1.1.3. Цитология

Цитология – наука о клетке. На уровне клетки происходит обмен веществ, реализация и передача наследственной информации.

Выделяют две группы клеток: прокариотические (безъядерные) и эукариотические (имеющие ядро). В организме различают соматические (эпителиальные, мышечные и др.) и половые клетки (яйцеклетки и сперматозоиды или гаметы).

Клетка – структурная и функциональная единица жизни. Для нее характерно мембранное строение. Она состоит из наружной плазматической мембраны, цитоплазмы и органоидов: ядра, митохондрий, аппарата Гольджи, эндоплазматической сети, лизосом, рибосом и клеточного центра.

Наружная плазматическая мембрана имеет мозаичное строение: билипидный слой (два ряда фосфолипидов) и встроенных в него молекул белков. Наружный слой мембраны животных клеток – гликокаликс, состоит из гликогена. Мембрана выполняет защитную, транспортную, рецепторную функции. Важнейшим свойством наружной плазматической мембраны является избирательная проницаемость. Избирательная проницаемость мембраны, это свойство: лучше пропускать ионы натрия, хуже ионы калия. На мембране существует особый атомно-молекулярный механизм – натрий-калиевый насос. Он создает на ней ионную асимметрию – снаружи от мембраны больше концентрация ионов натрия, внутри ионов калия. Ионная асимметрия является причиной возникновения на мембране заряда: снаружи положительного, внутри отрицательного. Мембраны всех живых клеток заряжены, в состоянии покоя на них фиксируется разность потенциалов. Она называется потенциал покоя (ПП) который равен, например, для мышечной клетки минус 70 мВ. При раздражении клетки, проницаемость мембраны изменяется. На ней возникает новый потенциал – потенциал действия (ПД), он равен +120 мВ.

В момент возникновения потенциала действия мышечное волокно сокращается, железистая клетка выделяет секрет, нейрон распространяет импульс по аксону. Способность клетки отвечать на раздражение образованием потенциала действия называется возбудимость, она обеспечивает важнейшее свойство живого – возбуждение.

Транспорт веществ через мембрану бывает активный (с затратами энергии) и пассивный (без затрат энергии). Транспорт веществ внутрь клетки называется эндоцитоз, из клетки экзоцитоз. Эндоцитоз может происходить путем фагоцитоза (поступление в клетку твердых веществ) и пиноцитоза (поступление в клетку жидких веществ). Кислород и вода поступают в клетку пассивно, путем диффузии, питательные вещества транспортируются активно.

Тургор – напряженное состояние клеточной стенки, создаваемое давлением внутриклеточной жидкости.

Осмос – односторонняя диффузия через полупроницаемую мембрану.

Диффузия – самопроизвольное распределение молекул одного вещества в другом.

Цитоплазма – жидкая внутренняя среда клетки, коллоидная система. Состоит из воды, органических и не органических веществ. Она участвует в транспорте веществ внутри клетки, реакциях обмена, хранении ферментативных систем, обеспечивает взаимосвязь органоидов клетки между собой.

Субклеточные структуры – органоиды расположены в цитоплазме. Большинство из них имеет мембранное строение: ядро, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, эндоплазматическая сеть.

Ядро клетки (лат. nucleus) является центром управления ее жизнедеятельности. Оно состоит из ядерной оболочки, сока (кариоплазмы, нуклеоплазмы), ядрышка и хромосом. Его функция – хранение и передача наследственной информации, управление процессами жизнедеятельности клетки, образование рибосом.

Митохондрии состоят из двух мембран, наружной гладкой и внутренней складчатой, матрикса, митохондриальной ДНК. Складки внутренней мембраны называются кристы. На них расположены ферменты дыхательной цепи, участвующие в биологическом окислении. Митохондрии являются энергетическими станциями клетки, в них происходит дыхание в результате, которого образуется около 70% энергии в виде АТФ (рис. 1).

Рис. 1. Строение клетки

Эндоплазматическая сеть – сеть каналов, пронизывающая всю цитоплазму. Бывает гранулярная (на стенках которой находятся рибосомы, участвует в синтезе белка) и агранулярная, по ней транспортируются вещества внутри клетки.

Аппарат Гольджи – система полостей, цистерн и пузырьков. Его функция – синтез жиров, углеводов, накопление и хранение органических веществ, подготовка веществ к экзоцитозу. В нем образуются лизосомы.

Лизосомы – мелкие пузырьки с ферментами, которые расщепляют (лизируют) органические вещества, утилизируют отмирающие части клетки.

Немембранные органоиды: рибосомы и клеточный центр.

Рибосомы – мелкие тельца, состоят из двух субъединиц, большой и малой. Их функция - синтез белков. Они участвуют в реализации наследственной информации, образуют пептидные связи, осуществляют сборку первичной структуры белка, согласно коду ДНК.

Клеточный центр состоит из двух белковых цилиндров (центриолей), участвует в делении клетки. Центриоли синтезируют белок ахроматин, из которого состоит веретено деления клетки, образующееся при митозе и мейозе.

Клетки размножаются делением. Существует три способа деления клеток: митоз, амитоз, мейоз.

Митоз – основной способ деления соматических клеток.

Амитоз – срочное деление клетки, без точного деления ядра и наследственной информации. Этим способом делятся клетки, которые живут недолго, например эпителий мочеточников, а также отравленные или больные клетки.

Мейоз – способ деления предшественников половых клеток, деление созревания гамет.

Жизненный цикл соматической клетки — включает интерфазу и митоз.

Интерфаза – период роста и развития клетки, удвоения ДНК.

Митоз происходит постепенно, так как обеспечивает точное распределение наследственной информации и включает профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 2).

профаза метафаза анафаза телофаза

Рис. 2. Фазы митоза

В профазу хромосомы спирализуются, центриоли клеточного центра расходятся к полюсам клетки, начинает образовываться веретено деления, растворяется оболочка ядра.

В метафазу хромосомы выстраиваются на экваторе клетки, нити веретена деления прикрепляются к центромерам, образуется метафазная пластинка.

В анафазу к полюсам клетки расходятся хроматиды (нити ДНК).

В телофазу завершается кариокинез (деление ядра), происходит цитокинез (деление цитоплазмы). Образуется две клетки с диплоидным набором хромосом.

Митоз обеспечивает точное распределение наследственной информации между дочерними клетками, лежит в основе регенерации, роста и развития организма (рис. 3).

Мейоз это деление созревания половых клеток, он происходит в половых железах, в зоне созревания (рис. 4).

Рис. 3. Митоз в клетках корешка лука (вид под микроскопом)

1 – интерфаза; 2 – профаза; 3 – конец профазы; 4 – метафаза; 5, 6 – анафаза; 7 – телофаза

Рис. 4. Фазы мейоза

I – первое деление мейоза; II – второе деление мейоза

Особенности мейоза:

1. Мейоз включает 2 деления и те же фазы, что в митозе.

2. В первую профазу мейоза происходит конъюгация и кроссинговер.

Конъюгация – это сближение и скручивание гомологичных хромосом.

Кроссинговер – обмен гомологичных хромосом участками. Эти процессы обеспечивают перекомбинацию генов и комбинативную изменчивость в природе.

В анафазе первого деления к полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы.

3. В результате мейоза образуются гаметы с гаплоидным набором хромосом.

Мейоз обеспечивает перекомбинацию генов, комбинативную изменчивость организмов, постоянство числа хромосом вида, лежит в основе полового размножения организмов, обеспечивает созревание гамет.

Постоянство числа хромосом обеспечивается процессом оплодотворения, при слиянии гамет, имеющих гаплоидный набор, происходит восстановление диплоидного набора в зиготе.



В здоровом организме всегда имеется некоторая часть гибнущих клеток. Это явление закономерное и рассматривается как естественная смерть клеток. Кроме нее, в живом организме смерть клеток может быть вызвана различными местными и общими патологическими воздействиями. Тотальная гибель клеток всегда наступает после смерти организма. Несмотря на разнообразие причин и условий смерти клеток, конец их жизни разделяют на несколько общих этапов, на первом этапе, в клетке возникают изменения на молекулярном и субклеточном уровнях, которые являются обратимыми.

Следующий этап характеризуется необратимыми изменениями, после которых гибель клетки неизбежна. Установить момент смерти клетки трудно. Мертвой считают клетку, которая утрачивает способность поддерживать постоянство состава внутренней среды; вследствие проницаемости поврежденных мембранных структур клетки между ней и внешней средой быстро возникает обмен жидкостями. Происходящие затем посмертные изменения характеризуются самоперевариванием различных частей клетки, по-видимому, под действием ферментов, активированных или освободившихся в результате повреждения лизосом. Этот процесс известен как аутолиз.

Изменения клетки при аутолизе многообразны и касаются всех ее компонентов. Одним из ранних морфологически регистрируемых изменений является увеличение размеров ядра вследствие его набухания. При сильном набухании может произойти разрыв ядерной оболочки и сжатие ядра. Другим ранним признаком аутолиза является агрегация хроматина: в ядре появляются компактные и сильно окрашивающиеся глыбки хроматина, заключенные в просветленную нуклеоплазму. Затем окраска хроматина бледнеет, глыбки становятся нечеткими, отмечается расплывчатость контуров ядра. Признаками поздних изменений ядра являются кариопикноз, кариорексис и кариолизис.

Кариопикноз – сжатие ядра в плотную бесструктурную массу с повышенной окрашиваемостью; кариорексис – распад ядра, которому предшествует маргинация (краевая агрегация) хроматина, лопастная форма ядра и повышенная его окраска; кариолизис – уменьшение хроматина вплоть до исчезновения и ослабление окрашиваемости ядра. Вопрос о соотношении этих изменений при аутолизе до конца не выяснен. По-видимому, они могут происходить как в самостоятельной, так и в сочетанной форме. В частности, можно полагать, что в тех ядрах, где произошел разрыв оболочки, следующим процессом будет пикноз, а там, где разрыва не было, ядра будут изменяться по типу лизиса.

Одним из ранних посмертных изменений цитоплазмы всех клеток считают ее набухание, а затем сжатие. Отмечено, что в момент резкого набухания может произойти разрыв цитоплазматической мембраны.

Дальнейшие превращения клеток вплоть до полного распада происходят по-разному, в зависимости от того, находятся клетки в живом организме, в мертвом или вне организма.

Апопто́з (греч. απόπτωσις – опадание листьев) – программируемая клеточная смерть, регулируемый процесс самоликвидации на клеточном уровне, в результате которого клетка фрагментируется на отдельные апоптотические тельца, ограниченные плазматической мембраной. Фрагменты погибшей клетки обычно очень быстро (в среднем за 90 минут) фагоцитируются макрофагами либо соседними клетками, минуя развитие воспалительной реакции. Морфологически регистрируемый процесс апоптоза продолжается 1-3 часа. Одной из основных функций апоптоза является уничтожение дефектных (повреждённых, мутантных, инфицированных) клеток. В многоклеточных организмах апоптоз к тому же задействован в процессах дифференциации и морфогенеза, в поддержании клеточного гомеостаза, в обеспечении важных аспектов развития и функционирования иммунной системы. Апоптоз наблюдается у всех эукариот, начиная от одноклеточных простейших и вплоть до высших организмов. В программируемой смерти прокариот участвуют функциональные аналоги эукариотических белков апоптоза.



Исследования программируемой клеточной смерти ведутся с конца 1960-х годов. Термин «апоптоз» был впервые употреблён в 1972 году в работе британских учёные – Дж. Керра, Э. Уайли и А. Керри. Одними из первых к изучению генетики и молекулярных механизмов апоптоза приступили С. Бреннер, Дж. Салстон и Р. Хорвиц, все трое в 2002 году были удостоены Нобелевской премии по физиологии или медицине за открытия в области генетической регуляции развития органов и за достижения в исследованиях программируемой клеточной смерти. В настоящее время установлены основные механизмы реализации апоптоза в эукариотических клетках, активно ведутся исследования регуляторов и активаторов апоптоза. Интерес учёных связан с возможностью применения знаний о программируемой клеточной смерти в медицине при лечении онкологических, аутоиммунных и нейродегенеративных заболеваний.

По предположительным оценкам порядка 10¹⁰-10¹¹ клеток человеческого тела ежедневно погибает путём апоптоза.

Все живые организмы состоят из клеток. Клетка – это один из основных структурных, функциональных и воспроизводящих элементов живой материи.

В 1837-1938 гг. М, Шлейден и Т. Шванн стали создателями клеточной теории. Они, однако, ошибочно считали, что клетки в организме возникают из первичного неклеточного вещества.

Позднее Р. Вирхов (1858) сформулировал одно из важнейших положений клеточной теории: «всякая клетка происходит из другой клетки...»

Современная клеточная теория включает следующие положения:

1. Клетка – основная единица строения и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого.

2. Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов схожи (гомологичны) по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ.

3. Размножение клеток происходит путем их деления, и каждая новая клетка образуется в результате деления исходно (материнской) клетки;

4. В сложных многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемой ими функции и образуют ткани; из тканей состоят органы, которые тесно взаимосвязаны и подчинены нервным и гуморальным системам регуляции.