естественно

391

Глава 7.

Принципы доминанты детерминанты

При объединении нескольких локальных сетей формируются нервные центры, которые представляют собой комплекс элементов, необходимых и достаточных для осуществления определенного рефлекса или более сложного поведенческого акта. В свою очередь, нервные центры, расположенные в различных отделах мозга, могут кооперироваться в так называемые распределенные системы, которые координируют деятельность организма в целом. Эти системы имеют иерархическую структуру и представляют собой следующий, более высокий интегративный уровень ЦНС, деятельность которого базируется на некоторых общих принципах работы нервных центров. Одним из таких принципов является открытый А. А. Ухтомским принцип доминанты.

Доминантой, по определению А.А. Ухтомского, создавшего учение о доминанте, является господствующая в данный момент активная функциональная структура ЦНС. Роль доминанты могут играть активный нервный центр, констелляция центров, физиологическая система. Доминанта представляет собой рабочий принцип нервной деятельности.

Сущность доминанты как рабочего принципа нервной деятельности заключается в том, что активная функциональная структура развивает свою деятельность в условиях сопряженного торможения других структур. Поэтому активная структура имеет господствующее, доминантное, значение. И дальнейшем указанное положение было уточнено в том плане, что сопряженным торможением охватываются, прежде всего, те образования ЦНС, деятельность которых интерферирует с деятельностью данной структуры. К ним относятся функциональные антагонисты и все другие образования, чья активность, а данный момент может помешать осуществлению деятельности работающей структуры или изменить в ка- кой-то степени эту деятельность.

Активная (благодаря действующему стимулу и пусковому влиянию со стороны интегративного контроля ЦНС) физиологическая система приобретает доминантное значение

392

по отношению к другим системам вследствие сопряженного

Рис. 99. Алексей Алексеевич Ухтомский (13 (25) июня

1875, с. Вослома — 31 августа 1942, Ленинград) — русский и советский физиолог, академик Академии наук СССР (1935), создатель учения о доминанте (Википедия).

торможения ЭТИХ систем, которое осуществляется ингибирующими влияниями непосредственно со стороны данной системы, а также со стороны общего интегративного контроля ЦНС. (+) - активирующие и (-) - ингибирующие влияния.

Сопряженное торможение указанных структур осуществляется двумя путями: 1) непосредственными ингибирующими влияниями на структуры другой системы (реципрокные механизмы торможения); 2) общим интегративным контролем ЦНС, который обеспечивает осуществление реакции, выделенной как приоритетная на основании анализа действующих в данный момент раздражителей и потребностей организма.

7.1. Биологическое значение доминантных отношений

Существенное значение доминантных отношений заключается в том, что они обеспечивают возможность нормальной деятельности нервной системы. Это достигается благодаря включению сопряженного торможения интерфери-

393

рующих систем и процессов. Сопряженное торможение участвует в формировании физиологической системы путем выключения из массы взаимодействующих элементов ЦНС тех из них, которые не становятся частями данной физиологической системы. Ингибируя смежные структуры, сопряженное торможение обеспечивает функциональную изоляцию канала формирующейся и действующей системы. Благодаря этому же эффекту сопряженного торможения предотвращается возможность перехода функциональной посылки, формируемой детерминантой данной системы, на другие пути в другие системы, чем обеспечивается достижение результата, соответствующего действующему стимулу и запрограммированной модели результата. Сопряженное торможение исключает влияния со стороны других систем, благодаря чему результат достигается без искажений и в необходимой мере; оно способствует оптимизации осуществления данной реакции, т.е. достижению результата минимальным числом нервных элементов, с минимальными энергетическими затратами и минимальным латентным периодом; оно отсекает ненужные, случайные, побочные эффекты. Наконец, сопряженное торможение участвует в закреплении организации физиологической системы в выработанном оптимальном варианте.

Рассматривая доминанту как общий принцип работы нервных центров, А. А. Ухтомский считал, что она связана с возбуждением целого созвездия, или констелляции нервных центров, которые временно кооперируются при выполнении биологически важной функции. Это созвездие создает динамический функциональный орган, сообщающий организму единство действия в данный момент. Формирование констелляции нервных центров, согласно А. А. Ухтомскому, может происходить за счет импульсных взаимодействий и сонастраивания работающих центров на единый ритм активности (усвоения ритма).

В целом доминанта как состояние характеризуется своей направленностью и создает определенный вектор поведения.

Указанные выше черты доминанты можно проследить на примере обнимательного рефлекса у лягушек, который возникает в период спаривания в результате гормональных воздейст-

394

вий. Легчайшее прикосновение к мозолям на больших пальцах передних конечностей самца тотчас вызывает обнимательный рефлекс, что свидетельствует о наличии повышенной возбудимости флексорных центров конечностей. Раздражение кожи механическими, химическими или электрическими стимулами приводит к усилению рефлекса, что является показателем суммации посторонних раздражителей. И наконец, высокий порог, необходимый для вызова защитных реакций, указывает на сопряженное торможение других центров.

Сформулированный А. А. Ухтомским в 1923 г. принцип доминанты не является архаизмом.

7.2. Доминантные и детерминантные отношения

В норме приоритетная в данный момент потребность организма обусловливает появление доминирующей мотивации. Последняя индуцирует образование соответствующей функциональной физиологической системы, деятельность которой направлена им удовлетворение данной потребности. Такая система приобретает значение доминанты по отношению к другим системам, обуславливая угнетение их активности. Таким образом, доминанта является принципом межсистемных отношений (Крыжановский Г.Н., 1997).

Однако доминанта не определяет взаимоотношение и характер деятельности частей внутри системы. Это делает детерминанта — рабочая часть центрального аппарата физиологической системы. Эта часть в соответствии с афферентным синтезом и опытом прошлого формирует определенную функциональную посылку в другие части системы и активирует их необходимым образом для достижения запрограммированного результата. Детерминанта является, таким образом, принципом внутрисистемных отношений (Крыжановский Г.Н., 1997).

Принципы доминанты и детерминанты органически дополняют друг друга, обеспечивая нормальную деятельность нервной системы.

Одна и та же структура ЦНС может играть роль детерминанты в отношении частей своей системы, определяя ха-

395

рактер их активности, и одновременно роль доминанты в отношении структур, относящихся к другим системам.

Принципы доминанты и детерминанты органически дополняют друг друга, обеспечивая нормальную деятельность нервной системы.

Благодаря сочетанному осуществлению принципов доминанты и детерминанты достигается необходимый результат деятельности физиологической системы. Если по тем или иным причинам нарушается сочетанное осуществление этих принципов, то физиологическая система становится дефектной и запрограммированный результат не может быть достигнут. Если действует только какой-либо один из этих принципов, физиологическая система вообще не может быть сформирована.

Г.Н. Крыжановским была разработана теория генераторных механизмов нейропатологических синдромов, показана роль гиперактивных детерминантных структур в возникновении патологических систем характеризующихся гиперактивностью (Г.Н.Крыжановский, 1980-1997). Согласно данной теории, в основе развития нейропатологических синдромов лежит образование генераторов патологически усиленного возбуждения (ГПУВ).

Г.Н. Крыжановский в ряде исслований показал, что основным механизмом патологической системы является патологическая детерминанта — структура ЦНС, гиперактивируемая локализованным в ней генератором патологически усиленного возбуждения, который представляет собой агрегат гиперактивных нейронов. Г. Н. Крыжановский показал, что дезинтеграция системных отношений и растормаживание функциональных структур являются универсальными биологическими законно

396

Рис. 100. Георгий Николаевич Крыжановский (11 но-

ября 1922, село Прогнои, Одесская губерния — 14 марта 2013, Москва) — доктор медицинских наук, профессор, академик РАМН, почётный директор Института общей патологии и патофизиологии РАМН (Википедия).

мерностями. Повреждение системы, означающее ту или иную ступень ее дезинтеграции, неизбежно влечет за собой нарушение внутрисистемного контроля, растормаживание отдельных частей системы и известную автономизацию.

Ниже приводятся определения детерминанты и генератором патологически усиленного возбуждения данные самим Г.Н. Крыжановским:

«Детерминантной структурой, или детерминантой, мы называем такую структуру ЦНС, которая определяет характер активности других частей данной системы и результат деятельности последней. Детерминанта является одним из рабочих механизмов функциональной организации системы. Принцип детерминанты - это принцип внутрисистемных отношений, определяющий функциональную иерархию частей системы»

«Генератором патологически усиленного возбуждения мы называем такую популяцию нейронов, которая работает с той или иной степенью автономности и продуцирует избыточное возбуждение. Генератор представляет собой основу деятельности детерминантной структуры»

Были рассмотрены условия возникновения в ЦНС и механизмы деятельности генераторов патологически усиленного

397

возбуждения, лежащих в основе гиперактивных детерминантных структур.

Итоги исследований Г. Н. Крыжановский обобщил в книге «Детерминантные структуры в патологи нервной системы»

(1980).

На базе теории генераторных механизмов были разработаны модели важнейших нейропатологических синдромов: центральные болевые синдромы, различные виды эпилепсии, вестибулопатия, кататония, синдром стереотипного поведения, хореоподобный гиперкинез, паркинсонизм, патология сна, неврозоподобные состояния и т.д.

Рассмотрены основные принципы лечения и механизмы выздоровления при различных формах патологии ЦНС, связанных с гиперактивностью систем.

Глава 8.

398

Физиологические особенности вегетативной нервной системы

Впервые понятие вегетативная нервная система было введено в 1801 г. французским врачом А. Беша. Этот отдел ЦНС обеспечивает экстраорганную и внутриорганную регуляцию функций организма и включает в себя три компонента:

1)симпатический;

2)парасимпатический;

3)метсимпатический.

Вегетативная нервная система обладает рядом анатомических и физиологических особенностей, которые определяют механизмы ее работы.

8.1. Функции симпатической, парасимпатической и метсимпатической видов нервной системы

Симпатическая нервная система осуществляет иннер-

вацию всех органов и тканей (стимулирует работу сердца, увеличивает просвет дыхательных путей, тормозит секреторную, моторную и всасывательную активность желудочно-кишечного тракта и т. д.). Она выполняет гомеостатическую и адаптацион- но-трофическую функции.

Ее гомеостатическая роль заключается в поддержании постоянства внутренней среды организма в активном состоянии, т.е. симпатическая нервная система включается в работу только при физических нагрузках, эмоциональных реакциях, стрессах, болевых воздействий, кровопотерях.

Адаптационно-трофическая функция направлена на регуляцию интенсивности обменных процессов. Это обеспечивает приспособление организма к меняющимся условиям среды существования.

Таким образом, симпатический отдел начинает действовать в активном состоянии и обеспечивает работу органов и тканей.

Парасимпатическая нервная система является антаго-

нистом симпатической и выполняет гомеостатическую и защитную функции, регулирует опорожнение полых органов.

399

Гомеостатическая роль носит восстановительный характер и действует в состоянии покоя. Это проявляется в виде уменьшения частоты и силы сердечных сокращений, стимуляции деятельности желудочно-кишечного тракта при уменьшении уровня глюкозы в крови и т. д.

Все защитные рефлексы избавляют организм от чужеродных частиц. Например, кашель очищает горло, чиханье освобождает носовые ходы, рвота приводит к удалению пищи и т. д. Опорожнение полых органов происходит при повышении тонуса гладких мышц, входящих в состав стенки. Это приводит к поступлению нервных импульсов в ЦНС, где они обрабатывают и по эффекторному пути направляются до сфинктеров, вызывая их расслабление.

Метсимпатическая нервная система представляет со-

бой совокупность микроганглиев, расположенных в ткани органов. Они состоят из трех видов нервных клеток – афферентных, эфферентных и вставочных, поэтому выполняют следующие функции:

1)обеспечивает внутриорганную иннервацию;

2)являются промежуточным звеном между тканью и экстраорганной нервной системой. При действии слабого раздражителя активируется метсимпатический отдел, и все решается на местном уровне. При поступлении сильных импульсов они передаются через парасимпатический и симпатический отделы к центральным ганглиям, где происходит их обработка.

Метсимпатическая нервная система регулирует работу гладких мышц, входящих в состав большинства органов желу- дочно-кишечного тракта, миокарда, секреторную активность, местные иммунологические реакции и др.

Глава 9.

Структурно-функциональной организации мозга человека как субстрата психической деятельности

400

Формирование представлений о структурнофункциональной организации мозга человека как субстрата психической деятельности во многом базируется на результатах нейропсихологических исследований больных с локальными поражениями мозга. Исследования А.Р. Лурия его учеников и последователей внесли основополагающий вклад в современное понимание функциональной организации мозга, как субстрата психической деятельности.

Современные морфологические методы исследования структуры мозга позволяют обнаруживать статические характеристики нервных элементов и фиксировать их функциональные динамические изменения. Это, в свою очередь, позволило разработать новые подходы к изучению принципов организации мозга и сформировать новое научное направление – функциональную нейроморфологию (Адрианов О.С., 1983). Существенный вклад в формирование представлений о структурносистемной организации мозга внесли исследования сотрудников Московского института мозга РАМН во главе с О.С. Адриановым.

Результаты диагностических электрических стимуляций коры головного мозга при операциях по поводу хирургического удаления эпилептических очагов (Penfield, Jasper 1954), стимуляций глубинных структур мозга через предварительно вживленные электроды (Sem - Jacobsen 1953, Н.П. Бехтерева 1966), при стереотаксических операциях расширили и дополнили наши представления о структурно-функциональной организации мозга, и структурно – функциональном обеспечении самых различных видов деятельности организма. Н.П. Бехтеревой сформированы представления о гибких и жестких звеньях мозговых систем обеспечения психической деятельности (Бехтерева Н.П., 1988), под ее руководством в условиях прямого контакта с нейроглиальными популяциями мозга человека начаты исследования по изучению нейрофизиологических коррелятов психических явлений, выявлению нейрофизиологических кодов слов (Бехтерева Н.П. и соавт. 1976).

Проблеме структурно-функциональной организации мозга посвящено немалое число работ. Однако в связи со сложно-