- •Лекция №1 зміст, предмет та задачі дисципліни.
- •Лекция №2-4 природные α-аминокислоты. Строение классификация стереоизомерия химические свойства
- •Лекция №5 белки. Общие сведения, функции белков
- •Белки общие сведения.
- •2. Функции белков,содержание белков в органах и тканях
- •Лекция № 6-9. Физико-химические свойства белков, их структурная организация, классификация белков
- •1. Физико-химические свойства белков. Понятие структурной организации белков
- •2. Первичная и вторичная структура белка
- •3. Третичная и четвертичная структура белка
- •4. Классификация белков, химия простых белков, природные пептиды
- •Лекция № 10-12. Особенности белкового обмена, переваривание белков.
- •1. Особенности белкового обмена
- •2. Особенности переваривания белков, эндопептидазы
- •3. Переваривание белков в желудке и кишечнике
- •4. Всасывание продуктов гидролиза белков
- •5. Амины
- •Лекция № 13-15. Обезвреживание аммиака в организме, орнитиновый цикл, специфические пути обмена аминокислот.
- •1. Обезвреживание аммиака в организме
- •2. Специфические пути обмена аминокислот
- •Лекция № 16-18. Сложные белки хромопротеины и нуклеопротеины
- •1. Определение хромопротеинов. Гемо- и флавопротеины
- •2. Нуклеопротеины и липопротеины
- •3. Фосфопротеины и гликопротеины
- •Свойства иммуноглобулинов человека
- •Лекция № 19-21. Химический состав и структура нуклеиновых кислот
- •1. Химический состав нуклеиновых кислот
- •2. Особенности структуры нуклеиновых кислот
- •3. Первичная структура нуклеиновых кислот
- •4. Вторичная и третичная структура нуклеиновых кислот
- •Лекция № 22. Обмен нуклеиновых кислот
- •1. Общие представления об обмене нуклеопротеидов
- •Лекция 23-26 биосинтез днк
- •Лекция №27 биосинтез рнк, биогенез мрнк, биосинтез и распад гемоглобина
- •Биосинтез рнк, биогенез мРнк
- •3. Биогенез тРнк и рРнк, синтез рнк на матрице рнк
- •Распад нуклеиновых кислот
- •Биосинтез гемоглобина
- •Лекция № 28. Общие требования к синтезу белка
- •1. Составные части белоксинтезирующей системы, рибосомы и аминоацил-тРнк-синтетазы
- •2. Транспортные и матричные рнк, природа генетического кода
- •Лекция № 29. Синтез и постсинтетическая модификация белка
- •1. Синтез белка и его транспорт через мембраны
- •2. Транспорт синтезированных белков через мембраны
- •3. Регуляция синтеза белка
- •Лекция № 30-31. Понятие о ферментах, их химическая природа и строение
- •1. Понятие о ферментах, их химическая природа и строение
- •2. Активный центр ферментов
- •3. Изоферменты
- •Лекция № 32. Механизм действия ферментов
- •1. Механизм действия ферментов
- •2. Кинетика ферментативных реакций
- •Лекция № 34-35. Основные свойства ферментов и факторы, определяющие их активность
- •1. Основные свойства ферментов,
- •2. Активирование и ингибирование ферментов
- •3. Регуляция активности ферментов, определение активности ферментов
- •Лекция № 36. Классификация и номенклатура ферментов
- •Лекция №37-38 липиды загальні відомості, будова, класифікація хімічні властивості
- •Лекция №39-40 глицериды фосфолипиды
- •Лекция№41 жирные кислоты
- •Лекция №42 эйкозаноиды
- •Лекция №43-45 биосинтез насыщенных жирных кислот
- •Лекция №46 биосинтез триглицеридов
- •Лекция №47 метаболизм фосфолипидов
- •Лекция №48-49 биосинтез холестерина
- •Лекция №50 метаболизм кетоновых тел
- •Лекция №51-52 окисление жирных кислот
- •Лекция №53-54 углеводы строение, классификация, химические свойства
- •В животных тканях содержатся следующие моносахариды:
- •Лекция №55 переваривание и всасывание углеводов
- •Лекция №56-57 синтез и распад гликогена
- •Лекция №58-59 Тема: Биологическое окисление
- •Лекция № 60-61 гликолиз
- •Лекция№ 62 аэробный метаболизм пирувата
- •Лекция №63-64 глюконеогенез
- •Лекция 65-67 Цикл Трикарбоновых кислот.
- •Лекция № 68-69 пентозофосфатный путь окисления углеводов
- •Лекция №70 регуляция метаболизма углеводов
- •Лекция №71-72. Тема: взаимосвязь обмена белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов
- •Литература
Лекция №47 метаболизм фосфолипидов
В отличие от триглицеридов и жирных кислот фосфолипиды не являются существенным энергетическим материалом. Фосфолипиды играют важную роль в структуре и функции клеточных мембран, активации мембранных и лизосомальных ферментов, в проведении нервных импульсов, свертывании крови, иммунологических реакциях, процессах клеточной пролиферации и регенерации тканей, в переносе электронов в цепи «дыхательных» ферментов. Особая роль фосфолипидам отводится в формировании липо-протеидных комплексов.
Биосинтез фосфолипидов интенсивно происходит в печени, стенке кишечника, семенниках, яичниках, молочной железе и других тканях. Наиболее важные фосфолипиды синтезируются главным образом в эндоплазма-тической сети клетки.
Центральную роль в биосинтезе фосфолипидов играют 1,2-диглицериды (в синтезе фосфатидилхолинов и фосфатидилэтаноламинов), фосфатидная кислота (в синтезе фосфатидилинозитов) и сфингозин (в синтезе сфин-гомиелинов). Цитидинтрифосфат (ЦТФ) участвует в синтезе практически всех фосфолипидов. В качестве примера рассмотрим синтез отдельных представителей фосфолипидов.
Биосинтез фосфатидилэтаноламина. Первоначально этаноламин при участии соответствующей киназы фосфорилируется с образованием фосфо-этаноламина:
Затем фосфоэтаноламин взаимодействует с ЦТФ, в результате чего образуются цитидиндифосфатэтаноламин (ЦДФ-этаноламин) и пирофосфат (PPi):
В следующей реакции ЦДФ-этаноламин, взаимодействуя с 1,2-дигли-церидом, образующимся при дефосфорилировании фосфатидной кислоты, превращается в фосфатидилэтаноламин. Реакция катализируется ферментом этаноламинфосфотрансферазой:
ЦДФ-этаноламин + 1,2-диглицерид -> Фосфатидилэтаноламин + ЦМФ.
Биосинтез фосфатидилхолина (лецитина). Фосфатидилэтаноламин является предшественником фосфатидилхолина. В результате последовательного переноса трех метальных групп от трех молекул S-аденозилметионина (донор метальных групп, см. главу 6) к аминогруппе остатка этаноламина образуется фосфатидилхолин:
Затем фосфохолин реагирует с ЦТФ, образуя цитидиндифосфатхолин (ЦДФ-холин):
В дальнейшем ЦДФ-холин взаимодействует с 1,2-диглицеридом, в результате чего образуется фосфатидилхолин:
Биосинтез фосфатидилсерина. У млекопитающих фосфатидилсерин образуется в реакции обмена этаноламина на серин следующим путем:
Существует еще один путь синтеза фосфатидилхолина в клетках животных. В этом случае, как и при синтезе фосфатидилэтаноламина, используется ЦТФ в качестве переносчика, но уже не фосфоэтаноламина, а фос-фохолина. На первом этапе синтеза свободный холин активируется под действием холинкиназы с образованием фосфохолина:
Существует и второй путь образования фосфатидилсерина, который связан с предварительным вовлечением фосфатидной кислоты в синтез фосфоглицеридов:
Следует отметить, что различие в синтезе холин – и этаноламинсодер-жащих фосфолипидов, с одной стороны, и инозитсодержащих фосфолипидов —с другой, заключается в том, что в первом случае при участии ЦТФ образуется ЦДФ-холин или ЦДФ-этаноламин—реакционноспособные азотистые основания, а во втором случае при участии ЦТФ образуется ЦДФ-диглицерид — реакционноспособная форма диглицерида.
Распад и обновление фосфолипидов
Известно, что молекулы белков расщепляются в тканях полностью. Поэтому для молекулы белков можно определить время обновления. Фосфоли-пиды также активно распадаются в тканях, но для каждой части молекулы время обновления различно. Например, время обновления фосфатной группы отличается от времени обновления 1-ацильной группы, и обусловлено это наличием ферментов, вызывающих частичный гидролиз фосфолипидов, вслед за которым снова может происходить их синтез (рис. 11.7).
К сожалению, в настоящее время нет достаточно полных данных о фосфолипазном спектре той или иной ткани. Хорошо известно, что фосфолипаза A1 атакует эфирную связь фосфолипидов в положении 1. Фосфолипаза A2 катализирует гидролиз эфирной связи в положении 2 гли-церофосфолипидов, в результате чего образуются свободная жирная кислота и лизофосфолипид (в случае фосфатидилхолина — лизолецитин), который реацилируется ацил-КоА при участии ацилтрансферазы.
Фосфолипаза С атакует эфирную связь в положении 3, что заканчивается образованием 1,2-диглицерида и фосфорильного основания.
Фосфолипаза D катализирует отщепление от фосфолипида азотистого основания. Долгое время считалось, что фосфолипаза D содержится только
В растительных тканях. В последнее время ее удалось обнаружить в растворимой фракции мозга крысы, а затем в микросомах мозга и других органов, а в самое последнее время-в митохондриях печени крысы.
Нет ясности в отношении фосфолипазы В. Возможно, что это-смесь ферментов, обладающих свойствами фосфолипаз А1 и А2. Не исключено, что фосфолипаза В-фермент, действующий только на лизофосфолипид (например, лизолецитин), т. е. это лизофосфолипаза.