Kompendium_po_biofizike_1
.pdf
натрия из внеклеточной жидкости (где он является основным катионом) в протоплазму мала и лишь незначительно снижает ПП, обусловленный ионами К+.
В скелетных мышечных волокнах в возникновении потенциала покоя важную роль играют также ионы Cl-, диффундирующие внутрь клетки. Следствием ПП является ток покоя, регистрируемый между поврежденным и интактным участками нерва или мышцы при приложении отводящих электродов. Мембраны нервных и мышечных клеток (волокон) способны изменять ионную проницаемость в ответ на сдвиги мембранного потенциала. При увеличении ПП (гиперполяризация мембраны) проницаемость поверхностных клеточных мембран для Na+ и К+ падает, а при уменьшении ПП (деполяризация) она возрастает, причѐм скорость изменений проницаемости для Na+ значительно превышает скорость увеличения проницаемости мембраны для К+. Более точные значения для ПП вычисляются по формуле Гольдмана- Ходжкина-Катца (ГХК), которая учитывает проницаемость КМ в покое не только для ионов калия, но и для ионов натрия и хлора:
|
RT |
|
PK |
K |
PNa |
Na |
PCl |
Cl |
|
|
|
ln |
|
i |
|
i |
|
0 |
, |
ПП |
F |
PK |
K |
PNa |
Na |
PCl |
Cl |
||
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
0 |
|
0 |
|
i |
|
где PK, PNa , PCl – проницаемость КМ для ионов калия, натрия и хлора, выражения […]i и […]0 обозначают концентрации соответствующих молекул внутри и вне клетки.
В качестве примера вычислим величину ПП для гигантского аксона кальмара. Концентрации ионов внутри и вне аксона приведены ниже (см. таблицу 3).
Ион |
Концентрация (моль на 1 кг воды) |
|
|
Внутри (i) аксона |
Вне (0) аксона кальмара |
|
калльмара |
|
Na+ |
70 |
420 |
K+ |
360 |
10 |
Cl- |
160 |
500 |
Таблица 3. Концентрации ионов Na+, K+, Cl- внутри и снаружи аксона кальмара
111
В состоянии покоя при физиологических условиях соотношение коэффициентов проницаемости равно:
Рк : РNa : PCl = 1 : 0,04 : 0,45.
Диффузия ионов калия и хлора идет через КМ в обе стороны. Натрий за счет механизма пассивного транспорта проникает внутрь аксона и за счет активного транспорта выносится из клетки. Следовательно, основной вклад в формирование ПП вносят ионы калия и хлора. Подставив численные значения проницаемостей и концентраций для ионов калия хлора в формулу Гольдмана-Ходжкина-Катца для температуры t=300 C вычислим:
|
8,3 303 |
ln |
1 360 |
0, 04 70 |
0, 45 500 |
46 мВ |
|||
ПП |
96500 |
|
|
1 10 |
0, 04 |
420 |
0, 45 160 |
||
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
||||||
Значение ПП, вычисленное по формуле Нернста, равно:
|
8,3 303 |
ln |
1 360 |
93 мВ |
||
н |
96500 |
|
|
1 10 |
||
|
|
|
||||
|
|
|
|
|||
Формула Нернста дает несколько заниженное значение потенциала покоя, а формула ГХК приводит к более реалистичным значениям ПП, измеренным экспериментально на крупных клетках.
Следует также отметить, что ни формула Нернста, ни формула ГХК не учитывают механизма активного транспорта.
Формула Томаса для ПП учитывает работу электрогенных ионных Na-K- насосов и имеет вид:
|
RT |
|
m PK |
K |
PNa |
Na |
|
|
|
ln |
|
i |
|
i |
, |
T |
F |
m PK |
K |
PNa |
Na |
||
|
|
|
|||||
|
|
|
|
0 |
|
0 |
|
где m – отношение количества ионов натрия к количеству ионов калия, переносимых натрий-калиевым насосом через КМ. Наиболее распространенный режим работы Na+-K+-АТФ-азы наблюдается при m=3/2. В уравнении Томаса отсутствуют члены
112
PCl[Cl-], так как нет активного транспорта для ионов хлора через КМ.
Численное значение ПП по формуле Томаса равно:
|
8, 3 303 |
ln |
1, 5 1 360 |
0, 04 70 |
75 мВ . |
|||
ПП |
|
|
|
|
|
|
||
96500 |
|
1, 5 1 10 |
0, 04 |
420 |
||||
|
|
|
|
|||||
Коэффициент m, применяемый в уравнении Томаса, усиливает вклад градиента концентрации ионов калия в формирование ПП. Поэтому ПП, рассчитанный по формуле Томаса, по абсолютному значению меньше ПП, рассчитанного по формуле ГХК. Значение ПП, полученное с помощью формулы Томаса, хорошо совпадает со значениями ПП, измеренными экспериментально на мелких клетках.
4. Механизм генерации потенциала действия
Потенциал действия (ПД)
Все раздражители, действующие на клетку, вызывают в первую очередь снижение ПП, когда оно достигает критического значения (порога), возникает активный распространяющийся ответ − ПД. Во время восходящей фазы ПД кратковременно изменяется потенциал на мембране: еѐ внутренняя сторона, заряженная в покое электроотрицательно, приобретает в это время положительный потенциал. Достигнув вершины, ПД начинает падать (нисходящая фаза ПД), и потенциал на мембране возвращается к уровню, близкому к исходному, − ПП (см. рисунок 39)
Полное восстановление ПП происходит только после окончания следовых колебаний потенциала − следовой деполяризации или гиперполяризации, длительность которых обычно значительно превосходит продолжительность пика ПД. Согласно мембранной теории, деполяризация мембраны, вызванная действием раздражителя, приводит к усилению потока Na+ внутрь клетки, что уменьшает отрицательный потенциал внутренней стороны мембраны − усиливает еѐ деполяризацию.
113
Это, в свою очередь, вызывает дальнейшее повышение проницаемости для Na+ и новое усиление деполяризации и т.д. В результате такого взрывного кругового процесса, т. н. регенеративной деполяризации, происходит изменение мембранного потенциала, характерное для ПД.
Повышение проницаемости для Na+ очень кратковременно и сменяется еѐ падением, а следовательно, уменьшением потока Na+ внутрь клетки. Проницаемость для К+, в отличие от проницаемости для Na+, продолжает увеличиваться, что приводит к усилению потока К+ из клетки. В результате этих изменений ПД начинает падать, что ведѐт к восстановлению ПП. Таков механизм генерации ПД в большинстве
возбудимых тканей. Существуют, однако, клетки (мышечные волокна ракообразных,
нервные клетки у ряда брюхоногих моллюсков, некоторые растительные клетки), у которых восходящая фаза ПД обусловлена повышением проницаемости мембраны не для ионов Na+, а для ионов Ca+. Своеобразен также механизм генерации ПД в мышечных волокнах сердца, для которых характерно длительное плато на нисходящей фазе ПД. Неравенство концентраций ионов К+ и Na+ (или Ca+) внутри и снаружи клетки (волокна) поддерживается специальным механизмом (т. н. "натриевым насосом"), выталкивающим ионы Na+ из клетки и нагнетающим ионы К+ в протоплазму, требующим затраты энергии, которая черпается клеткой в процессах обмена веществ.
Амплитуда ПД большинства нервных и мышечных волокон примерно одинакова: 110-120 мВ. Длительность ПД варьирует в
114
широких пределах: у теплокровных животных длительность ПД нервных волокон, наиболее быстро проводящих возбуждение − 0,3-0,4 мс, у волокон же мышц сердца – 50-600 мс. В растительных клетках пресноводной водоросли хара ПД продолжается около 20 с.
Характерной особенностью ПД, отличающей его от других форм ответа клетки на раздражение, является то, что он подчиняется правилу "всѐ или ничего", т. е. возникает только при достижении раздражителем некоторого порогового значения, и дальнейшее увеличение интенсивности раздражителя уже не сказывается ни на амплитуде, ни на продолжительности ПД.
5.Распространение потенциала действия по миелиновым
ибезмиелиновым нервным волокнам
Впервые скорость распространения потенциала действия (возбуждения) по нервному волокну была измерена профессором физиологии Кенигсбергского университета Германом Гельмгольцем в 1850 году – спустя год после того как ученый И. Физо измерил скорость распространения света. Оказалось, что скорость распространения возбуждения составляет всего порядка 30 м/с. Значения скорости распространения ПД было примерно в 10 000 000 меньше скорости распространения электрического тока по металлическому проводнику и даже в 10 раз медленнее скорости распространения звука в воздухе.
Полученные результаты, с одной стороны, нанесли удар по сторонникам теории мгновенного распространения возбуждения, но одновременно и поставили исследователей перед необходимостью более детально изучить различия механизмов проведения электрического потенциала в проводниках и нервном волокне. Прежде всего, следовало дать ответ на вопросы: почему возбуждение способно распространяться по нервному волокну и от чего зависит скорость распространения нервного импульса.
Для того чтобы ответить на эти вопросы, рассмотрим электрические свойства нервного волокна. Оно представляет собой цилиндр, боковую поверхность которого образует мембрана, отделяющая внутренний раствор электролита от
115
наружного. Это придает волокну свойства коаксиального кабеля, изоляцией которого служит клеточная мембрана. Но нервное волокно − очень плохой кабель. Сопротивление изоляции этого живого кабеля примерно в 105 раз меньше, чем у обычного кабеля, так как в первом случае ее толщина составляет 10 ~6 см, а во втором − около 10 см. Кроме того, внутренняя жила живого кабеля − это раствор электролита, удельное сопротивление которого в миллионы раз больше сопротивления металла. Поэтому невозбужденное нервное волокно плохо приспособлено для передачи электрических сигналов на большие расстояния. Было установлено, что уменьшение электрического потенциала на мембране нервного волокна по мере удаления от источника возбуждения убывает по экспоненциальному закону
|
|
l |
|
|
|
|
|
l |
0 e , |
||
где 0 – значение потенциала в точке возбуждения, l – значение потенциала в точке, расположенной на расстоянии l от источника возбуждения, − константа длины нервного волокна, равная расстоянию, на котором величина потенциала убывает в e
(е=2,718281828…) раз.
Константа 
зависит от удельного электрического сопротивления оболочки нервного волокна m, удельного электрического сопротивления цитоплазмы i, радиуса нервного волокна r:
m r
2 i
Чем больше , тем больше скорость распространения нервного возбуждения. Как следует из приведенной выше формулы, тем больше, чем больше радиус нервного волокна и чем больше удельное электрическое сопротивление мембраны нервного волокна.
Для повышения скорости Природа использовала обе возможности. Для простейших организмов она создала нервные волокна большого диаметра – можно вспомнить гигантский аксон кальмара, диаметр которого достигает 0,5 мм.
Для более развитых животных такой путь был совершенно неприемлем – слишком много места в тканях занимали бы
116
гигантские нервные волокна. Природа пошла по другому пути: создала «бронированные» нервные волокна, покрытые
|
|
миелиновой |
|
изоляцией. |
|
|
|
||
|
|
Миелин представляет собой |
||
|
|
жироподобное |
вещество, |
|
|
|
которое |
|
повышает |
|
|
электроизоляцию нервных |
||
|
|
волокон |
|
(увеличивает |
|
|
удельное |
электрическое |
|
|
|
|||
Рисунок 40. Миелинизированное нервное |
|
сопротивление |
клеточной |
|
волокно |
|
мембраны). Причем миелин |
||
|
|
покрывает нервное волокно |
||
сегментами, длиной около 1 мм, а между сегментами имеются оголенные участки нервного волокна длиной около 1 мкм. Участки волокна, не покрытые миелином, получили название перехватов Ранвье. В области перехватов Ранвье мембрана имеет непосредственный контакт с внешним раствором (см. рисунок 40). Наличие миелиновой оболочки позволяет увеличить скорость распространения возбуждения примерно в 25 раз по сравнению с немиелинизированным волокном, уменьшает энергозатраты организма, так как уменьшается общее количество ионов, пересекающих мембрану – ионы перемещаются только в области перехватов Ранвье.
Рассмотрим процесс распространения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам.
При возбуждении участка нервного волокна (см. рисунок 41) происходит деполяризация данного участка. При деполяризации с наружной стороны мембран возникает отрицательный электрический потенциал, а с внутренней стороны – положительный потенциал. Между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна возникнут локальные электрические токи, так у возбужденного участка внутренняя поверхность имеет положительный заряд, а у невозбужденного участка – отрицательный электрический заряд и между ними возникает разность потенциалов. По поверхности нервного волокна локальный электрический ток течет от невозбужденного участка к возбужденному, внутри волокна
117
электрический ток течет в обратном направлении – от возбужденного участка к невозбужденному.
Эти локальные токи являются раздражителями для невозбужденных участков, непосредственно примыкающих к
возбужденному участку. В них также |
возникает возбуждение |
|||||
|
|
|
(потенциал действия). В |
|||
|
|
|
||||
|
|
|
то же время локальные |
|||
|
|
|
токи приводят к тому, |
|||
|
|
|
что |
возбужденные |
||
|
|
|
участки |
приходят |
в |
|
|
|
|
состояние покоя – в них |
|||
|
|
|
ПД сменяется ПП. |
|
|
|
|
|
|
|
Возбужденные |
||
|
|
|
участки, |
в |
свою |
|
|
Рисунок 41. Распространение потенциала |
|
||||
|
|
очередь, |
предают |
|||
|
действия по волокну |
|
||||
|
|
|
сигнал |
дальше, |
|
и |
|
|
|
|
|||
процесс распространяется вдоль аксона. (Существует внешняя аналогия между распространением нервного импульса и распространением огня по бикфордову шнуру).
В миелинизированном волокне распространение импульса возбуждение происходит за счет локальных токов, которые вынуждены циркулировать между соседними перехватами Ранвье (см. рисунок 42). Передача возбуждения происходит быстрее, чем в немиелинизированном волокне.
Рисунок 42. Распространение потенциала действия по миелинизированному волокну
Калиевые и натриевые каналы открываются только в перехватах Ранвье, так как миелин является хорошим изолятором, таким образом, импульс «перескакивает» с одного перехвата на другой – такое поведение называется сальтаторным.
118
Миелинизация аксона позволяет достигать высокой скорости передачи импульса при очень малом диаметре волокна. Это дало позвоночным важное эволюционное преимущество, и во многом обусловило их дальнейшее развитие.
119
ВНЕШНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ ТКАНЕЙ И ОРГАНОВ
1. Электрическое поле и его характеристики
Электрическое поле – это разновидность материи, посредством которой осуществляется силовое воздействие на электрические заряды, находящиеся в этом поле.
Силовой характеристикой электрического поля является напряженность (E), равная отношению силы, действующей в данной точке поля на точечный заряд, к величине этого заряда.
F E
q
Напряженность – вектор, направление которого совпадает с направлением силы, действующей в данной точке поля на положительный точечный заряд. Напряженность электрического поля, созданная точечным зарядом q на расстоянии r от него, равна:
E |
q |
|
|
||
4 0 r 2 |
||
|
Электрическое поле изображается графически силовыми линиями, касательные к которым совпадают с направлением напряженности поля в соответствующих точках. Силовые линии направлены от положительных зарядов к отрицательным. Линии проводят с такой густотой, чтобы число линий, проходящих через единичную площадку, перпендикулярную им, было пропорционально значению напряженности электрического поля в месте расположения площадки. Электрическое поле называют однородным, если напряженность во всех точках пространства
одинакова по величине и направлению (см. рисунок 43):
E const.
120