- •Вводная часть
- •Типы сохранности ископаемых
- •Химический состав и породообразующая роль ископаемых
- •Отдел красные, или багряные, водоросли.
- •Отдел диатомовые водоросли, или бацилляриофиты.
- •Отдел золотистые водоросли. Divisio chrysophyta
- •Отдел динофитовые водоросли. Divisio dinophyta
- •Отдел бурые водоросли. Divisio phaeophyta
- •Отдел Зеленые водоросли.
- •Отдел харовые водоросли. Divisio charophyta
- •Надотдел споровые растения. Superd1v1sio sporophyta
- •Отдел моховидные. Divisio bryophyta
- •Отдел риниофиты. Divisio rhyniophyta
- •Отдел плауновидные. Divisio lycopodiophyta
- •Отдел хвощевидные. Divisio equisetophyta
- •Отдел папоротниковидные. Divisio polypodiophyta
- •Отдел пинофиты, или голосеменные.
- •Отдел магнолиофиты, или покрытосеменные. Divisio magnoliophyta, или angiospermae
- •Класс Двудольные. Classis Ditfotyledones
- •Класс Однодольные. Classis Monocotyledones
- •Геологическая история и породообразующая роль растений
- •Палеофлористическое районирование суши
- •Царство грибы. Regnum fungi
- •Царство животные. Regnum zoa (animalia)
- •Подцарство простейшие, или одноклеточные. Subregnum protozoa
- •Тип саркодовые. Phylum sarcodina
- •Подцарство metazoa (Многоклеточные) надраздел parazoa (Примитивные многоклеточные) тип губковые. Phylum spongiata
- •Класс Губки. Classis Spongia
- •Подкласс Кремневые губки. Subclassis Silicispongia
- •Подкласс Конуляты Subclassis Conulata
- •Класс Коралловые полипы Classis Anthozoa
- •Подкласс Табулятоморфы. Subclassis Tabulatomorpha
- •Rv Подкласс Четырехлучевые кораллы, или Ругозы.
- •Подкласс Шестилучевые кораллы. Subclassis Hexacoralla
- •Подкласс Восьмилучевые кораллы. Subclassis Octocoralla
- •Раздел bilateria, или triblastica
- •(Двухсторонне-симметричные, или трехслойные)
- •Подраздел protostomia (Первичноротные)
- •Тип phylum arthropoda членистоногие.
- •Подкласс Колеоидеи. Subclassis Coleoidea
- •Тип мшанки. Phylum bryozoa
- •Класс Покрыторотые. Classis Phylactolaemata
- •Класс Голоротые. Classis Gymnolaemata
- •Подраздел deuterostomia (Вторичноротые) тип брахиоподы. Phylum brachiopoda
- •Класс Беззамковые. Classis Inarticulata
- •Класс Замковые. Classis Articulata
- •Тип иглокожие. Phylum echinodermata
- •Подтип гомалозоа. Subphylum homalozoa
- •Подтип кринозоа. Subphylum crinozoa
- •Класс Морские пузыри. Classis Cystoidea
- •Подкласс Ромбопоровые. Subclassis Rhomboporita
- •Подкласс Парнопоровые. Subclassis Diploporita
- •Класс Морские бутоны. Classis Blastoidea
- •Класс Морские лилии. Classis Crinoidea
- •Подтип астерозоа. Subphylum asterozoa
- •Подтип эхинозоа. Subphylum echinozoa
- •Класс Голотурии. Classis Holothuroidea
- •Класс Эдриоастероидеи. Classis Edrioasteroidea
- •Класс Эхиноидеи. Classis Echinoidea
- •Тип hemichordata (Полухордовые) Класс Граптолиты. Classis Graptolithina
- •Подкласс Граптолоидеи. Subclassis Graptoloidea
- •Тип chordata (Хордовые) подтип позвоночные. Subphylum vertebrata
- •Класс Конодонты. Classis Conodonti
- •Инфратип gnathostomi (Челюстноротые) Надкласс Рыбы. Superclassis Pisces
- •Надкласс tetrapoda (Четвероногие) Класс Земноводных. Classis Amphibia
- •Класс Пресмыкающихся. Classis Reptilia
- •Подкласс Ихтиозавры. Subclassis Ichthyosauria
- •Подкласс Синаптозавры, или Эвриапсиды.
- •Подкласс Лепидозавры. Subclassis Lepidosauria
- •Подкласс Архозавры. Subclassis Archosauria
- •Надотряд Текодонты. Superordo Thecodontia
- •Надотряд Динозавры. Superordo Dinosauria
- •Надотряд Птерозавры, или Крылатые ящеры. Superordo Pterosauria
- •Подкласс Зверообразные, или Синапсиды.
- •Класс Млекопитающие, или Звери. Classis Mammalia, или Theria
Подтип эхинозоа. Subphylum echinozoa
(греч. echinos — еж; им — животные)
Подтип эхинозоа включает три класса иглокожих, которые имеют тело полушаровидной, шаровидной, бочонковидной, ве-ретеновидной или иной формы, нередко заключенное в панцирь и не имеющее по сравнению с Asterozoa лучей, а по сравнению с Crinozoa — рук и стебля. К этому подтипу относится не менее семи классов. Наиболее вероятно, что первые эхинозоа появились в венде (Edrioasteroidea, V?, G-C,). Echinoidea существуют с ордовика до настоящего времени, а сведения об ископаемых голотуриях в известной степени проблематичны, хотя, видимо, они появились не позднее девона.
Класс Голотурии. Classis Holothuroidea
(греч. holothurion — морской огурец)
Голотурии, или морские огурцы, имеют цилиндрическую, веретено- или червеобразную форму тела, обладающую двусторонней, а не радиальной симметрией. Размеры голотурий изменяются от нескольких миллиметров до десятков сантиметров, гиганты достигают 2 м; средние размеры составляют 10-40 см
Голотурии, видимо, появились в раннем палеозое, хотя достоверные склериты этих животных известны с девона. Можно ожидать, что некоторые микроскопические известковые образования неясного систематического положения в дальнейшем будут отнесены к элементам кожного скелета голотурий.
Класс Эдриоастероидеи. Classis Edrioasteroidea
(греч. edraios — устойчивый, постоянный; aster — звезда, светило)
К классу Edrioasteroidea принадлежат вымершие морские формы, которые, видимо, вели неподвижный образ жизни и подобно кринозоа имели ротовое отверстие в центре верхней стороны, но строение панциря и особенно амбулакральных полей сближает их с морскими ежами.
Тело округлой или округленно-пятиугольной формы с выпуклой верхней и плоской нижней стороной было заключено в панцирь (рис. 205). От ротового отверстия отходили пять прямых или изогнутых амбулакральных полей, между которыми располагались интерамбулакры. Последние были сложены мелкими полигональными или чешуйчатыми многочисленными табличками, которые налегали друг на друга черепицеобразно. Нередко в единой краевой
Класс Эхиноидеи. Classis Echinoidea
(греч. echinos — еж)
Морские подвижные иглокожие, мягкое тело которых заключено в панцирь. О строении панциря и основных внутренних органов морских ежей было рассказано выше
Напомним, что ротовое отверстие морских ежей первоначально располагалось в центре нижней, а анальное — в центре верхней стороны. Панцирь ежа отделяется от ротового и анального отверстий небольшими кожистыми площадками. Ротовое отверстие окружено ротовым полем (перистом), а анальное отверстие — анальным полем (перипрокт). В строении амбулакральной, нервной, кровеносной и половой систем прослеживается пятилучевая симметрия. Панцирь морских ежей подразделяется на 5 амбулакральных и 5 интерамбулакральных полей, начинающихся от глазных и половых пластинок, сгруппированных в вершинный щиток . Амбулакральные поля могут состоять из простых или сложных пластинок. Простые пластинки пронизаны двумя порами; сложные пластинки возникли за счет слияния простых и несут по несколько пар пор. Интерамбулакральные поля образованы пластинками более крупными, на которых находятся бугорки для прикрепления игл. Бугорки обычно дифференцированы по размерам. В центре пластинки возвышается крупный бугорок, а вокруг него располагается кольцо мелких бугорков. С крупным бугорком сочленялась крупная игла, а ее основание было прикрыто системой мелких игл, прикрепляющихся к серии небольших бугорков. В ископаемом состоянии иглы обычно сохраняются отдельно от панциря. Вершинные щитки имеют различное строение. У палеозойских морских ежей 5 половых и 5 глазных пластинок подходят к анальному отверстию, вершинный щиток такого типа получил название моноциклического. У более молодых ежей вокруг анального отверстия группируются только половые пластинки, а глазные образуют второй цикл; такой тип вершинного щитка называется дициклическим. В ходе эволюции у многих ежей анальное отверстие сместилось из центра верхней стороны панциря назад (между двумя рядами пластинок заднего интерамбулакра). При этом редуцировалась одна половая железа (гонада) и соответственно одна половая пластинка, а остальные четыре половые пластинки сомкнулись на вершине панциря на месте бывшего анального отверстия. Более мелкие глазные пластинки располагаются на стыке половых, а две задние глазные пластинки соприкасаются между собой. Таким образом сформировался компактный тип вершинного щитка. В результате его дальнейших преобразований возникли еще два типа вершинных щитков: монобазаль-ный и удлиненный.
У монобазального вершинного щитка границы половых пластинок исчезают и центр щитка образован единой пятиугольной прободенной пластинкой (мадрепорит), по четырем углам которой находятся овальные поры для выхода половых продуктов; глазные пластинки мелкие. Во втором варианте (удлиненный, или интеркалярный, вершинный щиток) между двумя парами половых пластинок вклиниваются (интеркалируют) две глазные пластинки, в результате этого группировка пластинок приобретает вытянутый двусторонне-симметричный облик.
Наконец, благодаря отделению от основной части удлиненного вершинного щитка двух задних глазных пластинок сформировался разорванный вершинный щиток. Это обусловлено тем, что два задних амбулакра не подходят к вершине панциря, а соединяются между собой на его склоне, образуя так называемый бивиум, в противоположность трем другим амбулакрам, группирующимся в тривиум. Мадрепоровая пластинка всегда располагается вверху справа.
Классификация морских ежей основана на следующих признаках: положение ротового и анального отверстий, строение амбулакральных и интерамбулакральных полей, тип вершинного щитка и характер симметрии. Именно у морских ежей прослеживается изменение типа симметрии и переход от симметрии пяти-лучевой к двусторонней. Параллельно существуют две классификации: естественная, представляющая деление морских ежей на отряды, и искусственная, сводящаяся к выделению нескольких групп без учета филогенеза.
Искусственная систематика морских ежей проста и удобна для понимания и использования. Морские ежи появились в ордовике и существуют до настоящего времени. В соответствии с этим выделяются ежи древние (О-Р) и новые (T-Q). Первое отличие древних морских ежей от новых в том, что число рядов
пластинок в интерамбулакральном поле обычно больше двух, а в амбулакральном в минимуме составляет один ряд, а в максимуме свыше 15 . Второе отличие сводится к тому, что древние ежи имели панцирь гибкий, в одних случаях он состоял из черепицеобразно налегающих пластинок, а в других — из несоприкасающихся пластинок, сочлененных с помощью связок. Гибкий панцирь после гибели ежа распадался на отдельные элементы и лишь в исключительных случаях мог сохраняться полностью. В современных морях существует несколько глубоководных форм с гибким панцирем, но с упорядоченным двухрядным строением полей. Древние ежи, видимо, были хищниками.
Новые морские ежи подразделяются на правильных (T-Q) и неправильных (J-Q). Для правильных морских ежей характерно центральное положение ротового и анального отверстий. Поэтому у правильных ежей вершинный щиток циклический. Они в полной мере обладают пятилучевой симметрией, имеют длинные иглы, служащие для хождения и защиты, а также вертикально расположенный аристотелев фонарь, с помощью которого собирают пищу, в первую очередь водоросли. Правильные морские ежи обитают преимущественно на скалистых фунтах.
У неправильных морских ежей смещено анальное отверстие. Эта группа разделяется на челюстных (рот остается в центре нижней стороны, аристотелев фонарь имеет наклонное положение или отсутствует) и бесчелюстных (рот смещается вперед, челюстной аппарат отсутствует). У челюстных ежей пятилучевая симметрия нарушается смещенным положением анального отверстия, а у бесчелюстных — смещенным положением ротового и анального отверстий, а также двусторонне-симметричной формой панциря — овальной или сердцевидной.
Ниже охарактеризуем естественную систематику морских ежей.
О'ряд Cidaroida (S2-Q). Панцирь шаровидный, несколько уплощенный Ротовое отверстие было снабжено аристотелевым фонарем и располагалось в центре нижней, а анальное — в центре верхней стороны. Амбулакральные поля узкие лентовидные, а интерамбулакральные — широкие. Амбулакральные пластинки простые. Интерамбулакральные поля сложены четырьмя рядами пластинок у палеозойских форм и двумя у мезокайнозойских. Циклический вершинный щиток двух типов: моноциклйческий у палеозойских и дициклический у мезокай-нозойских. Пластинки срастаются в жесткий панцирь у второй, более молодой, группы и налегают друг на друга у первой. Налегание, а не срастание пластинок определяет то, что ископаемые палеозойские цидароиды чаще всего сохраняются в виде разрозненных пластинок и игл, а более молодые ископаемые ежи представлены преимущественно панцирями.
Цидароиды по сравнению с другими отрядами имеют наиболее крупные длинные иглы, за что эти ежи получили название «копьеносные». Длина крупных игл в 2-2,5 раза может превосходить размеры панциря. Иглы осуществляют не только функцию защиты (такого «дикобраза» сложно схватить и невозможно проглотить), но и участвуют в перемещении ежа по дну. Это достигается с помощью сложной системы связок, обеспечивающей подвижность игл. Некоторые мелкие иглы преобразованы в педицел-лярии — видоизмененные хватательные иглы, представляющие собой подвижные щипчики, приподнятые на стебельке. Педицел-лярии служат для защиты и предотвращения загрязнения панциря.
Отряд Diadematoida (T3-Q). Панцирь шарообразный, значительно уплощенный с обеих сторон. Ротовое и анальное отверстия располагаются, как у Cidaroida, и подобно последним у диадематоид имеется вертикально расположенный аристотелев фонарь. Вершинный щиток дициклический. Амбулакральные пластинки сложные, они состоят из нескольких полупластинок, пронизанных несколькими парами пор и, кроме того, снабженных бугорками для игл. Амбулакральные поля очень широкие, незначительно уступающие ширине интерамбулакральных полей. Иглы менее дифференцированные, чем у цидароид, но зато располагаются и на амбулакрах и на интерамбулакрах. Длинные тонкие иглы могут иметь размер до 30 см.
Отряд Holectypoida (J-Q). Панцирь от низкой полушаровидной до конической формы с плоской нижней стороной. Ротовое отверстие находится в центре верхней стороны, а анальное в различной степени смещено назад. Вершинный щиток компактный, мадрепоровая пластинка резко увеличена по сравнению с остальными, иногда восстанавливается пятая половая пластинка. Амбулакры узкие, интерамбулакры более широкие. Амбулакральные пластинки в пределах одного амбулакрального поля могут быть как простые, так и сложные. У большинства родов имелся аристотелев фонарь, занимавший наклонное положение, у меньшинства челюстной аппарат отсутствовал.
В отличие от всех остальных отрядов Holectypoida представляют собой вымирающую группу, расцвет которой приходился на юрский и меловой периоды. При общем числе родов около 30 в современных морях живут всего два.
Отряд Clypeasteroida (K2-Q). Панцирь дисковидный с плоской или вогнутой нижней и слабовыпуклой верхней стороной. Ротовое отверстие в центре нижней стороны, а анальное отверстие преимущественно на перегибе верхней и нижней сторон. Вершинный щиток монобазальный. Клипеастероиды ведут малоподвижный образ жизни, обитая как в мягких фунтах, так и на поверхности дна, нередко они группируются на мелководье. Это, видимо, обусловило резкую дифференциацию амбулакральных ножек на нижней и верхней сторонах панциря и повлекло различие в строении амбулакральных пластинок и амбулакральных полей. На верхней стороне ланциря амбулакральные поля петалоидные — лепестковидные, за пределами петалоидов они резко расширяются, превосходя у края верхней стороны ширину интерамбулакральных полей. На сэедней части амбулакров нижней стороны панциря располагаются простые или ветвящиеся пищевые желобки. Амбулакральные ножки на верхней стороне клипеастероид служили для дыхания и фсязания, а на нижней — в первую очередь принимали участие в сборе пищи. Имелся аристотелев фонарь с наклонно, почти горизонтально ориентированными челюстями.
Внутри панциря присутствуют дополнительные скелетные структуры, видимо, обеспечивающие достаточную прочность для обитания на мелководье. Снаружи панцирь покрыт многочисленными мелкими бугорками для прикрепления маленьких игл.
Отряд Spatangoida (J-Q). Панцирь низкий или высокий двусторонне-симметричный с уплощенной 1ижней стороной, имеющий сверху овальное или сердцевидное эчертани. Ротовое отверстие приближено к переднему краю, а анальное либо приурочено к границе нижней и верхне- сторон, либо располагается несколько выше. Челюстной аппарат отсутствует. Вершинный щиток компактный, удлиненный или разорванный. Амбу-лакры петалоидные или непеталоидные, иногда три передних амбулакра сходятся на вершине панциря (тривиум), а два задних несколько смещены назад (бивиум). При наличии петалоидных амбулакров пластинки панциря имеют двойные поры в пределах петалей и одинарные за их пределами. Tik как амбулакральные и интерамбулакральные поля начинаются от вершины панциря и заканчиваются около ротового отверстия, то смещение ротового отверстия вперед отразилось на укорачивании переднего амбулакра и увеличении в длину заднего интерамбулакра. Часть непарного заднего интерамбулакра, находящаяся на нижней стороне панциря, называется пластрон. Строение пластрона может быть различным. Амфистернальный тип характеризуется наличием двух крупных удлиненных пластинок, составляющих основную часть пластрона, а меридостернальный — двухрядным расположением чередующихся пластинок.
Спатангоиды обитают на мягких грунтах и ведут малоподвижный образ жизни, нередко они поселялись в норках, иногда зарывались в грунт на глубину до 20 см. Это сопряжено с утратой челюстного аппарата, смещением ротового отверстия вперед, а загребание грунта осуществляется с помощью одной или двух выступающих губ.