естественно

311

функциональных возможностей полушарий. Было выявлено, что левое полушарие выступает как доминирующее по отношению к унимодальным процессам. При исследовании младенцев получены данные о более низком пороге аудиостимуляции для правого уха и о большей четкости ответов на тактильные стимулы, адресованные к правой стороне тела, а также о выраженной тенденции к предпочтению восприятия зрительных стимулов правым зрительным полем. Взрослые испытуемые также обнаруживают доминантность левого полушария в выполнении задач на тестирование остроты зрения и более дискретную репрезентацию левой гемисферы как в контра-, так и в ипсилатеральной руке в моторных пробах (Semmes, 1968). На основании анатомических и гистологических исследований было показано, что у правшей в левом полушарии преобладают коротко-аксонные связи, особенно в первичных проекционных областях коры, и то время как в правом полушарии связи между областями интеррегиональные (Goldberg, Kosta, 1981). Левое полушарие имеет структурные предпосылки для обеспечения "локальных" процессов обработки стимула, а правая гемисфера обладает большими возможностями для обработки сложной информации и характеризуется нейроанатомической интеррегиональностью, проявляя функциональные особенности в виде большей способности, чем левое полушарие, активировать всю кору в целом.

4.3. Межполушарная асимметрия в обеспечении психических процессов

В литературе имеется целый ряд указаний на то, что левому полушарию принадлежит ведущая роль при решении лингвистических, вербальных задач, опирающихся на хорошо закрепленные дескриптивные системы. В отличие от этого правое полушарие доминирует в решении пространственноконструктивных задач и в тех ситуациях, когда одна из имеющихся в индивидуальном опыте дескриптивных систем не соответствует поставленной задаче и требует поиска новых решении (Хомская, 1986, 1995; Goldberg, 1981). Левым полушарием мозга обеспечивается осознаваемая психомоторная деятель-

312

ность, речь, основанные на речи вербальные процессы - мышление и память, правым - психосенсорная сфера восприятие мира и самого себя в этом мире эмоциональная Сфера, запоминание событий в виде чувственных образов С точным отражением пространства и времени, в которых происходили события, и сформировался их образ в сознании человека (Симонов, 1981,

1998).

В настоящее время накапливается все больше свидетельств в пользу того, что межполушарные различия, наблюдаемые при выполнении когнитивных функций, обеспечиваются не только за счет особенностей кортикальных систем правого и левого полушарий, участвующих и их обеспечении, но и подкорковых структур. На основании результатов клинического исследования было обнаружено, что подкорковые структуры также участвуют в осуществлении этих функций, помимо обеспечения неспецифической активации кортикальных систем (Корсакова, Московичюте, 1988; Московичюте, 1998). На основании многолетних клинических наблюдений авторами было высказано предположение, что у правшей в процессе эволюции в левом полушарии произошла кортикализация психических процессов, а подкорковые образования стали играть роль пейсмеккеров. В правом полушарии этого не произошло, и обеспечение психических процессов продолжает осуществляться при более важном участии глубинных образований, в частности, диэнцефальных, имеющих с ним более тесные функциональные связи, чем с левым полушарием (Брагина, Доброхотов, 1981). Исследования в этом направлении в отношении левшей немногочисленны и свидетельствуют о меньшей сформированности функциональных полушарных различий подкорковых структур у них по сравнению с правшами. Высказывается также предположение о том, что у левшей сформировалось "симметричное" распределение кортикальной активации со стороны подкорковых структур мозга (Брагина с соавт., 1976). Это сочетается также с замедленностью функционального онтогенетического становления корково-подкорковых взаимодействий у левшей, что приводит к длительному периоду несбалансированности тонизирующих влияний со стороны подкорковых активирующих систем мозга, вплоть до полного со-

313

зревания мозга (Семенович, 1991).

Относительно механизмов межполушарного взаимодействия существуют различные теории, которые, как правило, касаются правшей. Наиболее распространенным является представление о том, что у правшей взаимодействие полушарий обеспечивается при одновременном протекании трех процессов - межполушарной активации, межполушарного торможения и межполушарной корреляции (Denenberg, 1980, 1981). Под межполушарной корреляцией данный автор подразумевает, что оба полушария представляют собой компоненты контролирующей системы, работающей по принципу отрицательной обратной связи.

Сформулированная В.Л. Бианки модель межполушарного взаимодействия также базируется на трех основных принципах деятельности мозга асимметрии, доминанте и комплиментарности (Бианки, 1989). Важным является тот факт, что предложенная В.Л. Бианки модель предусматривает участие не только горизонтальных, но и вертикальных потоков возбуждения и торможения, формирующих асимметрию больших полушарий, которые, как было отмечено ранее, несходны у правшей и левшей. Характер взаимодействия полушарий мозга у правшей находит отражение в динамике созревания различных систем мозга. Многочисленные наблюдения свидетельствуют о том, что в праворукой популяции по мере созревания мозга системы и процессы, необходимые для осуществления речевых, зрительно-пространственных и моторных функций, формируются и сохраняются в одном полушарии при одновременном их подавлении в другом (Gazzaniga, 1970). В леворукой популяции происходит атипичное развитие механизмов межполушарного взаимодействия с достаточно независимым и стабильным в течение онтогенеза формированием двигательных, речевых и перцептивных энграмм в правом и левом полушариях (Симерницкая, 1985).

Взаимодействие полушарий осуществляется при важной роли многочисленных комиссур, в частности, мозолистого тела, рассечение которого нарушает обмен сенсомоторной, тактильной и других форм информации между полушариями и приводит к различному их дисбалансу (Спрингер, Дейч, 1983).

314

Вотношении левшей данных по этому вопросу значительно меньше, и известными являются факты большего размера мозолистого тела у них по сравнению с правшами. Несомненно, что это решающим образом влияет на межполушарную организацию психических процессов леворуких, а также на характер проявления патологических симптомов при поражении у них мозолистого тела.

Использование принципов асимметрии отражено человеком в творчестве. При анализе произведений изобразительного искусства выявляется, что восприятие, как и отражение всего внешнего мира в сознании человека асимметрично (Леонтьев А.Н., 1981).

Человек легче опознает неравенство, чем равенство (Узнадзе Д.Н. 1947-1966). В развитии и становлении интеллектуальной сферы J.Piaget (1969) усматривает процессы, близкие к преобразованиям симметрии.

Представления о функциональной асимметрии мозга прошли несколько этапов развития. На первом этапе изучения проблемы межполушарной асимметрии левое полушарие считали доминантным по отношению к правому по речи, произвольным двигательным функциям и высшим психическим процессам (Лебединский М.С., 1941; Филимонов И.Н., 1941)

Впоследние годы были разработаны эффективные и безопасные методы изучения полушарного доминирования, основанные на морфологических особенностях головного мозга человека. Благодаря этим методам были получены дополнительные данные о локализации речевой функции у клинически здоровых людей. Одним из этих методов является проба Вада.

Вэтом методе учитывают особенности артериального кровоснабжения головного мозга человека, благодаря которому наркотик (например, амитал натрия), введенный в левую общую сонную артерию, значительно быстрее достигает левого полушария. Процедура состоит в следующем. Человек находится в положении на спине с поднятыми вверх руками; ему предлагают считать вслух. При введении в левую сонную артерию наркотика в течение нескольких секунд падает правая рука (вспомните, что пирамидный тракт перекрещен), и человек прекращает счет. Это означает, что наркотик блокировал левое

315

полушарие.

Каждое полушарие получает информацию преимущественно с противоположной половины тела. Частичное исключение представляет слуховая система. За счет неполного перекреста слуховых путей звуковые сигналы поступают в каждую половину мозга. Поскольку количество перекрещенных волокон больше, вход с противоположной стороны более мощный. В связи с этим звучание слов справа будет более эффективно восприниматься центрами речи, находящимися в левом полушарии. Путем сопоставления результатов раздельного предъявления различного звукового материала с двух сторон установлено, что доминирование левого над правым полушарием для восприятия речи можно выразить соотношением 2:1. Таким же путем было выяснено, что правое полушарие доминирует в оценке тональной структуры звуков, музыкальных мелодий и неречевых звуков.

Применение методических приемов, построенных на том, что информация в правом поле зрения у человека целиком поступает в левое полушарие и наоборот, позволило установить доминирование левого полушария в восприятии письменного изображения букв и слов и правого полушария - в локализации предметов в пространстве.

Исследования показали, что узнавание лиц также происходит в основном правым полушарием. Эксперимент состоял в следующем. Перед испытуемым находился экран с точкой в центре для фиксации взора. Кроме того, испытуемый надевал специальные призматическое очки. Благодаря этим приемам изображение, находящееся справа, проецировалось в левое полушарие, а изображение слева в правое полушарие. Испытуемому на экране предъявляют составные лица. Например, справа от точки фиксации половина лица мальчика, а слева половина лица старика. Изображение предъявляют на короткое время (0,1-0,5 с), чтобы испытуемый не смог рассмотреть изображение. Затем ему предъявляют набор различных фотографий и просят выбрать ту, которая предъявлялась. Он выбирает ту фотографию, изображение которой поступало в правое полушарие. Однако если испытуемого просили описать изображение словами, то он описывал то, которое проецировали в левое по-

316

лушарие.

У большинства людей в связи с левосторонней локализацией речевых центров имеет место специальный вид двигательного доминирования в виде жестикуляций правой руки во время произнесения слов. Этот вид полушарного доминирования может быть выражен соотношением 3:1.

Накопление фактов свидетельствующих об участии правого полушария в речевой деятельности, а левого - в невербальных перцептивных формах психических процессов внесло существенные изменения в представления об абсолютной доминантности левого полушария. В настоящее время проблема функциональной асимметрии человека и животных рассматривается как проблема специфичности, т.е. качественного своеобразия того вклада, который вносит каждое полушарие в психические функции (Хомская Е.Д., 1986). Факторы внешней среды играют роль в развитии асимметрии. Воздействие этих факторов особенно эффективно в т.н. чувствительные (критические) периоды, когда образование и/или дифференцировка синаптических связей в мозгу происходит наиболее активно по сравнению с другими периодами жизни.

4.4. Нейрохимическая асимметрия мозга -

Исследования последних десятилетий накопили большое число фактов еще об одной стороне асимметрии мозга - нейрохимической. В настоящее время имеются свидетельства того, что у правшей в различных структурах правого и левого полушарий мозга асимметрично распределены различные биохимические вещества (Glick et al., 1982). При анализе аутопсийного материала различных зон мозга человека было обнаружено преимущественное содержание дофамина в базальных ядрах левого полушария мозга человека, в частности, в бледном шаре, по сравнению с правым (Вартатян, Клементьев, 1991). Наряду с этим, было показано, что в постнатальном периоде описанная выше асимметрия уровня дофамина в различных структурах мозга нарастает по мере созревания мозга. При анализе данных о холинэстеразной активности гомогенатов коркового вещества человека в симметричных зонах прецентральной об-

317

ласти, а также в лобных областях коры головного мозга были обнаружены большие значения содержания ацетилхолина в левом полушарии по сравнению с правым (Кононенко, 1980). Это сочеталось с более высокой активностью ацетилтрансферазы в бледном шаре в левом полушарии по сравнению с правым (Вартатян, Клементьев, 1991).

Нейрохимические исследования распределения серотонинэргических метаболитов в мозге человека показали, что при сопоставлении их количества в различных отделах мозга наиболее часто отмечается их преобладание в правом полушарии; особенно заметными были различия в медио-фронтальных отделах мозга. Наряду с этим были обнаружены и половые различия в виде более высокого их содержания в орбитофронтальных отделах коры головного мозга у женщин по сравнению с мужчинами.

Сведения о неравнозначном эффекте фармакологических агентов, имеющих сродство с разными медиаторными системами мозга, на гомологичные отделы правой и левой гемисфер, способствуют все более активному использованию их в клинической практике для направленного восстановления функций, связанных с преимущественной активностью правого или левого полушария (Гогитидзе, 1990).

В наших исследованиях (Лобасюк и соавт., 2004) в условиях свободного поведения на крысах линии Вистар изучены электрокортикографические (ЭКоГ) эффекты центрального введения тиролиберина (TRH) в левый и правый боковые желудочки мозга. Показана функциональная межполушарная фармакологическая асимметрия в действии TRH на изменения ЭКоГ. Высказано предположение, что в основе фармакологического действия, и в частности, антидепрессантного эффекта TRH находится его способность усиливать ингибиторные процессы в левом и активирующие в правом полушарии мозга.

Наряду с этим, клинические наблюдения свидетельствуют о том, что одни и те же фармакологические агенты, в частности, анестетики могут вызывать у левшей несходный с правшами лечебный эффект, что, вероятно, обусловлено несходной нейрохимической асимметрией мозга правшей и левшей (Доброхотова, Брагина, 1994).

318

Анализ распределения нейрогормонов и нейропептидов и их рецепторов выявил их различное содержание в полушариях мозга (Вартанян, Клеменьев, 1991). Также было обнаружено несходное количество тестостерона у правшей и левшей, и более частая встречаемость заболеваний иммунологической природы у левшей (в 2.5 раза), чем у правшей. Это по-

зволило Geshwindt с соавторами (Geshwindt, Galaburda, 1985)

выдвинуть иммунную теорию происхождения левшества, которая наряду с генетической, культурологической и патологической, достаточно подробно освещена в специальных обзорах (Доброхотова, Брагина, 1994; Семенович, 1991). Имеющиеся экспериментальные данные также свидетельствуют о том, что уровень нейрогормонов отличается у животных, использующих правую или левую лапу для доставания пищи. Как правило, уровень этих веществ у животных, которых можно назвать "леворукими", более высокий.

4.5. ЭЭГасимметрии мозга человека.

Электрофизиологические исследования существенно дополняют описанную выше картину морфо-функциональной и биохимической асимметрии мозга человека. Одним из подходов изучения межполушарной асимметрии в электрофизиологии является анализ динамических перестроек основных ритмов ЭЭГ, регистрируемых в гомологичных областях правого и левого полушарий мозга, при выполнении различных видов деятельности по сравнению с состоянием спокойного бодрствования. Наиболее часто межполушарные различия исследовались при сопоставлении амлитудно-частотных характеристик альфа-ритма ЭЭГ. В частности, было выявлено, что у правшей в состоянии спокойного бодрствования альфа-ритм имеет большую амплитуду в правом полушарии (Glass, Butler, 1977). При разных видах психической активности уменьшается амплитуда и увеличивается частота альфа-ритма, выявляя межполушарные различия в зависимости от характера выполнения задания (Жирмунская, 1981).

Межполушарная асимметрия в настоящее время изучается различными электрофизиологическими методами: электроэнце-

319

фалографически, достаточно часто используют метод вызванных потенциалов (ВП); изучение медленные изменения потенциала, связанные с каким-либо событием, чаще всего с речью или движением правой или левой руки и т.п., изучают уровень постоянного потенциала (УПП) в связи с их способностью, при определенных условиях, отражать интенсивность энергетического метаболизма головного мозга. (Фокин В.Ф., 2004).

При ЭЭГ-исследовании (визуально или после соответствующей компьютерной обработки) выявляют асимметрию характеристик ЭЭГ (амплитуды, частоты ритмов), зарегистрированную от одноименных корковых формаций правого и левого полушария как в состоянии покоя, так и при различных функциональных нагрузках (Е.А. Жирмунская с соавт., 1981; И.И. Гончарова,

1991; K. Osborn, A. Gale, 1976 и др.). Еще в исследованиях D. Lindsley (1940) было выявлено, что активность доминантного (по речи) полушария обладает меньшей амплитудой альфа-ритма. Хотя в состоянии спокойного бодрствования и при функциональных тестах межполушарные различия проявляются во всем частотном диапазоне ЭЭГ, многие исследователи отмечают, что их наибольшую выраженность в альфа-диапазоне (S. Butler, A. Glass, 1974; J. Grabov et al, 1978).

Одним из наиболее часто применяемом электрофизиологическим методом исследования межполушарной асимметрии у правшей и левшей является определение когерентности ритмиче-

ских составляющих ЭЭГ (P. Flor-Henry, Z. Koles, 1982; T. Nielson, A. Abel, et al., 1990) (Когерентность от лат. Cohaerens — «нахо-

дящийся в связи». Когерентность (в физике) — скоррелированность (согласованность) нескольких колебательных или волновых процессов во времени, проявляющаяся при их сложении).

Сопоставление средних уровней когерентности ЭЭГ внутри правого и левого полушарий мозга здоровых людей в состоянии бодрствования выявило превышение связей ЭЭГ в пределах левой гемисферы (Болдырева Г,Н, 1978.). Дальнейшее специальное исследование данного вопроса показало, что при анализе функции когерентности ЭЭГ у левшей и правшей в состоянии психосенсорного покоя, с учетом индивидуального профиля асимметрии (Жаворонкова Л.А., Болдырева Г.Н., Доброхотова Т.А., 1988, Жаворонкова Л.А. 2004) внутриполушарных связей больше в до-

320

минирующем полушарии, как у правшей, так и у левшей, вне зависимости от характера асимметрии по показателям спектра мощности ЭЭГ. В данной работе индивидуальный профиль асимметрии определяли, уточняя асимметрию-симметрию функций рук и ног, зрения и слуха по методике Н.Н. Брагиной и Т.А. Доброхотовой (Брагиной .Н., Доброхотова Т.А., 1988). При исследовании спектров мощности ритмов ЭЭГ в состоянии психосенсорного покоя суммарная мощность вычисленная для разных физиологических диапазонов ритмов у испытуемых с правым профилем асимметрии была ниже в левом полушарии, а у испытуемых с менее выраженным правым профилем асимметрии или смешанным (левши) не наблюдалось отчетливой закономерности межполушарных различий по мощностным показателям.

Однако имеются исследования свидетельствующие о том, что когерентность в правом полушарии в целом выше, чем в левом (Tucker et al., 1986). Исследовали ЭЭГ 14 правшей-мужчин еженедельно в течение нескольких месяцев. Проведенные исследования показали более высокую когеренцию для правых полушарий. Величины когеренции в лобных долях были выше справа, но в затылочных – слева. Учитывая, что правое полушарие имеет более диффузную рецептотопическую организацию чем левое, базирующееся на большей пропорции белого к серому веществу, полученные асимметрии, с точки зрения авторов, имеют интересные параллели с анатомическими асимметриями человеческой коры и могут иметь функциональные значения.

При исследовании когерентности у 189 детей в возрасте от 5 до 16 лет нашли, что большая когерентность наблюдалась в правом полушарии по сравнению с левым и в лобных отведениях по сравнению с другими отведениями. Авторы предполагают, что имеются минимум как два источника когеренции: когеренция реализуемая через короткие аксональные связи, и когеренция реализуемая через длинные аксональные связи (Thatcher R.W., Krause P.J., Hrybyk M., 1986).

При исследовании функциональной межполушарной асимметрии, использованием внутриполушарных кросскорреляционных коэффициентов (Ливанов, Королькова, Свидерская, 1988) было показано, что максимальное увеличение левостороннего доминирования кросскорреляционных коэффициентов наблюда-