естественно

321

ется при кофеиновой пробе, а правостороннего – при действии галоперидола извращающего нормальные отношения в эмоцио- нально-мотивационной сфере), при действии электрокожного болевого раздражения и при предъявлении слайдов неприятного содержания. Авторы приходят к выводу, что асимметрия по внутриполушарным кросскорреляционным коэффициентам отражает в большей степени эмоциональный тонус, по межполушарным кросскорреляционным коэффициентам – общий активационный.

Межполушарная асимметрия выявляется как по показателям электрической активного головного мозга (Равич-Щербо и др., 1978, 1982 Фарбер Д.А., и др., 1982), так и по показателям экспериментально-психологического анализа, в частности, с помощью методики дихотомического прослушивания (Симерницкая Э.Г., 1985). Важно подчеркнуть, что асимметрия психических функций соответствует асимметрии ЭЭГпоказателей. В старческом возрасте ЭЭГ-показатели снижают-

ся (Butler S.R.,Glass A., 1974).

Есть данные об усилении асимметрии по мере усложнения функции мозга. Симметрия проявляется в движениях животных (Суханов Б.В.,1966; Гамбарян П.П. 1972). древних формах моторики человека, как произвольные его движения, организуются более асимметрично (Бернштейн Н.А. 1966).

В наших исследованиях (Боделан М.И., Лобасюк Б.А. 2013) изучали функциональную межполушарную асимметрию ЭЭГ в условиях эпизодов синхронизации и десинхронизации у правшей и левшей (рис. 54).

Исследования проводили на 46 практических здоровых людях, студентах, средний возраст 21±1 лет. Электроэнцефалографическое (ЭЭГ) исследование проводили в условиях психосенсорного (глаза закрыты). Запись ЭКоГ на жесткий диск мини-ЭВМ осуществляли с помощью аналоговоцифрового преобразователя при частоте дискретизации 256 в 1 сек на персональной ЭВМ типа IBM в течении 2 минут. ЭЭГ регистрировали биполярно в следующих отведениях: 1- лоб-висок (F-T), 2-висок-темя (T-P), 3- темя-затылок (P-O), слева и справа, при постоянной времени 0,1 сек. Анализ файлов ЭКоГ осуществлялся после окончания опытов с помо-

322

щью программы «Analist2» по алгоритму амплитудноинтервального (полупериодного) анализа. Выделяли пять физиологических ритмов: бета-1, бета -2, альфа, тета и дельта. По каждому из диапазонов определяли следующие параметры: 1) амплитуда в микровольтах, 2) частота в герцах, 3) индекс - время в процентах выраженности волн бета-1-, бета-2-, альфа-, тета- и дельта-диапазонах, 4) мощность ритмов. При статистическом анализе вычисляли средние величины, стандартное (среднее квадратическое) отклонение, ошибку средней величины.

Коэффициенты ФМПА амплитуды ритмов ЭКоГ определяли по формуле:

Уас=(Л-П)/(Л+П)*100, где Л- показатель левого полушария, П- показатель правого

полушария. Таким образом, положительные величины означали преобладание левого полушария, отрицательные - правого.

Сегментацию ЭКоГ производили с использованием метода фиксированных интервалов [5] на основе следующей последовательности процедур: полупериодный анализ фиксированных коротких эпох (отрезков записей) ЭКоГ длительностью 10 с – классификация этих эпох с использованием кластерного анализа и реализацией алгоритма k-средних, в результате чего выделяли два кластера – статистический анализ показателей ЭКоГ, соответствующих данным кластерам. При статистическом анализе показателей отрезков ЭКоГ, попавших в один кластер, вычисляли средние величины параметров, стандартные отклонения и ошибки среднего для таких отрезков.

При анализе ЭЭГ без применения сегментации выявилось, что показатели амплитуд ЭЭГ у левшей во всех изученных отведениях выражались большими величинами, чем у правшей в 1,10 – 1,46 раза, а частоты в 1,03 – 1,30 раза (табл. 1). В целом увеличение показателей в левом полушарии определялось большим, чем в правом.

Сопоставление показателей ЭЭГ при применении сегментации. Фрагменты синхронизации. У левшей в правом полушарии в отведении лоб-висок амплитуды бета-2, бета-1, альфа и тета ритмов, а также частоты альфа и дельта ритмов определялись меньшими, чем у правшей. В отведении висок-

323

темя этого же полушария величины амплитуд и частот у левшей определялись большими величинами, чем у правшей. А в отведении темя-затылок амплитуды бета-1 и альфа ритмов и частоты бета-2, тета и дельта ритмов определялись, также как и в первом отведении, меньшими у левшей, чем у правшей.

В левом полушарии у левшей в отведении лоб-висок амплитуды бета-2, бета-1, альфа, тета и дельта ритмов определялись большими, а частоты альфа и тета ритмов – меньшими, чем у правшей. В отведении висок-темя этого же полушария амлитуды всех изученных ритмов, также как и в отведении лоб-висок определялись у левшей большими, а частоты бета-1, альфа и дельта ритма – меньшими. В отведении темя-затылок левого полушария амплитуды бета-2, тета и дельта ритмов определялись большими, а частота альфа ритма – меньшей у левшей, чем у правшей.

ФМПА показателей амплитуды ЭЭГ правшей и левшей при применения процедуры сегментации. В условиях син-

хронизации у правшей в отведении лоб-висок ФМПА амплитуд бета-2, бета-2 и альфа ритмов ЭЭГ выражалась положительными величинами в пределах от 2.14±0.15% до 8.76±0.79, т.е. наблюдалась латерализация амплитуд ритмов в левое полушарие

(рис.70).

Улевшей в этом же отведении и в этих же условиях ФМПА амплитуд ритмов ЭЭГ выражалась также положительными величинами, однако большими по модулю в 3-9 раз.

В условиях десинхронизации у правшей в отведении лоб-висок ФМПА амплитуд ритмов ЭЭГ выражалась отрицательными величинами в пределах от (-2.73±0.13%) до (- 8.61±0.33%) т.е. наблюдалась латерализация амплитуд ритмов в правое полушарие.

Улевшей в условиях десинхронизации в отведении лобвисок ФМПА амплитуд ритмов ЭЭГ выражалась также положительными величинами, однако меньшими по модулю, чем в условиях синхронизации.

Вотведении висок-темя ФМПА амплитуд ритмов ЭЭГ

324

40,00

b1

a

t

30,00

b2

d

20,00

b2 b1

a

t

d

b2 b1

t

d

10,00

a

0,00

-10,00

b2 b1

a

t

d

-20,00

синхронизация

десинхронизация

синхронизация

десинхронизация

правши

левши

А

50,00

t

d

d

40,00

a

t

30,00

b1

a

t

d

20,00

a

10,00

b2

b1

a

t

d

b2 b1

b1

0,00

-10,00

b2

b2

-20,00

синхронизация

десинхронизация

синхронизация

десинхронизация

правши

левши

Б

10,00

t

b2 b1 a

t

b2 b1

a

t

d

0,00

d

d

b2 b1

a

-10,00

a

b2 b1

t

d

-20,00

синхронизация

десинхронизация

синхронизация

десинхронизация

правши

левши

В

Рис. 70. Функциональная межполушарная асимметрия амплитуд ЭЭГ у правшей и левшей в условиях синхронизации и десинхронизации.

Обозначения: b2 – амплитуда бета-2 ритма, b1 – амплитуда бета-1 ритма, a – амплитуда альфа ритма, t – амплитуда тета ритма, d – амплитуда дельта ритма. А – отведение лоб-висок, Б

– отведение висок-темя, В – отведение темя-затылок.

325

как у правшей, так и у левшей, как в условиях синхронизации, так и в условиях десинхронизации выражалась положительными величинами, за исключением ФМПА амплитуды бета-2 ритма в условиях синхронизации у правшей и левшей.

Вотведении темя-затылок ФМПА амплитуд ритмов ЭЭГ

управшей, как в условиях синхронизации, так и в условиях десинхронизации выражались отрицательными величинами, за исключением ФМПА амплитуд тета и дельта ритмов в условиях десинхронизации.

Вэтом же отведении у левшей все величины амплитуд ФМПА были положительны.

Следует отметить, что во всех изученных отведениях, как в условиях синхронизации, так и в условиях десинхронизации у правшей ФМПА амплитуд ритмов ЭЭГ выражалась пожительными величинами.

Проведенными исследованиями выявлено, что у левшей по сравнению с правшами имеется усиление процессов синхронизации, проявляющееся в увеличении амплитуд ритмов ЭЭГ при анализе без применения сегментации, а также при применении сегментации в отрезках десинхронизации. В отрезках синхронизации амплитуды ритмов в левом полушарии отмечались большими, а в правом полушарии у левшей по сравнению с правшами усиление синхронизации отмечалось в отведении висок-темя. В условиях усиления процессов синхронизации у левшей по сравнению с правшами, отмечалась положительность ФМПА как во фрагментах синхронизации, так и десинхронизации.

Ранее проведенными исследованиями [глава 3.7.4] показано, что у крыс на препарате изолированного переднего мозга (ИПМ) все показатели ФМПА амплитуд ритмов ЭКоГ, отводимой от ИПМ, были положительными, как для отрезков десинхронизации, так и для отрезков синхронизации.

На основании изложенного, можно высказать предположение о дефицитарности механизмов действия синхронизирующей ретикулярной формации ствола мозга у левшей, возможно в результате дисбаланса содружественноконкурирующего взаимодействия мозжечка и ретикулярной

326

формации ствола мозга (Лобасюк Б.А., Кащенко О.А., Шандра А.А.,

2008)..

Показана более выраженная реакция мозга левшей на радиационное воздействие, обусловленная особенностями струк- турно-функциональной организации мозга здоровых правшей и левшей. Для правшей, более характерны конкурентные взаимоотношения между корковыми и подкорковыми диенцефальными структурами, а для левшей более характерен синфазный характер взаимодействия различных регуляторных систем, обуславливающий меньшие возможности компенсации патогенных воздействий (Жаворонкова Л.А., Гогитидзе Н.В., Холодова Н.Б., 2000).

У левшей часто выявляется перинатальная резидуальноорганическая недостаточность левого мозга в анамнезе

(Чуприков А.П., 1987).

Учитывая, что кора левого полушария имеет более развитые связи со стволовыми структурами, тогда как правого – с диэнцефальными (Брагина Н. Н., Доброхотова Т. А.,1988; Болдырева Г. Н., Шарова Е. В., Добронравова И. С., 2000), можно предположить, что дефицитарность механизмов действия синхронизирующей ретикулярной формации ствола мозга у левшей формируется в результате перинатальной резидуальноорганической недостаточности левого мозга.

4.6. Формирование функциональной асимметрии мозга.

Данные различных литературных источников свидетельствуют о том, что количество праворуких индивидуумов в человеческой популяции колеблется в пределах 80%-95%, в то время как остальную часть человеческой популяции составляют неправорукие и амбидекстры (Доброхотова, Брагина, 1994; Семенович 1991).

Происхождение леворукости традиционно связывается с действием трех групп факторов: средовых (в том числе культурных), генетических и патологических. В соответствии с первыми условия среды, общественные традиции и система воспитания задают преимущественный выбор ведущей руки. До недавних пор считалось, что леворукие составляют в среднем 5% населения. Однако в разных регионах наблюдаются оп-

327

ределенные различия в частоте леворукости.

По некоторым данным, частота встречаемости "латерального фенотипа", оцениваемого по характеру сенсомоторных асимметрий и межполушарных различий ЭЭГ, обнаруживает связь с особенностями экологических условий. Так, среди коренного населения северо-востока России (эскимосы, чукчи, коряки и др.) значительно чаще встречается "правополушарный фенотип", для которого характерно преобладание правополушарных функций во взаимодействии полушарий. Предполагается, что увеличение доли левшей и амбидекстров в северных популяциях свидетельствует об их более оптимальной адаптированности к жизни в тех условиях. Возможно, большая доля леворуких среди этих групп населения отчасти обусловлена тем обстоятельством, что давление культурных традиций, направленное на преимущественное использование правой руки,

вуказанном регионе всегда было слабее, чем в средней полосе России. Высказывается также точка зрения, что "правополушарный фенотип" вообще более характерен для популяций, близких природе и менее приобщенных к научно-техническому прогрессу.

Впервобытном обществе, если судить по наскальным рисункам, преобладала активность правого полушария и ведущей была левая рука. И сейчас в некоторых районах Африки около половины населения предпочитают пользоваться левой рукой. По мере усложнения жизни человека, развития абстрактного мышления, печатного слова, техники все большую активность стало приобретать левое полушарие (Захаров А.И.,

1996).

Среди школьников Китая и Таиланда только 3,5 и 0,7% соответственно используют для письма левую руку. В то же время 6,5% детей выходцев из восточных стран, обучающихся

вшколах США (где давление в сторону использования правой руки ослаблено), предпочитают левую руку. Среди японских школьников 7,2% не являются праворукими, а если учесть и переученных, то эта цифра увеличивается до 11%. До недавних пор во многих странах существовала практика переучивания леворуких детей. По мере ослабления давления со стороны среды число пишущих левой рукой заметно увеличивается,

328

вплоть до 10-12%.

Существенная роль средового опыта в определении рукости, казалось, подтверждается тем фактом, что у младенцев ведущая рука не обнаруживается. Однако известно, что относительно позднее проявление признака не означает его средовую обусловленность. При изучении рукости приемных детей, усыновленных в младенчестве, было также показано, что приемные родители (в отличие от биологических) оказывают мало влияния на установление ведущей руки у детей.

Одним из подходов к решению этой проблемы является разработка конкретных генетических моделей, объясняющих возможность передачи рукости от поколения к поколению. Экспериментальные данные для построения генетических моделей получают в основном в семейных исследованиях рукости, в том числе при изучении приемных детей, а также в близнецовых исследованиях.

Первые семейные исследования рукости дали основания предположить, что сегрегация по этому признаку происходит по закону Менделя. В результате была предложена простая генетическая модель, в соответствии с которой предполагалось, что рукость определяется действием одного гена, имеющего две различные формы (два аллеля): один аллель R - доминантный, кодирует праворукость, второй l - рецессивный, кодирует леворукость. Ребенок, унаследовавший аллели R от обоих родителей, будет праворуким, равно как и ребенок с генотипом Rl (R- от одного из родителей, l - от другого). Леворукими будут дети с генотипом ll, которые унаследовали аллель l от обоих родителей.

Эта модель, однако, не может объяснить тот факт, что, по разным данным, от 45 до 54% детей двух леворуких родителей являются праворукими. Модель предсказывает, что все дети таких родителей должны быть леворукими, поскольку единственный аллель, который леворукие родители могут передать своим детям, это аллель l. Предпринимались попытки усовершенствовать данную модель введением понятия пенетрантности. В частности, предлагалось считать, что манифестация рецессивного гена зависит от случайных факторов, а возможно, и от действия других генов.

329

Более сложная модель была предложена Дж. Леви и Т. Нагилаки. Они предположили, что рукость является функцией двух генов. Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет контролировать речь и ведущую руку. Аллель L определяет локализацию центров речи в левом полушарии и является доминантным, а аллель l - локализацию центров речи в правом полушарии и является рецессивным. Второй ген определяет то, какой рукой будет управлять речевое полушарие - на своей стороне (ипсилатеральной) или противоположной (контрлатеральной). Контрлатеральный контроль кодируется доминантным аллелем С, а ипсилатеральный - рецессивным аллелем с. Индивид с генотипом LlCC, например, будет правшой с центром речи в левом полушарии. У индивида с генотипом Llcc центры речи также будут расположены в левом полушарии, но он будет левшой. Эта модель предполагает, что рукость конкретного человека связана с характером его межполушарной асимметрии и типом двигательного контроля. Ключевым допущением данной модели было предположение, что позиция руки при письме (прямая или вывернутая/инвертированная) может служить фенотипическим проявлением специфического генотипа. Индивиды, использующие инвертированное положение руки при письме, с точки зрения авторов, не имеют перекреста пирамидного тракта, т.е. для них характерен ипсилатеральный тип организации моторного контроля. Напротив, индивиды с обычной (прямой) позицией руки при письме в строении пирамидного тракта имеют перекрест, который приводит к ипсилатеральному контролю.

В последние годы модель Дж. Леви и Т. Нагилаки неоднократно подвергалась критике. Было показано, что она вступает в противоречие с некоторыми фактами. Например, клинические данные, полученные у 131 пациента, не дают основания считать, что существует связь между положением руки при письме и локализацией центра речи, определяемой по пробе Вада. Известно также, что многие левши могут использовать для письма как прямую, так и инвертированную позицию руки. Кроме того, модель не получила должного статистического подтверждения в семейных исследованиях.

Для точного установления специализации полушарий по

330

отношению к речи используют метод Вада - избирательный "наркоз полушарий". В одну из сонных артерий на шее (слева или справа) вводят раствор снотворного (амитал-натрий). Каждая сонная артерия снабжает кровью лишь одно полушарие, поэтому с током крови снотворное попадает в соответствующее полушарие и оказывает на него свое действие. Наибольшие изменения в речевой активности наблюдаются тогда, когда под воздействием оказывается полушарие, в котором локализован центр речи.

Помимо этого были предложены и другие модели наследуемости леворукости.

Известный английский психолог М. Аннет на протяжении двадцати лет разрабатывает оригинальную генетическую модель латерализации, коренным образом отличающуюся от модели Леви и Нагилаки. Она высказала гипотезу о том, что большинство людей имеют ген, который называется фактором "правостороннего сдвига" (rs+). Если человек имеет этот ген, то он предрасположен стать правшой с левополушарной локализацией центров речи. При его отсутствии и наличии пары его рецессивных аллелей (rs-) человек может стать как правшой, так и левшой в зависимости от обстоятельств (например, от условий внутриутробного развития).

В соответствии с гипотезой М. Аннет, в человеческой популяции существует сбалансированный полиморфизм, связанный с распространением доминантного гена "правостороннего сдвига" и его рецессивного аллеля. Более того, с ее точки зрения, влияние этих генов распространяется не только на рукость (правшество или левшество), но и на церебральное доминирование, т.е. общее доминирование того или иного полушария головного мозга. Она считает, что выбор предпочитаемой руки является лишь одним из результатов церебральной латерализации, а поскольку невозможно оценить степень латерализации непосредственно, то наиболее простым оказывается использование косвенных способов, среди которых ведущее место занимает оценка рукости.

М. Аннет разработала своеобразный тест, позволяющий оценить степень использования руки, - тест перекладывания колышек. В этом тесте испытуемый должен перекладывать ко-