Отдел риниофиты. Divisio rhyniophyta

(Rhynia — от местности Райни вблизи Абердина, Шотландия; греч. phyton —растение)

Риниофиты, или риниевые, — первые наиболее примитивные высшие наземные растения травянистого облика высотой 20-70 см, редко до 3 м (рис. 40, 41). Стебель, обычно называемый осью или побегом, разнообразно ветвился, преимущественно дихотомически. Для стебля риниевых характерна протостела, где флоэма кольцом окружает ксилему, образуя единый

Рис. 40. Отдел Rhyniophyta (S-D)

а, б — Rhynia (D)): a — внешний вид спорофита, б — спора; в — схема строения

стебля, ксилема зачернена; г — внешняя поверхность стебля; д — Sciadophyton (D1),

реконструкция внешнего вида гаметофита. вк — внутренняя кора, к — ксилема,

нк — наружная кора, у — устьице, ф — флоэма (б, в, д — Мейен, 1987)

центральный цилиндр. В нижней части стебля иногда возникала сифоностела с сердцевиной в центре. Трахеиды имели кольчатые и спиральные утолщения. Настоящие корни и листья отсутствовали. Роль корней выполняла разветвленная подземная часть стебля с тонкими отростками — ризоидами. Настоящие листья отсутствовали, могли развиваться только шиловидные выросты эпидермиса (эмергенцы), в которые не заходил проводящий пучок. Функцию фотосинтеза осуществляли стебли. Риниофиты размножались с помощью спор равной величины, группировавшихся, как и у других высших растений, по четыре (тетрады) и располагавшихся в спорангиях. Споры округлые с трехлучевой щелью. Спорангии занимали терминальное положение, обычно располагаясь на концах побегов или сбоку на ответвлениях, образуя иногда определенные группировки — фертильные зоны. Реже спорангии были рассредоточены вдоль побега. Спорофиты со спорангиями и гаметофиты с половыми продуктами существовали в виде самостоятельных растений.

Как в действительности обстояло дело у риниофитов, мы не знаем. Не исключено, что жизненный цикл риниофитов мог быть таким же, как у мхов, т.е. спорангии росли на отдельных диплоидных побегах, тогда как все остальное тело растения было гаплоидным. Если это действительно было так, тогда чередование поколений (при котором спорофит и гаметофит существуют в виде самостоятельных растений) у современных плаунов, хвощей и папоротников — явление эволюционно вторичное.

Остатки риниофитов фрагментарны. Это отпечатки побегов, значительно реже органы спороношения и участки стебля с элементами стелы. Изредка скопления кутинизированных

Рис. 41. Отдел Rhyniophyta (S-D)

а — Cooksonia (S-D(); б — Psilophyton (D(_2); в — Horneophyton (D,), реконструк- ция; г— Zosterophyllum (D,), реконструкция; д, е — Sawdonia (D), реконструкция фрагмента и общего вида, с — спорангии (Мейен, 1987)

побегов образуют горючие сланцы и прослои углей (девонские отложения Кузбасса). Описанную группу растений долгое время называли псилофитами, однако под родовым названием Psilophyton были объединены части различных растений. Было предложено другое название — риниофиты, но и оно не совсем удачно, так как объем и систематическое положение рода Rhynia не являются точно определенными. Существует и третье название Propteridophyta (допапоротники), отражающее примитивность строения этих растений: нет корней, нет настоящих листьев, шиловидные выросты не имеют проводящих пучков, органы спороношения располагаются на концах побегов.

Происхождение и эволюция риниофитов не достаточно ясны. По сравнению с другими отделами водных и наземных растений они были очень недолговечны: возникли в первой половине силура и вымерли в конце девона, их расцвет приходится на ранний и средний девон. Итак, наземные* растения риниофиты начали осваивать сушу около 420 млн лет назад. Они росли в прибрежных частях водоемов, частично располагаясь в воде. По своей значимости это один из важнейших эволюционных этапов в жизни растений, хотя до полного освоения суши было еще далеко. Образно говоря, риниофиты приподнялись над водой, приблизились к берегу, кое-где перебрались на влагоемкие участки, но «оторваться» от воды не смогли. Силурийско-девонский этап развития высших растений характеризуется удивительным однообразием и бедностью наземной растительности.

Риниофиты считаются первыми наземными растениями, но есть данные, что первыми были моховидные. Однако моховидные оказались тупиковой ветвью, а риниофиты дали начало другим отделам высших растений, хотя не всегда возможно проследить конкретные филогенетические связи.