Отдел хвощевидные. Divisio equisetophyta
(Equisetum — хвощ; греч, phyton — растение)
Отдел хвощевидных представлен в современной флоре травянистыми формами с жесткими стеблями, а в позднем палеозое это были травянистые формы, лианы и деревья. Гаметофит существует как маленькое самостоятельное растение (около 2 мм), на котором формируются архегонии и антеридии. Чередование полового (гаметофит) и бесполого (спорофит) поколений у хвоща показано на рис. 49.
Рис. 49. Чередование поколений у современного хвоща
У спорофита стебель членистый, состоящий из междоузлий и.узлов, от последних отходят мутовки листьев и боковые, тоже членистые, побеги. Форма листьев изменчива: от узких, почти нитевидных, до удлиненных ланцетовидных и укороченных клиновидных. Они образовались в результате срастания конечных веточек — теломов; число их нередко кратно трем. Стробилы обычно имеют колосковидную форму и занимают на побегах конечное положение. Подобно стеблю и подземному корневищу, стробилы имеют членистое строение, что подчеркивается мутовчатым расположением спорангиофоров (см. рис. 49).
Стебли травянистых и стволы древесных форм имеют сердцевину. Нередко в связи с разрушением сердцевины они становятся полыми. Проводящая система стебля состоит из множества самостоятельных радиально расположенных пучков (артростела) либо стебель построен по типу сифоностелы, актиностелы, реже протостелы (см. рис. 36). Значительная часть ствола образована корой.
В ископаемом состоянии от членистостебельных сохраняются слепки внутренней полости стволов, а также отпечатки стволов, листьев и изредка органы спороношения. Строение стебля, листьев и органов спороношения положено в основу разделения на несколько порядков. Ниже охарактеризованы три из них: Sphenophyllales (D3-P), Calamitales (D3-P) и Equisetales (C-Q).
Порядок Sphenophyllales (греч. sphen — клин; phyllon — пластинка, лист) объединяет вымершие травянистые растения, видимо, лианы с членистым продольноребристым ветвящимся стеблем (рис. 50). Листья клиновидной формы, иногда сильно рассеченные, число листьев в мутовке кратно трем. Фертильные ветви — с конечными колосковидными стробилами. Считалось, что клинолистники появились в позднем девоне и вымерли в перми, сейчас имеются данные о их находках в триасе Катазиатской области (см. рис. 72).
Рис. 50. Порядок Sphenophyllales (D3-P) а-е — Sphenophyllum (D3-P): а, б — листья S.saxonicum (C2) и S.tenerrimum (С,), в, г — схема расположения спорангиев в стробилах у S.trichomatosum и S.majus, д — спора S.tenerrimum, e — реконструкция побега S.cuneifolium (С) с листьями и стробилами; ж, з — Trizygia (С3-Т1): ж — эпидерма, з — мутовка листьев; и — схема строения стебля (протостела)
Порядок Calamitales (лат. calamus — тростник) включает вымершие древесные растения, достигавшие в высоту 20 м. По внешнему облику (членистое строение ствола, мутовчатое расположение ветвей и листьев) они похожи на огромные хвощи (рис. 51). В узлах соседних междоузлий ребра либо чередовались, либо были противопоставлены. Листья узкие ланцетовидные, число их в мутовке обычно кратно трем и превышает 20. У наиболее ранних каламитовых листья в виде многократно ветвящихся нитевидных элементов. Спорангии были как равно-, так и разноспоровые, обычно собраны в компактные конечно расположенные стробилы, имеющие вид колоска. В ископаемом состоянии наиболее часто встречаются ядра сердцевины с продольной ребристостью, поверхности и отпечатки стволов и листьев. Каламитовые появились в позднем девоне и вымерли в перми.
Порядок Equisetales (лат. equus — лошадь, seta — щетинка) объединяет травянистые многолетние растения, типичным представителем которых является современный хвощ. Хвощевидные обладают характерными мутовками листьев, иногда сросшимися в основании. Подобные мутовки получили родовое название Phyllotheca (рис. 52). Сейчас доказано, что они относятся к различным систематическим категориям и встречаются в различных палеофитогеографических областях. Хвощевые существуют с карбона до настоящего времени; они имеют большое значение для стратиграфии перми и триаса.
Для расчленения континентальных отложений верхнего палеозоя особенно важны каламитовые и клинолистниковые. В период своего расцвета в карбоне — перми они наряду с лепидодендроновыми являлись углеообразователями. Подобно последним они, видимо, были индикаторами субтропиков и росли в непосредственной близости от водоемов. Возможно, нижняя часть растения находилась на затопляемых участках.
Рис. 51. Порядок Calamitales (D3-P) а — Annularia (С-Р); б — Lobatannularia (P2); в-д — Calamostachys (C-P): в — схема расположения спорангиев в стробиле, г — побег со стробилами, д — спора; е, ж — Calamites (С-Р): е — реконструкция, ж — схема расположения ребер и проводящих пучков на стволе; з — схема поперечного сечения стелы Calamoden- dron (С); и-л — Archaeocalamites (D3-C1): и — схема поперечного сечения стелы» к — схема расположения ребер и проводящих пучков на стволе, л — внешний вид ствола; м — обобщенная схема строения стебля каламитовых (артростела)
Рис. 52. Порядок Equisetales (C-Q)
а — Schizoneura (Р-Т); б-д — «Phyllotheca» (С-Р): б, в — формы ангарские, г, д —
формы гондванские (Мейен, 1981)