Kompendium_po_biofizike_1

артериолы, капилляры, венулы, вены). Скорость кровотока в разных сосудах различна. Ориентировочные значения этой скорости представлены в таблице 1 . Противоречия уравнению неразрывности здесь нет: в тонких капиллярах скорость кровотока меньше чем в артериях, т.к. по мере разветвления сосудов площадь каждого из них уменьшается, а суммарная площадь разветвления возрастает.

	Сосуды	Диаметр, мм.	Средняя	Давление,
			скорость, см/с	мм рт.ст.
	Аорта	20	30-50	50-150
	Артерии	10-5	20-50	80-20
	Артериолы	0,1-0,5	1-20	50-20
	Капилляры	0,5-0,01	0,01-0,05	20-10
	Венулы	0,1-0,2	0,1-1,0	10-5
	Вены	10-30	10-20	(–5)-(+5)

Таблица 1. Скорость и давление крови в различных сосудах

В сосудах постоянного сечения давление падает пропорционально длине l, а в сосудах переменного сечения давление падает более круто на участках с меньшим сечением. Падение давления зависит от гидравлического сопротивления. По мере разветвления сосудов (артерии-артериолы-капилляры) кровеносной системы полное сечение кровотока увеличивается, но гидравлическое сопротивление при этом высокое (благодаря уменьшению радиусов сосудов). Поэтому значительное падение давления (до 70 %) приходится на мелкие сосуды.

8. Работа и мощность сердца, их количественные оценки

Работа, совершаемая сердцем, складывается из работы при сокращении желудочков (в основном левого, работа правого принимается 0,15-0,2 от работы левого).

При каждом сокращении левого желудочка затрачивается работа на сообщение объему выталкиваемой крови энергии, необходимой для его продвижения по всей сосудистой системе. Эта энергия состоит из потенциальной энергии давления, которое должно быть создано вначале для преодоления

41

сопротивления движению крови по всей сосудистой системе, и кинетической энергии для сообщения массе крови необходимой скорости движения.

Работа сердца за одно сокращение определяется по формуле:

		Vy v 2
	A 1,2 PVy		.
		2

Здесь Vy – ударный объем крови, Р – давление крови в аорте, v - линейная скорость крови, ρ – плотность крови.

В покое работа сердца составляет примерно 1 Дж, тогда за сутки работа составит около 86400 Дж. Средняя мощность сердца за одно сокращение 3,3 Вт.

42

МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИДКОСТИ

1. Особенности молекулярного строения жидкостей

Жидкости по своему строению занимают промежуточное положение между газами и твердыми телами. В газах силы отталкивания между частицами значительно превосходят силы притяжения между ними, в твердых телах силы притяжения значительно преобладают над силами отталкивания, в жидкостях силы притяжения преобладают над силами отталкивания, однако даже при незначительном изменении расстояния между частицами жидкости резко возрастает противодействие этому изменению. В силу вышеизложенного, жидкости сохраняют, подобно твердым телам, свой объѐм, но, подобно газам, не сохраняют форму. В газах частицы совершат постоянное поступательное движение и не имеют положения равновесия, в твердых телах частицы совершают колебания около фиксированных положений равновесия. В жидкостях же частицы совершают колебания возле положений равновесия, однако эти положения равновесия меняются через некоторое время, которое называется временем оседлой жизни 0 . Расстояние между положениями равновесия равно среднему расстоянию между молекулами, которое определяется по формуле: 1/ 3n (для воды, например, 10 10 м ). Среднее время оседлой жизни молекул жидкости называют временем релаксации . Повышение температуры, уменьшение давления снижают время оседлой жизни, увеличивают частоту перескоков молекул и расстояние между молекулами – всѐ это происходит из-за молекулярно-теплового движения.

2. Поверхностное натяжение, единицы измерения коэффициента поверхностного натяжения

Рассмотрим силы, действующие на молекулу в объѐме жидкости: так как между молекулами действуют силы притяжения, то такая молекула будет притягиваться соседними, и

43

равнодействующая сил, действующих на молекулу, будет равна 0. А вот равнодействующая сил, действующих на молекулу на поверхности, будет отлична от 0 и направлена вглубь жидкости. Под действием этой равнодействующей молекула будет втягиваться вглубь жидкости, поверхностный слой жидкости будет образовывать плѐнку, оказывающую дополнительное давление на поверхность жидкости. Это явление называется поверхностным натяжением. Силы, действующие со стороны объѐма жидкости на еѐ поверхность, стремящиеся еѐ сократить и направленные по касательной к этой поверхности, называются силами поверхностного натяжения. Величина поверхностного натяжения характеризуется коэффициентом поверхностного натяжения . Он может быть вычислен по формуле:

	F	, где	F – сумма сил поверхностного натяжения,
	l

действующих вдоль контура поверхности длиной l . Также может использоваться следующая формула:

A

, где

A

– работа, затраченная на создание

поверхности

S

площадью S .

Измеряется

в

Н

или в

Дж

– в СИ, и в

Дин

или в

Эрг

м

м 2

см

см2

– в СГС.

Из последней формулы следует, что минимальная работа, затраченная жидкостью на создание поверхности, будет обеспечиваться минимальной площадью этой поверхности, поэтому свободная поверхность жидкости будет стремиться обрести сферическую форму (сфера имеет минимальную площадь поверхности при данном объѐме).

3. Явления смачивания и несмачивания. Капиллярные явления. Давление Лапласа. Газовая эмболия

На границе «жидкость-твердое тело» или «жидкостьжидкость» наблюдаются явления смачивания или несмачивания. Если на границе раздела сред молекулы жидкости лучше притягиваются друг к другу, чем к молекулам соседней среды, то

44

наблюдается несмачивание. Если же на границе раздела сред молекулы притягиваются друг к другу слабее, чем к молекулам соседней среды, то наблюдается смачивание. Количественно смачивание описывается т.н. краевым углом – углом между поверхностью и внутренней частью смачивающей или несмачивающей жидкости (см. рисунок 17).

θ

θ

Рисунок 17. Краевой угол при смачивании (справа) и несмачивании

(слева)

При 90 говорят о смачивании, 90– о несмачивании, и при 0 – об идеальном смачивании (жидкость растекается по поверхности мономолекулярным слоем).

Под действием сил поверхностного натяжения поверхность жидкости искривляется, возникает дополнительное давление со стороны поверхности на жидкость, – это давление называется давлением Лапласа. Направлено оно к центру кривизны r поверхности и определяется по формуле:

2

p r .

В тонких трубках, погруженных в сосуды, наблюдается подъѐм (если жидкость смачивает трубку) или опускание уровня жидкости (если жидкость не смачивает трубку) – это происходит от того, что давление Лапласа уменьшает (при смачивании) или увеличивает (при несмачивании) давление над жидкостью в трубке. Эти явления называются капиллярными. Высота подъѐма или опускания уровня жидкости в капилляре определяется по формуле Жюрена:

h	2	cos	, где – коэффициент поверхностного натяжения
		gR

жидкости, – краевой угол, – плотность жидкости, R – радиус трубки.

45

Как видно из данной формулы, капиллярные явления будут проявляться в трубках с достаточно малым внутренним радиусом.

Рассмотрим пузырѐк газа в кровеносном сосуде. Если радиусы кривизны передней и задней поверхности пузырька одинаковы, то дополнительные лапласовы давления на эти поверхности также одинаковы, и дополнительное давление, обусловленное поверхностными натяжениями, будет равно нулю, т.е. p2 p1 0. Такой пузырѐк будет двигаться далее по кровеносной системе вместе с кровотоком под действием давления, создаваемого сердцем. Если же радиусы кривизны поверхностей различны, то лапласовы давления не будут скомпенсированы p2 p1 0 , и из-за этого дополнительное давление, обусловленное поверхностными натяжениями поверхностей пузырька, может быть направлено против движения кровотока (см. рисунок 18). Если это дополнительное давление будет равно давлению, создаваемому сердцем в данном кровеносном сосуде, то пузырѐк прекратит движение и создаст препятствие движению крови – сосуд будет закупорен, – это явление называется газовой эмболией.

p1	p	2	p	p2
			1

Рисунок 18. Механизм развития эмболии

4. Поверхностные явления в альвеолах. Сурфактант

Альвеолы (которые являются основной структурной единицей лѐгких) смочены изнутри жидкостью. Если бы это была обычная жидкость (например, вода), то при выдохе, сопровождающимся уменьшением радиуса альвеолы, обратно пропорционально бы увеличивалось лапласово давление, направленное к центру альвеолы. Из-за этого и малого радиуса альвеол при выдохе лапласово давление было бы настолько

46

велико, что могло бы превосходить давление, создаваемое дыхательными мышцами для растяжения альвеол для вдоха – дыхание человека было бы сильно затруднено. Поэтому поверхность альвеол смочена поверхностно-активной жидкостью

– лѐгочным сурфактантом. Он синтезируется из плазмы крови пневмоцитами второго типа и состоит в основном из фосфолипидов (90%), а также белков и полисахаридов. Коэффициент поверхностного натяжения сурфактанта изменяется в зависимости от радиуса альвеолы (т.е. (r) ), так, что при уменьшении еѐ радиуса, уменьшается и сурфактанта (до 1/12 от воды), а при увеличении радиуса – наоборот (до 1/2 воды). С одной стороны, это препятствует чрезмерному растяжению альвеолы при вдохе, с другой – спаданию альвеолы при выдохе. Синтез сурфактанта может быть нарушен при некоторых заболеваниях, недоношенности плода, ожогах лѐгких – в этом случае требуется введение его заменителей.

5. Методы измерения коэффициента поверхностного натяжения

Все методы определения коэффициента поверхностного натяжения делятся на два вида: статические и динамические. При статических методах определяют уже сформированной поверхности, находящейся в равновесном состоянии; при динамических – поверхности находящейся в неравновесном состоянии (например, при еѐ разрушении или формировании).

Рассмотрим некоторые методы определения .

1. Капиллярный метод. Основан на том, что при смачивании (несмачивании) капилляра исследуемой жидкостью происходит подъѐм (опускание) жидкости на определѐнную высоту.

определяется из формулы Жюрена:

	ghR	, где – краевой угол, – плотность жидкости, R
	2 cos
– радиус трубки, h – высота подъѐма (опускания) жидкости.
2. Метод		Ребиндера (метод определения максимального

давления в пузырьке). В данном методе в исследуемую жидкость

47

вводится капилляр, сообщающийся с атмосферой. Над жидкостью понижают давление, и через капилляр в неѐ начинает проникать атмосферный воздух, который создаѐт пузырѐк в исследуемой жидкости. Росту пузырька препятствует поверхностное натяжение жидкости, и в момент отрыва пузырька от капилляра оно будет максимальным и равным разности давлений, стремящейся вытолкнуть пузырѐк из капилляра. Эта разность давлений фиксируется, например, в помощью u- образного манометра. Так как в данном методе проблематично определить радиус выдуваемого пузырька, то используют эталонную жидкость, которой известен (например, дистиллированную воду). Искомый определяется по формуле:

0 h	, где		–	эталонной жидкости, h – максимальная
		0
h				0

разность уровней в манометре для эталонной жидкости, h – максимальная разность уровней в манометре для исследуемой жидкости.

3. Сталагмометрический метод (метод счѐта капель). В основе данного метода лежит то, что в момент отрыва капли жидкости от вертикальной тонкой трубки сила тяжести капли равна силам поверхностного натяжения, удерживающим каплю на краю капилляра. Коэффициент поверхностного натяжения определяется по формуле:

	mg	, где m	– масса капли жидкости, r	– радиус
	2 r

капилляра.

4. Метод отрыва кольца. В основе данного метода лежит следующая идея: для того, чтобы оторвать от поверхности жидкости кольцо (которое смачивается жидкостью) нужно приложить силу, направленную против силы тяжести кольца и сил поверхностного натяжения. в данном методе определяется по формуле:

	F	mg	, где F – сила отрыва кольца от поверхности, m
	2 (r	R)

– масса кольца, r – внутренний радиус кольца, R – внешний радиус кольца.

48

МЕХАНИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА БИОЛОГИЧЕСКИХ ТКАНЕЙ

1. Кинематика и динамика движений человека. Рычаги и сочленения в опорно-двигательном аппарате человека. Абсолютная мышечная сила. Уравнение Хилла

Опорно-двигательный аппарат человека состоит из сочлененных между собой костей скелета, к которым в определенных точках прикрепляются мышцы. Кости скелета действуют как рычаги, которые имеют точку опоры в сочленениях и приводятся в движение силой тяги, возникающей при сокращении мышц.

Рычаг – твердое тело, способное вращаться около неподвижной оси. Различают рычаги трех видов:

1. Рычаг, к которому действующая сила F и сила преодолеваемого сопротивления R приложены по разные стороны от точки опоры О (см. рисунок 19-а). Примером такого рычага может быть череп, рассматриваемый в сагиттальной плоскости. С одной стороны от точки опоры действует сила тяжести головы R, с другой – сила тяги мышц и связок F. Условием равновесия рычага является равенство моментов сил,

т.е. F a R b

Рисунок 19. Рычаги (пояснения в тексте)

2. Рычаг, у которого силы F и R приложены по одну сторону от точки опоры О, причем сила F приложена к концу рычага, а сила R ближе к точке опоры (см. рисунок 19-б). Из условия равновесия рычага следует, что F<R, Такой рычаг дает выигрыш в силе, но проигрыш в перемещении и называется рычагом силы.

49

Примером такого рычага может быть действие свода стопы при подъеме на полупальцы.

3. Рычаг, у которого сила F приложена ближе к точке опоры, чем сила R (см. рисунок 19-в). Очевидно, что F>R, т.е. рычаг дает выигрыш в перемещении и называется рычагом скорости. Например, кости предплечья с точкой опоры О в локтевом суставе. Действующая сила F – сила мышц, сгибающих предплечье, сила сопротивления R – сила тяжести поддерживаемого груза, приложенная обычно к кисти, а также сила тяжести самого предплечья.

Кости опорно-двигательного аппарата соединяются между собой в сочленениях, или суставах. Концы костей, образующих сустав, удерживаются вместе с помощью плотно охватывающей их суставной сумки, а также прикрепленных к ним связок. Для уменьшения трения соприкасающиеся поверхности костей покрыты гладким хрящом и между ними имеется тонкий слой клейкой жидкости.

Основной механической характеристикой сустава является число степеней свободы в нем, равное числу осей, вокруг которых возможно взаимное вращение сочлененных костей. Различают суставы с одной (плече-локтевой сустав), двумя (лучезапястный сустав), и тремя степенями свободы (тазобедренное и лопаточно-плечевое сочленение).

Мышцы составляют активную часть опорно-двигательного аппарата. Под действием импульсов, идущих от центральной нервной системы, они сокращаются, т.е. изменяют свою длину и при этом развивают определенную силу. Сокращение, при котором мышца, изменяя свою длину, развивает постоянное по величине усилие, называется изотоническим. Если мышца развивает усилие, не изменяя своей длины, то такое сокращение называется изометрическим.

Сила, развиваемая при максимальном сокращении, прямо пропорциональна количеству мышечных волокон, входящих в состав данной мышцы. Абсолютной мышечной силой называют силу, приходящуюся на 1 см2 общего поперечного сечения мышечных волокон, образующих мышцу.

50