Глава 4. Физиология возбудимых тканей

4.1. Терминология и основные характеристики

Нервную и мышечную ткани традиционно называют возбу­димыми тканями. Однако точнее будет говорить о возбудимых

клетках. Например, среди структур нервной ткани возбуди­мостью обладают лишь нейроны. Клетки же нейроглии, кото­рых в мозге приблизительно в 10 раз больше, чем нейронов, не обладают возбудимостью.

Возбудимость — свойство нервных и мышечных клеток отвечать на действие раздражителя возбуждением.

Возбуждение — ответная реакция высокоспециализиро­ванных клеток, характеризующаяся проявлением специфи­ческой функции и потенциала действия этих клеток.

Надо отметить, что возбудимость при эволюции высо­коспециализированных клеток развилась из свойства раздра­жимости, является как бы частным случаем раздражимости.

Раздражимость — это универсальное свойство всех кле­точных структур отвечать на действие раздражителя измене­нием своей жизнедеятельности. Например, нейтрофильные лейкоциты, восприняв появление специфического антигена, прикрепляются к стенке капилляра и мигрируют в направле­нии воспалительного процесса в ткани. Эпителий кожи при воздействии ультрафиолетовых лучей изменяет обмен ве­ществ, накапливает защитный пигмент.

Возбуждение имеет специфические и неспецифические проявления.

К неспецифическим проявлениям возбуждения нервных и мышечных клеток относят увеличение проницаемости клеточных мембран для минеральных ионов, ускорение обмена веществ и, соответственно, увеличение поглощения кислорода и выделения углекислого газа, снижение рН, возрастание температуры клетки и т.д. Эти проявления во многом аналогичны компонентам ответной реакции на действие раздражителя у невозбудимых клеток. Отличие лишь в том, что у возбудимых клеток эти процессы развиваются быстрее и интенсивнее.

Специфическим проявлением возбуждения для мышеч­ных клеток является сокращение, для нервных клеток — гене­рация и проведение потенциала действия на относительно большие расстояния, без уменьшения его амплитуды. Показа­телем возникновения возбуждения является генерация потен­циала действия. Признаком наличия потенциала действия слу­жит перезарядка клеточной мембраны (инверсия знака заря­да). При этом на короткое время поверхность мембраны вмес­то положительного, имеющегося в покое, приобретает отрицательный заряд. У невозбудимых клеток при действии раздражителя мембранный заряд лишь может уменьшаться, но его инверсии не происходит.

Возбуждение вызывается действием раздражителей. Раз­дражители подразделяются по виду энергии на физические (температура, электрический ток, механические воздействия), химические — вещества влияющие на структуру и заряд мем­браны, физико-химические (осмотическое давление, рН).

По признаку биологического соответствия раздражители делятся на адекватные и неадекватные. Адекватные раздра­жители — те, к восприятию которых чувствительные структу­ры приспособлены и отвечают возбуждением на малую силу раздражителя. Например, для активации слуховых рецепторов достаточно энергии звуковых волн, приближающейся к обыч­ным тепловым перемещениям молекул воздуха.

Неадекватные раздражители не вызывают возбужде­ния даже при значительной силе воздействия. Лишь при чрез­мерных, граничащих с повреждением силах такие раздражите­ли могут вызвать возбуждение. Так, ощущение искр, света мо­жет возникнуть при ударе в области глаза. При этом энергия механического, неадекватного раздражителя в миллиарды раз превышает пороговую величину светового раздражителя.

По величине силы и эффективности действия раздражите­ли делят на подпороговые, пороговые и сверхпороговые.

Показатели возбудимости. Кпоказателям уровня возбуди­мости относят:

1. порог силы раздражителя — это минимальная величина силы раздражителя, достаточная для вызова возбуждения. Ве­личина пороговой силы зависит от времени действия раздра­жителя. Если время действия раздражителя увеличивать, то его пороговая сила будет снижаться. Наименьшей она станет при бесконечно длительном времени действия раздражителя. Зависимость между порогом силы и порогом времени характе­ризует кривая сила—время (рис. 4.1);

2. реобаза — минимальная сила раздражителя, необходи­мая для вызова возбуждения при неограниченно длительном действии раздражителя. При воздействии на возбудимую ткань электрического тока реобаза достигается в течение де­сятых долей секунды. Дальнейшее удлинение раздражения практически не влияет на величину пороговой силы.

Сила Е, мкА

4

6

2

1

Реобаза

Рис. 4.1. Кривая зависимости между порогом силы и порогом времени

О

2 Время, мс

3. порог времени раздражения — минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель, чтобы вызвать возбуждение;

4. хронаксия — минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель, равный по силе двум рео­базам, чтобы вызвать возбуждение. Хронаксия нервных кле­ток и волокон скелетных мышц составляет десятитысячные доли секунды, а гладких мышц — в десятки раз больше. Хро­наксия — показатель возбудимости, особенно часто использу­емый для диагностики в клинической практике и спортивной медицине для тестирования состояния и функциональных воз­можностей скелетных мышц и нервных волокон;

5. минимальный градиент нарастания силы раздра­жителя во времени — это минимальная скорость увеличения силы раздражителя во времени, достаточная для вызова воз­буждения. Если сила раздражителя увеличивается очень мед­ленно, то ткань приспосабливается к его действию и не отве­чает возбуждением. Такое приспособление возбудимой ткани к медленно увеличивающейся силе раздражителя называют аккомодацией. Чем больше минимальный градиент, тем ни­же возбудимость ткани и тем более выражена в ней способ­ность к аккомодации. При проведении различных медицинских Манипуляций с человеком в ряде случаев можно избежать сильных болевых и шоковых воздействий, изменяя скорость нарастания силы и время воздействия;

6. лабильность — функциональная подвижность возбудимой ткани. Мерой лабильности является максимальное число волн возбуждения, которые может генерировать ткань в единицу вре­мени. Величина лабильности зависит от длительности протека­ния одиночной волны возбуждения и длительности фазы абсо­лютной рефрактерности. Так, вставочные нейроны спинного моз­га могут воспроизводить более 500 волн возбуждения в секунду. У них высокая лабильность. А мотонейроны, передающие им- пульсацию к мышцам, способны генерировать не более 100 волн возбуждения в секунду — у них более низкая лабильность;

7. пороговый потенциал (ДЕ) является одним из важней­ших показателей возбудимости, однако он мало доступен для измерения в обычных условиях. Сущность этого показателя будет рассмотрена при изучении мембранных потенциалов.

Законы раздражения. Закон силы раздражения утверж­дает, что при увеличении силы сверхпорогового раздражителя до установленного предела возрастает и величина ответной реакции. Этот закон применим для целостной скелетной мыш­цы и суммарной ответной реакции нервных стволов, включаю­щих множество волокон, обладающих разной возбудимостью.

Для этих же структур применимы: закон длительности раз­дражения и закон градиента раздражения. Закон длитель­ности раздражения утверждает, что чем больше длитель­ность сверхпорогового раздражения, тем больше величина от­ветной реакции. Естественно, что возрастание ответа идет только до некоторого предела. Закон градиента раздра­жения гласит: чем больше градиент нарастания силы раздра­жителя во времени, тем больше (до установленного предела) величина ответной реакции.

Закон "все или ничего " утверждает, что при действии подпороговых раздражителей возбуждение не возникает, а при действии порогового и сверхпороговых раздражителей ве­личина ответной реакции, обусловленной возбуждением, ос­тается постоянной. Следовательно, уже на пороговый раздра­житель возбудимая структура отвечает максимально возмож­ной для данного функционального состояния реакцией. Этому закону подчиняются одиночное волокно скелетной мышцы, целостная мышца желудочков сердца и предсердий, одиночное нервное волокно.

Полярный закон говорит о том, что при действии на воз­будимые клетки постоянного электрического тока в момент за­

мыкания цепи возбуждение возникает в месте приложения ка­тода, а при размыкании — в месте контакта с анодом. Надо от­метить, что воздействие на живые ткани электрическим током очень часто используется в медицинской практике и особенно при проведении экспериментальных физиологических иссле­дований. Это вызвано тем, что пороговая сила электрического тока мала и небольшие по величине электрические потенциа­лы не вызывают повреждения тканей даже при многократном воздействии. В ряде случаев такой вид раздражителя близок к адекватному. Важным фактором является также то, что элект­рический ток легко дозируем по величине и времени.