естественно

281

случае повреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности.

У приматов, в том числе у человека, повреждения миндалины снижают эмоциональную окраску реакций, кроме того,

уних полностью исчезают агрессивные аффекты.

3.7.9Кора большого мозга

Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (кора больших полушарий). Она обеспечивает совершенную организацию поведения животных на основе врожденных и приобретенных в онтогенезе функций.

Морфофункциональная организация. Кора большого мозга имеет следующие морфофункциональные особенности:

-многослойность расположения нейронов; -модульный принцип организации;

-соматотопическая локализация рецептирующих систем; -экранность, т. е. распределение внешней рецепции на

плоскости нейронального поля коркового конца анализатора; -зависимость уровня активности от влияния подкорковых

структур и ретикулярной формации; -наличие представительства всех функций нижележащих

структур ЦНС; -цитоархитектоническое распределение на поля;

-наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной системах -вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;

--наличие специализированных ассоциативных областей; -динамическая локализация функций, выражающаяся в

возможности компенсаций функций утраченных структур; -перекрытие в коре большого мозга зон соседних пери-

ферических рецептивных полей; -возможность длительного сохранения следов раздраже-

ния;

-реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний;

-способность к иррадиации возбуждения и торможения; -наличие специфической электрической активности.

282

Общая площадь коры большого мозга человека около 2200 см2, число нейронов коры превышает 10 млрд. В составе коры имеются пирамидные, звездчатые, веретенообразные нейроны.

Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков; аксон пирамидного нейрона, как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в структуры ЦНС.

Звездчатые клетки имеют короткие хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аксон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.

Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.

Кора большого мозга имеет преимущественно шестислойное строение

Самый наружный молекулярный слой слагается из густого сплетения нервных волокон, лежащих параллельно поверхности корковых извилин. Основную массу этих волокон составляют ветвящиеся апикальные дендриты пирамидных клеток нижележащих слоев. Сюда же в наружный слой приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, регулирующих уровень возбудимости корковых нейронов.

Второй слой - наружный зернистый - состоит из большого количества мелких звездчатых клеток, которые в вентральной части слоя дополняются малыми пирамидными клетками.

Третий слой - наружный пирамидный - формируется из пирамидных клеток средней величины. Функционально второй и третий слои коры объедиияют нейроны, отростки которых обеспечивают кортико-кортикаль.ные ассоциативные связи.

Четвертый слой - внутренний зернистый - содержит множество звездчатых клеток (клеток-зерен), обусловливающих его гранулярную структуру. В этом слое преимущественно оканчиваются афферентные таламокортикальные волокна, идущие от специфических (проекционных) ядер таламуса.

Пятый слой - внутренний пирамидный - образован крупными пирамидными клетками. Наиболее крупные пирамидные

283

нейроны - гигантские клетки Беца - встречаются в прецентральной извилине, занятой моторной зоной коры больших полушарий. Аксоны этих эфферентных корковых нейронов формируют кортикоспинальный (пирамидный) и кортикобульбарные тракты, участвующие в координации целенаправленных двигательных актов и позы.

И наконец, шестой слой - полиморфный, или слой веретеновидных клеток, переходящий непосредственно в белое вещество больших полушарий. Этот слой содержит тела нейронов, чьи отростки формируют "кортикоталамические пути.

Такой шестислойный план строения характерен для всего неокортекса. Однако выраженность отдельных слоев в различных областях коры не одинакова. Учитывая эту особенность, К. Бродман по гистологическим признакам, в частности по плотности расположения и форме нейронов, разделил всю кору на

52 цитоархитектонических полей. Позднее были разработаны функциональные принципы классификации различных зон коры. При этом оказалось, что зоны, выделенные на основании их функциональных и нейрохимических особенностей, в известной степени соответствуют цитоархитектоническому разделению коры на поля.

Так, например, при сравнении наиболее изученных сенсорных и моторных зон коры оказалось, что в первых наружный пирамидный слой выражен слабо и доминируют зернистые слои, где оканчиваются сенсорные афференты (гранулярная кора). И напротив, в моторных зонах коры зернистые слои развиты плохо (агранулярная кора), а пирамидные слои превалируют.

Таким образом, функциональная специализация накладывает определенный отпечаток на структуру сенсорных и моторных зон коры, и выделение этих областей по различным системам классификации не случайно.

Корковый центр – это мозговой конец какого-либо анализатора. Кора - это совокупность корковых концов анализаторов.

284

3.7.9.1.Локализация функций в коре больших полушарий

Внастоящее время принято делить кору на сенсорные, двигательные, или моторные, и ассоциативные зоны. Такое деление было получено благодаря экспериментам на животных с удалениями различных участков коры, наблюдениями за больными, имеющими патологический очаг в мозге, а также с помощью прямого электрического раздражения коры и периферических структур с регистрацией электрической активности в коре.

Всенсорных зонах представлены корковые концы всех анализаторов. Для зрительного, он располагается в затылочной доле мозга (поля 17, 18, 19 рис 12 и 12а). В поле 17 заканчивается центральный зрительный путь, информирующий о наличии и интенсивности зрительного сигнала. Поля 18 и 19 анализируют цвет, форму, размеры и качество предмета. При поражении поля 18 больной видит, но не узнает предмета и не различает его цвета (зрительная агнозия).

Корковый конец слухового анализатора локализуется в височной доле коры (извилина Гешля), поля 41,42,22. Они участвуют в восприятии и анализе слуховых раздражений, организации слухового контроля речи. Больной, имеющий повреждение поля 22, теряет способность понимать значение произносимых слов.

Ввисочной доле располагается также корковый конец вестибулярного анализатора.

Кожный анализатор, а также болевая и температурная чувствительность проецируются на заднюю центральную извилину, в верхней части которой представлены нижние конечности,

всредней — туловище, в нижней — руки и голова.

Вкоре теменной доли заканчиваются пути соматической чувствительности, относящиеся к речевой функции, связанной с оценкой воздействия на рецепторы кожи, веса и свойств поверхности, формы и размера предмета.

Корковый конец обонятельного и вкусового анализаторов расположен в гиипокаммальной извилине. При раздражении этой области возникают обонятельные галлюцинации, а ее повреждение приводит к аносмии (потере способности ощущать

285

запахи).

Моторные зоны находятся в лобных долях в области передней центральной извилины мозга, раздражение которой вызывает двигательную реакцию. Кора прецентральной извилины {поле 4) представляет первичную двигательную зону. В пятом слое этого поля находятся очень крупные пирамидные клетки (гигантские клетки Беца). Лицо проецируется на нижнюю треть прецентральной извилины, рука занимает ее среднюю треть, туловище и таз — верхнюю треть извилины. Двигательная зона коры для нижних конечностей находится на медиальной поверхности полушария в области передней части парацентральной дольки.

Премоторная область коры (поле 6) располагается кпереди от первичной двигательной зоны. Поле 6 называют вторичной моторной областью. Ее раздражение вызывает вращение туловища и глаз с подниманием контралатеральной руки, Аналогичные движения наблюдаются у больных во время приступа эпилепсии, если эпилептический очаг локализуется в этой области. Недавно доказана ведущая роль поля 6 в реализации двигательных функций. Поражение ноля 6 у человека вызывает резкое ограничение двигательной активности, с трудом выполняются сложные комплексы движений, страдает спонтанная речь.

Кполю 6 примыкает поле 8 (лобное глазодвигательное), раздражение которого сопровождается поворотом головы и глаз

всторону, противоположную раздражаемой. Стимуляция различных участков двигательной коры вызывает сокращение соответствующих мышц на противоположной стороне.

Передние отделы лобной коры связывают с «творческим» мышлением. С клинической и функциональной точек зрения интересной областью является нижняя лобная извилина (поле 44). В левом полушарии она связана с организацией двигательных механизмов речи. Раздражение этой области может вызвать вокализацию, но не членораздельную речь, а также прекращение речи, если человек говорил. Поражение этой области приводит к моторной афазии — больной понимает речь, но сам говорить не может.

Кассоциативной коре относят теменно-височно- затылочную, префронтальную и лимбическую области. Она за-

286

нимает около 80% всей поверхности коры больших полушарий. Ее нейроны обладают мулътисенсорными функциями. В ассоциативной коре происходит интеграция различной сенсорной информации и формируется программа целенаправленного поведения, ассоциативная кора окружает каждую проекционную зону, обеспечивая взаимосвязь, например, между сенсорными и моторными областями коры. Нейроны, расположенные в этих областях, обладают полисенсорностью, т.е. способностью отвечать как на сенсорную, так и моторную информацию.

Теменная ассоциативная область коры больших полушарий участвует в формировании субъективного представления об окружающем пространстве, о нашем теле.

Височная область коры участвует в речевой функции посредством слухового контроля речи. При поражении слухового центра речи больной может говорить, правильно излагать свои мысли, но не понимает чужой речи (сенсорная слуховая афазия). Эта область коры и грает определенную роль в оценке пространства. Поражение зрительного центра речи приводит к потере способности читать и писать. С височной корой связывают функцию памяти и сновидений.

Лобные ассоциативные поля имеют прямое отношение к лимбическим отделам мозга, они принимают участие в формировании программы сложных поведенческих актов в ответ на воздействие внешней среды на основе сенсорных сигналов всех модальностей.

Особенностью ассоциативной коры является пластичность нейронов, способных к перестройкам в зависимости от поступающей информации. После операции удаления какойлибо области коры в раннем детстве утраченные функции этой области полностью восстанавливаются.

Кора больших полушарий способна, в отличие от нижележащих структур мозга, длительно, в течение всей жизни сохранять следы поступившей информации, т.е. участвовать в механизмах долговременной памяти.

Кора больших полушарий — регулятор вегетативных функций организма («кортиколизация функций»). В ней представлены все безусловные рефлексы, а также внутренние органы. Без коры невозможно выработать условные рефлексы на

287

внутренние органы. При раздражении интерорецепторов методом вызванных потенциалов, электростимуляции и разрушения определенных участков коры доказано ее влияние на деятельность различных органов. Так, разрушение поясной извилины изменяет акт дыхания, функции сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта. Кора тормозит эмоции — «умейте властвовать собой».

Весьма информативен, в плане понимания локализация функций в коре больших полушарий, случай с Финеасом Гейджем (англ. Phineas P. Gage); 1823—21 мая 1860 получившим тяжёлое ранение головного мозга при прокладке железной дороги. Металлический прут диаметром 1,25 дюймов (3,2 см) вошёл в череп ниже левой глазницы, выходное отверстие раны располагалось на границе лобной и теменной костей также с левой стороны. Из-за ранения строитель лишился большей части лобной доли левого полушария головного мозга. Несмотря на столь тяжелые повреждения, пострадавший пришёл в сознание спустя несколько минут после травмы и уже через два месяца смог вернуться к активному образу жизни . В конце концов, он оправился от инфекции, развившейся в ране, и прожил ещё 12 лет.

В результате травмы Гейдж утратил около 4% коры, а также почти 11% белого вещества мозга. Несмотря на то, что кора была повреждена лишь в области лобной доли левого полушария, одновременно были нарушены его связи с левой височной и правой лобной долями, а также лимбической системой. Именно этим ученые объясняют изменения психики и поведения Гейджа. После травмы Гейдж стал порывистым, грубым, капризным, а уровень его интеллекта снизился

(http://medportal.ru/mednovosti/news/2012/05/17/gagebrij). Травма привела к настолько значительным негативным изменениям в его эмоциональном состоянии, социальных навыках и личностных особенностях, что друзья заявляли о том, что «это больше не Гейдж».

288

Рис. 65. Топография повреждений у Финеаса Гейджа.

Изучение случая Гейджа способствовало значительному продвижению в изучении функций разделов мозга и их влияния на эмоции и личность. История его болезни приводится в качестве одного из первых свидетельств того, что повреждение лобных долей может привести к изменениям в различных аспектах личности и повлиять на социализацию. До того считалось, что лобные доли не оказывают особого влияния на поведение челове-

ка.https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:Journal.pone.0037454.g001.tif

Рис. 66. Финеас Гейдж.

289

3.7.9.2. Лобные доли и интегративная деятельность мозга.

Согласно современным представлениям лобным долям мозга отводится особая роль в реализации психической деятельности.

Во второй половине 19 века опытами Фритча и Гитцига было установлено наличие “двигательных центров” в коре больших полушарий. Также ими было обнаружено, что лобные области коры головного мозга являются электроневозбудимыми, т.е. их электростимуляция не сопровождается сокращением мускулатуры. Эдингер (Edinger L., 1904), установил, что мозговое вещество лобных долей чрезвычайно богато ассоциативными волокнами, идущими ко всем участкам мозга. Последнее позволило ему рассматривать лобные доли как огромные ассоциативные центры. Эти же идеи развивались Флексигом (Flechzig P, 1883), в его учениях об ассоциативных центрах коры головного мозга. В коре Флексиг выделял три ассоциативные зоны: теменную, в области островка и переднюю (лобную), в которой, как он полагал, возникают понятия о собственной личности, где формируются понятия о “Я”.

Представления о особой роли лобных долей в психической деятельности развивал Бианки (Bianchi L., 1921). Обсуждая результаты опытов с лобэктомированными собаками В.М. Бехтерев (1907) писал: “Дело идет об утрате высших познавательных способностей, которые устанавливают определенное соотношение между отпечатками новых внешних впечатлений и результатами прошлого опыта и которые направляют движения и действия сообразно личной пользе” (Бехтерев, 1907, с.1464). В.М.Бехтерев определяет лобные доли “как место развития индивидуального ядра психической сферы вследствие отложения здесь последовательных следов от внутренних раздражений...Вместе с тем лобные доли служат областями психорегуляторной деятельности, обусловливающей развитие высших познавательных функций, выражающихся правильной оценкой внешних впечатлений и целесообразным направлением и выбором движений сообразно с упомянутой оценкой”

(Бехтерев, 1907, с.1466).

290

И.П. Павлов (Павлов И.П., 1947) выступал не только против узкого локализационизма, но и против эквипотенциализма и формулировал концепцию динамической локализации функций.

Согласно представлений А.А. Ухтомского церебральные функции организуются в соответствии с разработанным им принципом доминанты как своеобразного "функционального органа", состоящего из обширного числа нервных аппаратов, вступающих между собой во временное сотрудничество. Он писал: "Кортикальная деятельность происходит не, будто она опирается на раз навсегда определенную и постоянную функциональную статику различных "фокусов", как носителей отдельных функций; она опирается на непрестанную интрацентральную динамику возбуждений в кортикальных, субкортикальных, медуллярных и спинальных центрах, определяемую изменчивыми функциональными состояниями всех этих аппаратов" (Ухтомский А.А., 1925/1950).

Согласно взглядам И.Н. Филимонова (И.Н. Филимонов И.Н., 1949) на место статических изолированных центров приходит "сукцессивная или симультанная поэтапная локализация"

ипоэтому функция по самой своей природе не может быть связана с каким-то единичным центром.

Одной из важнейших особенностей человеческого мозга, является мощное развитие лобных долей, претерпевающих в онтогенезе существенное развитие и окончательно формирующихся к 12-14 годам. Лобная кора у человека по площади превосходит всех остальных представителей животного мира (Корсакова Н.К. Московичюте Л.И., 1985).

Учеловека лобная область занимает почти четверть всей коры большого мозга. Источником кортикальных проекций на лобную область являются прежде всего ассоциативные области височные и теменные, а также соматосенсорные и моторные (Андрианов О. С., Молодкина П.Н., Ямщикова Н.Г., 1987). В лобной коре выделяют моторную кору (агранулярную-4, 6 поля

ислабогранулярную 8, 44, 45 поля) и немоторную (гранулярную 9, 10, 11, 12, 46, 47). Эти области коры имеют различное строение и функции.

Основным источником таламических афферентов явля-