Хаусман, Хюльсман, Радек - Протистология (2010 г

38 Введение и общие сведения о протистах

Рис. 2 1 . Микротрубочки . Продольный (а) и поперечный (б) срезы цитоплазматических мик­ р о т р у б о ч е к и н ф у з о р и и Paramecium. С у б п е л л и к у л я р н ы е м и к р о т р у б о ч к и и н ф у з о р и и Euplotes (в). Микротрубочки нематодесмы у инфузории Nassula (г). Аксоподиальные мик­ ротрубочки солнечника Actinophrys (д). Микротрубочки аксостиля у жгутиконосца Joenia (е, ж ) . Увел.: а, б — 38 ОООх, в — 43 ОООх, г — 33 ОООх, д — 76 ОООх, е — 7500х, ж — 30 ОООх.

(Aconchulina: Nuclearia, Hyalodiscus;

Protostelea; Cercozoa: Cyphoderia; Heterokonta: Labyrinthulea, Chrysomonadea; некоторые Chytridiomycota);

•радиально расходящиеся игловид­ ные выросты — аксоподии — с осевы­ ми микротрубочками (Acantharea, Polycystinea, Phaeodarea, солнечники:

Actinophrys);

•сложно-разветвленная сеть—рети- кулоподии — содержит микротрубочки (Foraminifera: Allogromia, Reticulomyxa);

•сильно уплощенные выросты — ламеллиподии (Aconchulina: Hyalodis­ cus; Lobosa: Vannella; пищевые псевдо­

подии-покрывала у некоторых динофлагеллат).

В определенных таксонах разные типы псевдоподий встречаются одно­ временно или последовательно сменя­ ют друг друга: ламеллиподии + филоподии у Hyalodiscus, ретикулоподии + филоподии у Foraminifera, аксоподии + ламеллиподии у солнечников и аксопо­ дии + филоподии у Acantharea, Poly­ cystinea и некоторых солнечников.

Протесты отличаются высокой под­ вижностью за счет жгутиков и ресни­ чек. Хотя их ультраструктура одинако­ ва, характер биения может различаться.

Клеточная организация протистов

39

Рис. 22. Типы п с е в д о п о д и й : л о б о п о д и и	Amoeba proteus (а),	аксоподии Actinophrys	sol (б),
ф и л о п о д и и Nuclearia (в), ламеллиподия	Hyalodiscus predatus	(г), ретикулоподии	Reticu-

lomyxa filosa (д) (в — любезно предоставлен Д.Дж. Паттерсоном, Сидней) . Увел.: а — 580х, б — 325х, в — 580х, г — 875х, д — 175х.

40 Введение и общие сведения о протистах

Рис. 23. Типы п с е в д о п о д и й голых и раковинных (раковинки темные) амеб . 1 — кониче­ ские {Mayorella), 2 — радиальные (Actinophrys^), 3 — моноподиальная амеба с л о б о п о д и - ей (Saccamoeba), 4 — ламеллиподиальные (Vannella), 5 — полиподиальная амеба с паль­

ц е в и д н ы м и л о б о п о д и я м и (Amoeba), 6 —	л о б о п о д и а л ь н ы е (Nebela), 7	—	н и т е в и д н ы е
(Cyphoderia), 8 — нитевидные (Nuclearia), 9	— ветвящиеся (Stereomyxa),	10	— сетевид -
ные (Allogromia2).
Одни участвуют в поглощении пищи,	боподобной организацией наличие этих
другие — в движении, третьи способ­	органелл приурочено к определенным
ны к обоим типам активности. Взаим­	стадиям жизненного цикла.
ное расположение, а также количество	Хотя формула 9x2+2 указывает на
жгутиков и ресничек может быть спе­	консервативность аксонемы эукариот-
цифично для той или группы протистов	ных клеток, не все жгутики и реснички
(см. рис. 36). У некоторых водорослей,	даже одной клетки обязательно иден­
фораминифер и ряда протистов с гри-	тичны. Показано, что инфузория Tetra-

' Солнечник Actinophrys не относится ни к голым, ни к раковинным амебам. — Прим. пер.

2 У Allogromia нет раковины. Род Allogromia принадлежит к Foraminifera и, соответственно, не входит в состав ни голых, ни раковинных амеб. Псевдоподии, изображенные на этом рисунке, почти не имеют анастомозов, и, соответственно, совокупность таких псевдоподий не представ­ ляет собой сеть. Изображение, вероятно, относится к пресноводной Gromia или иной филозной амебе. — Прим. ред.

Клеточная организация протистов

41

I

Д

Рис. 24 . Дополнительные структуры жгутиков и ресничек. М а с т и г о н е м ы х р и з о м о н а д (а), параксиальный тяж (пт) эвглениды Entosiphon (б), боковые г р е б н е в и д н ы е выросты жгу­ тиков х и щ н о г о ж г у т и к о н о с ц а Colponema loxodes (в) и п а р а з и т и ч е с к о г о ж г у т и к о н о с ц а Retortamonas (г). Параксиальные концентрические слои в жгутике трихомонады Foaina (д), перилемма вокруг ресничек инфузории Stylonychia (е) и ундулирующая мембрана жгути ­ коносца Tritrichomonas angusta (ж) (б — л ю б е з н о предоставлен Д.Дж. Паттерсоном, Сид­ ней; е — л ю б е з н о предоставлен Ж . - П . Миньо, Клермон - Ферран; е и ж — любезно предо ­ ставлены Г. Б р у ж е р о л е м , К л е р м о н - Ф е р р а н ) . Увел.: а — 16 ОООх, 6 — 36 ОООх, в, г, е — 32 ОООх, д — 40 ОООх, ж—28 ОООх.

кутепа имеет по меньшей мере четыре типа ресничек, различающихся по уль­ тратонкому строению, а клетки многих жгутиконосцев несут жгутики различ­ ной, но вполне определенной длины. У некоторых жгутиконосцев они покрыты волосовидными придатками, или мастигонемами (рис. 24а), а также чешуй­ ками (см. рис. 168).

И реснички, и жгутики покрыты плазматической мембраной. Аксонема заякоривается в цитоплазме при помо­ щи базального тела, или кинетосомы. От базальных тел жгутиконосцев и ин­

фузорий отходят дополнительные кор­ невые структуры. Они настолько свое­ образны, что их строение имеет таксо­ номическую ценность (рис. 25).

Форма и размеры протистов

Протистов традиционно идентифи­ цируют по их форме, даже если она не­ постоянна и сбивает с толку (рис. 26). Характерные очертания клетки задают­ ся внутри- и внеклеточными скелетны-

42 Введение и общие сведения о протистах

Рис. 25. Жгутиковые корешки и д р у г и е связанные с кинетосомами структуры у криптомо - нады Chilomonas (а), г и п е р м а с т и г и д ы Joenia (б) и инфузории Eufolliculina (в). Увел.: а — 65 ОООх, 6 — 48 ОООх, в — 65 ОООх.

ми элементами. Широко варьируют раз­	формы могут достигать размеров в не­
меры клеток протистов (рис. 27): самые	сколько сантиметров, а исключитель­
мелкие одноядерные формы имеют все­	ные экземпляры — более метра (рис.
го несколько микрон в длину, в то же	28). Между прочим, мицелии многих
время встречаются особи размером в	почвенных грибов покрывают значи­
сотни микрометров. Многоядерные	тельно большие площади.

Клеточная организация протистов

43

Рис. 26. Т р а н с ф о р м а ц и я ф о р м ы тела у амебы Vannella simplex. Локомоторная (а) и раз­ личные варианты так называемых «радиозных» форм с лучистыми псевдоподиями (б, в), возврат к нормальной локомоторной форме ( г - е ) . Увел.: 930х.

44 Введение и общие сведения о протистах

Рис. 27. Сравнительные размеры гетеротрофных протистов (все о р г а н и з м ы в о д н о м мас­ штабе). 1 — Amoeba, 2 — Trichomonas, 3 — Trypanosoma, 4 — Joenia, 5 — Actinophrys, 6 — Eimeria, 7 — Codonosiga, 8 — Microspora, 9 — Myxozoa, 10 — Gregarina, 11 — Saccamoeba, 12 — Euglena, 13 — Discophrya, 14 — Entamoeba, 15 — Trinema, 16 — Vorticella, 17 — Paramecium, 18 — Tetrahymena.

Рис. 28. Гигантский плазмодий миксомице -

та Physarum	polycephalum, п о к р ы в а ю щ и й
площадь 5,54	м2 , с м а к с и м а л ь н о й т о л щ и ­

ной 1 мм (любезно предоставлен Ф. Ахенбахом, Бонн) .

45

Часть II. Эволюция и таксономия

Эволюция одноклеточных эукариот

В соответствии с общепринятыми теориями, предки современных проти­ стов следовали тем же эволюционным путем, что и предки других современ­ ных прокариот и эукариот. Примерно 2500-1500 миллионов лет назад их пути разошлись, приведя, с одной стороны, к эукариотным растениям, слизевикам и животным, а с другой — к современ­ ным прокариотам. Эти ранние этапы эволюции органического мира описаны здесь лишь вкратце.

Принимая возраст Земли порядка 4550 млн лет, первые микробиальные экосистемы возникли, вероятно, около 4000 млн лет назад. Их фоссильным наследием служат так называемые строматолитовые известняки. Соотношение 13С/12С в этих биогенных осадках слу­ жит индикатором существования про­ цессов автотрофной фиксации углерода. Считается достаточно твердо установ­ ленным, что уже на этих ранних этапах эволюции биосферы вода служила вос­ становителем, и значительные количе­ ства кислорода выделялись в процессе формирования фотосинтетической пер­ вичной продукции органического веще­ ства. Однако реальная концентрация кислорода в океане и его парциальное давление в атмосфере должны были быть очень низкими из-за чрезвычайно интенсивного потребления кислорода в процессах окисления двухвалентного

железа до трехвалентного и выветрива­ ния пород континентальной коры.

В то время только гидросфера была способна поддержать существование и эволюцию жизни. Предположительно, ее характеризовали следующие абиоти­ ческие параметры:

•парциальное насыщение кисло­ родом в непосредственной близости от фотосинтетиков (возможно, преимуще­ ственно предков современных цианобактерий);

•в обилии присутствовали С02 не­ органического (вулканического) проис­ хождения и калий — модель древнего «содового океана» («soda осеап»);

•содержание ионов Са2* в море было крайне низким (10~7М по сравне­ нию с современным 10~2 М), но все-таки достаточным для осаждения некоторого количества биогенного карбоната;

•рН океана была около 10 (в со­ временном океане 7-8);

•растворимые соли двухвалентно­ го железа в результате насыщения ат­ мосферы кислородом постепенно пере­ ходили в нерастворимые трехвалентные соединения (железная руда);

•предположительно, температура была почти такая же, как сейчас, по­ скольку атмосферный углекислый газ вызывал парниковый эффект, который компенсировал меньшую светимость Солнца.

46 Эволюция и таксономия

Поскольку многие ныне живущие прокариоты существуют в таких экстре­ мальных условиях, можно предполо­ жить, что от некоторых из их предков произошли более продвинутые одно­ клеточные организмы. Их план строе­ ния был важнейшим эволюционным приобретением, но сами эти древние организмы не породили продвинутые формы. Эволюционный прорыв произо­ шел в результате объединения двух и трех одноклеточных организмов в хи­ мерные конструкции. Теория стадийно­ го симбиогенеза реконструирует цепь этих событий (рис. 29).

При реконструкции филогении всех животных и растительных организмов мы, безусловно, должны принять, что все эукариоты происходят от одного предкового вида и поэтому формируют монофилетическую группу Eukaryota. Отсю­ да следует, что современные одноклеточ­ ные эукариоты сходны только по одному плезиоморфному признаку — однокле­ точное™, или отсутствию соматической дифференцировки клеток — и что они не образуют монофилетический таксон.

По микропалеонтологическим дан­ ным, форма современных протистов существенно не изменилась по сравне­ нию с одноклеточными организмами, жившими 2 миллиарда лет назад. Меж­ ду протерозоем и первыми находками настоящих Metazoa и высших растений в палеозое (начиная с 550 млн лет на­ зад) лежит эпоха, в течение которой сформировались типичные современ­ ные одноклеточные и многоклеточные организмы. Поскольку большинство ис­ копаемых остатков протерозоя трудно интерпретировать, при реконструкции филогении следует сравнивать все дос­

тупные морфологические, биохимичес­ кие и молекулярно-биологические дан­ ные по современным организмам и ис­ следовать гомологию признаков. Для этих целей очень важна хронология гео­ биохимических событий, т.к. она позво­ ляет реконструировать экологические условия в палеозое.

Эволюция всех современных и вы­ мерших типов сопровождалась ради­ кальными изменениями в атмосфере, гидросфере и геосфере. Эти изменения были вызваны преимущественно дея­ тельностью прокариот, особенно свободноживущих и симбиотических цианобактерий. Благодаря становлению оксигенного фотосинтеза (с фотолизом воды), содержание кислорода в атмос­ фере увеличилось с почти 0% до совре­ менной концентрации в 21%, которая стабилизировалась около 400 млн лет назад. Благодаря тем же фотосинтети­ ческим реакциям уменьшилось содер­ жание двуокиси углерода в океанах, что привело к экстенсивному формирова­ нию силикатных и карбонатных осадоч­ ных пород.

При реконструкции путей эволюции в тот период следует учитывать, что свободный кислород был ядом для жи­ вых организмов. Известно, что совре­ менные клетки решают эту проблему, задействуя процессы утилизации и дез­ активации кислорода. Для этого они используют специальные органеллы: пероксисомы (или глиоксисомы), гидрогеносомы и митохондрии, — а также эндосимбиотических бактерий, свобод­ но лежащих в цитоплазме или заклю­ ченных внутри вакуолей.

Ясно, что эволюция митохондрий — это результат симбиоза между эукари-

	Эволюция одноклеточных эукариот	47
Рис. 29. Схема воз­
никновения эукариот
от прокариотных ор ­
г а н и з м о в ( А - В ) и
эволюционного	раз­
вития через п р о с т о
у с т р о е н н ы е э у к а р и -
отные клетки к слож­
н о у с т р о е н н ы м ( Г -
К). (А) прокариотный
организм 1 — родо ­
н а ч а л ь н и к к л е т к и -
х о з я и н а с я д р о м и
парой жгутиков; (Б)
прокариотный о р г а ­
низм 2 — в будущем
трансформируется в
м и т о х о н д р и ю ; ( В )
прокариотный о р г а ­
низм 3 — в будущем
трансформируется в
хлоропласт; (Г)	пер­
в ы й э у к а р и о т н ы й
организм — клетка с
я д р о м (я); (Д)	п е р ­
в ы й э у к а р и о т н ы й
о р г а н и з м с д в у м я
жгутиками (жг) и м и ­
т о х о н д р и е й	( м и )
(= э у ц и т ) ; (Е) инфу­
з о р и я с м а к р о - и
м и к р о н у к л е у с о м и
м и т о х о н д р и е й ;	(Ж)
гетеротрофный	жгу­

т и к о н о с е ц с м а с т и - г о н е м а м и ( н а п р и ­ мер, криптомонада); ( 3 ) о д н о к л е т о ч н ы й организм с митохон ­ д р и е й и хлороплас ­ том (хл) после утра ­ ты жгутиков (напри ­ м е р , красная в о д о ­

росль); (И) приобретение красной водоросли (с трансформацией ее в хлоропласт) гете­ ротрофным жгутиконосцем и становление в результате этого вторичного с и м б и о з а таких фототрофных жгутиконосцев, как криптомонады, хризомонады или динофлагеллаты, нм —

нуклеоморф; (К)	инфузория Myrionecta (= Mesodinium) rubra, содержащая	э н д о с и м б и о н -
та криптомонаду,	имеет шесть разных ДНК - содержащих компартментов:	1 — микронук­

леус и 1 — макронуклеус инфузории, 2 — митохондрия инфузории, 3 — ядро криптомо ­ нады, 4 — митохондрия криптомонады, 5 — остаток ядра красной водоросли (нуклео­ морф), 6 — хлоропласт красной водоросли; седьмой компартмент — митохондрия крас­ ной водоросли — полностью редуцирован (по нескольким авторам).