты в живых организмах П.К.Анохиным.

Под функциональными системами понимают такие самоорганизующиеся и саморегулирующиеся динамические организации, все составные компоненты которых взаимодействуют и взаимосодействуют достижению полезных для организма в целом приспособительных результатов /4/.

Функциональные системы формируются как на генетической основе, так и в процессе индивидуальной жизни животных и человека.

Архитектоника функциональной системы. Функциональная система любого уровня организации имеет принципиально однотипную структуру (рис. 1.10).

		Поведенческая регуляция
Внешние воздействия	Нервный	Вегетативная		Результат	Рецепторы
	центр	регуляция			результата
	Гормональная		Метаболизм
	регуляция
		Гуморальные влияния
		Нервная афферентация

Рис. 1.10. Общая схема функциональной системы (по П.К.Анохину) /4/.

Она включает следующие общие, универсальные для разных систем, периферические и центральные узловые механизмы /4/:

полезный приспособительный результат как ведущий показатель деятельности функциональной системы;

рецепторы результата;

обратную афферентацию, поступающую от рецепторов результата в центральные образования функциональной системы;

центральную архитектонику, представляющую избирательное объединение функциональной системой нервных элементов различных уровней в специальные узловые механизмы;

исполнительные соматические, вегетативные и эндокринные компоненты, включающие организованное целенаправленное поведение.

18

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

2

ГЛАВА2. ОБЩАЯФИЗИОЛОГИЯВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Особенности возбудимых тканей. Все живые клетки обладают раздражимостью, т.е. способностью под влиянием определенных факторов внешней или внутренней среды (раздражителей) переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. Однако, термин возбудимые ткани применяют по отношению к нервным, мышечным и секреторным тканям, способным в ответ на действия раздражителя генерировать специализированные формы колебаний электрического потенциала.

Историческая справка. Учение о биологическом электричестве возникло в XVIII столетии и связано с именем Л.Гальвани. Он обратил внимание на сокращение мышц препарата задних лапок лягушки, подвешенного на медном крючке, при их прикосновении к железным перилам балкона. На основании этих наблюдений Гальвани пришел к выводу, что сокращение мышц лапок вызвано «животным электричеством», которое возникает в спинном мозге и передается к ним по металлическим проводникам. Этот опыт получил название первого опыта Л.Гальвани (с участием разнородных металлов).

Физик А.Вольта, повторив первый опыт Л.Гальвани, пришел к заключению, что описанные явления не связаны с «животным электричеством». Источникам тока при этом является не спинной мозг, а разность потенциалов, образующаяся в месте контакта разнородных металлов – меди и железа. Тогда Л.Гальвани для доказательства свой правоты поставил новый опыт без участия разнородных металлов. Он препарировал седалищный нерв вдоль бедра лапки лягушки и затем набрасывал его при помощи стеклянного крючка на поврежденную мышцу голени, при этом возникало сокращение мышцы. Этот опыт получил название второго опыта Л.Гальвани (без участия металлов).

Сокращение мышц во втором опыте Л.Гальвани возникало только тогда, когда нерв одновременно соприкасался с ее поврежденной и неповрежденной поверхностями. ДюбуаРеймоном было установлено, что поврежденный участок мышцы имеет отрицательный заряд, а неповрежденный – положительный. При набрасывании нерва на поврежденный и неповрежденный участки мышцы возникает электрический ток, который раздражает нерв и вызывает сокращение мышцы. Этот ток был назван током покоя.

Дюбуа-Реймон, таким образом, впервые показал, что наружная поверхность мышцы заряжена положительно по отношению к ее внутреннему содержимому. Следовательно, в состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, которая затем была названа мембранным потенциалом покоя (МПП) или мембранным потенциалом (МП). Его величина колеблется от –60 до –90 мВ.

2.1. Основныесвойствавозбудимыхтканей

К основным свойствам возбудимых тканей относятся: раздражимость; возбудимость; проводимость.

19

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Раздражимость. Эволюционно древней реакцией живой клетки на раздражение являлись таксисы – положительные по отношению к питательным веществам, теплу, свету и отрицательные – по отношению к агрессивным воздействиям. В основе таксисов лежали структурные перестройки протоплазмы клеток, это свойство присуще всем живым клеткам и назы-

вается раздражимостью.

Возбудимость. В процессе эволюции возникли высокодифференцированные или специализированные ткани – мышечная, секреторная и нервная. Свойство раздражимости естественным образом трансформировалось у них в свойство возбудимости – способности реагировать на раздражение изменением молекулярных свойств клетки и развитием процесса возбуждения.

Различные ткани имеют большую или меньшую возбудимость. Количественной мерой ее является порог раздражения, т.е. минимальная (критическая) сила воздействия, вызывающая процесс возбуждения. Порог раздражения минимален у наиболее возбудимой нервной ткани. Различные ткани имеют разные пороги раздражения, вместе с тем у одной и той же ткани в зависимости от ее функционального состояния величина порога может изменяться.

Меры возбудимости. Возбудимость ткани характеризуют:

величина порога раздражения;

продолжительность латентного периода раздражения;

хронаксия;

функциональная лабильность;

аккомодация.

Проводимость – способность ткани проводить возбуждение.

Законыраздражениявозбудимыхтканей

Закон «все или ничего»: подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции – «ничего», а пороговый раздражитель – максимальную – «все». По закону «все или ничего» сокращаются унитарные гладкие мышцы, сердечная мышца, одиночные нервные и мышечные волокна.

Закон Э.Дюбуа-Реймона гласит о том, что пороговое раздражение зависит не только от абсолютной величины раздражителя, но и от крутизны нарастания раздражения во времени. Иначе говоря, ткань отвечает на раздражение при резком нарастании тока пороговой силы. Ток пороговой силы при медленном нарастании не оказывает раздражающего действия на ткань. Крутизна фронта раздражающего тока является, таким образом, критической для раздражения тканей (рис. 2.1) /4/.

Рис. 2.1. При медленном нарастании тока в ткани регистрируется только местный потенциал (А). При быстром нарастании напряжения раздражающего тока возникает потенциал действия (Б).

Стрелки – включение и выключение электрического тока.

А Б

20