Глава 7. Частная физиология центральной нервной системы

Частная физиология ЦНС изучает функции структур голов­ного и спинного мозга, а также механизмы их осуществления.

7.1. Нервные центры и методы их исследования

Понятие о нервном центре. Нервный центр — это совокуп­ность нервных клеток, регулирующих определенную функцию организма. Эти нервные клетки могут быть расположены ком­пактно в пределах одной анатомической структуры или пред­ставлять собой функционально объединенные группы нейро­нов, располагающиеся во многих отделах центральной нервной системы. Например, нервный центр, регулирующий дыхание, имеет свое представительство в продолговатом и спинном моз­ге, в гипоталамусе, лимбической системе и коре мозга.

Термин "нервный центр" применяется также д ля обозначе­ния места замыкания рефлекторных реакций. В этом случае называют отдел ЦНС или конкретное ее образование, в кото­ром происходит переключение возбуждения с афферентного на эфферентное звено рефлекторной дуги. Например, нерв­ным центром замыкания коленного рефлекса являются 2— 3-й поясничные сегменты спинного мозга.

Методы исследования функций нервных центров. Выде­ляют следующие методы:

1) электроэнцефалография методика регистрации биопотенциалов, генерируемых головным мозгом, при отведе­нии их от поверхности кожи головы. Величина таких биопотен­циалов составляет 1—300 мкВ. Они отводятся с помощью электродов, налагаемых на поверхность кожи во всех областях головы. Затем с использованием прибора электроэнцефало­графа регистрируется электроэнцефалограмма (ЭЭГ) графическая кривая, отражающая непрерывные изменения

Р-ритм

/\M/VWWWWWWWW\MAAA/WWWW\ — ot-ритм

л4А!М1ШЛ1\ЛЛЛ^

о-ритм

t t

Бодрствование Включен свет

в темноте реакция десинхронизации

б

а

Рис. 7.1. Регистрация биопотенциалов головного мозга при отведении

от поверхности головы: а - основные ритмы электроэнцефалограммы (схема); б — смена а-ритма на Р-ритм (реакция десинхронизации) при активации ретикулярной формации под действием света

(волны) биопотенциалов мозга. Частота и амплитуда электроэн­цефалографических волн отражают уровень активности нервных центров. Выделяют четыре основных ритма ЭЭГ(рис. 7.1).

Альфа-ритм имеет частоту 8-13 Гц и амплитуду 30- 70 мкВ. Это ритм бодрствующего покоя. Он выявляется при­близительно у 90% людей, когда они находятся в покое с за­крытыми глазами или в темноте. Этот ритм наиболее выражен в затылочных областях коры.

Бета-ритм характеризуется частотой 14—30 Гц и ампли­тудой до 30 мкВ. Это мелкие нерегулярные волны. Данный ритм особенно выражен в лобных и апикальных областях ко­ры. Он свидетельствует об активном, деятельном состоянии мозга. Если другие низкочастотные ритмы сменяются на бета- ритм, то это свидетельствует о переходе мозга к большей функ­циональной активности. Такую реакцию называют реакцией десинхронизации или активации.

Тета-ритм имеет частоту 4-7 Гц и амплитуду до 200 мкВ. Он проявляется при поздних стадиях засыпания человека и развитии наркоза. Может возникать и в бодрствующем состо­янии при длительном эмоциональном напряжении.

Дельта-ритм имеет частоту 0,5—3 Гц и большую (до 300 мкВ) амплитуду волн. Он устанавливается по всей повер­хности мозга во время глубокого сна или наркоза.

Считается, что водителями ЭЭГ-ритмов могут быть тала- мус и ствол мозга. Причем, таламус индуцирует и навязывает коре высокочастотные, а ствол мозга — низкочастотные (тета и дельта) ритмы;

2. метод вызванных потенциалов позволяет регист­рировать изменение электрических потенциалов коры в ответ на стимуляцию различных рецепторных полей или проводящих путей. Возникающие в ответ на одномоментное раздражение биопотенциалы коры носят волнообразный характер, длятся до 300 мс. Для выделения вызванных потенциалов из спонтан­ных электроэнцефалогических волн применяют сложную ком­пьютерную обработку ЭЭГ Эта методика используется в экс­перименте и в клинике для определения состояния рецептор- ной, проводниковой и центральной частей анализаторов;

3. микроэлектродный метод позволяет с помощью тончайших электродов, вводимых в клетку или располагаемых в ее ближайшем окружении, регистрировать электрическую активность отдельных нейронов, а также раздражать их;

4. стереотаксический метод позволяет вводить в за­данные структуры мозга иглы, зонды, электроды с лечебной и диагностической целью. В настоящее время разработаны'сте- реотаксические атласы, в которых указывается, под каким уг­лом и на какую глубину относительно характерных ориентиров черепа вводится игла или электрод. При этом голова больного фиксируется в специальном держателе;

5. метод раздражения различных структур мозга чаще всего осуществляется с помощью слабого электрического то­ка. Такое раздражение легко дозируется, не вызывает повреж­дений нервных клеток и может наноситься многократно. В ка­честве раздражителей используются также различные биоло­гически активные вещества;

6. методы перерезок, экстирпации и функциональ­ной блокады нервных центров широко использовались в эксперименте в начальный период накопления знаний о мозге.

Но и в наше время клинические наблюдения за изменением регуляции функций у больных, подвергшихся удалению мозго­вых структур (при опухолях, кровоизлияниях, травмах), дают все новые сведения о физиологической роли этих структур.

При функциональной блокаде производят временное выклю­чение функций нервных центров путем введения биологически активных веществ, воздействий специальными электрическими токами, охлаждения, ультразвука, рентгеновских лучей;

2. реоэнцефалография — методика исследования пуль­совых изменений кровенаполнения мозговых сосудов. Она основана на измерении сопротивления тканей головы элект­рическому току;

3. эхоэнцефалография позволяет определять локализа­цию и размеры образований и полостей мозга и черепной ко­робки. Эта методика основывается на регистрации ультразву­ковых волн, отраженных от тканей головы;

4. методы компьютерной томографии, основанные на регистрации ядерного магнитного резонанса тканей головы и прохождения через них рентгеновских лучей, дают четкие по­слойные изображения структур мозга;

5. методы условных рефлексов и регистрации вы­званных и спонтанных поведенческих реакций позволя­ют исследовать интегративные функции высших отделов моз­га. Эти методы подробнее рассмотрены ниже.

7.2. Спинной мозг

Для изучения физиологии спинного мозга необходимо на­помнить важнейшие сведения по его анатомической структу­ре. Спинной мозг с его оболочками располагается в позвоноч­ном канале от уровня большого затылочного отверстия до 2-го поясничного позвонка. Спинной мозг подразделяется на сег­менты: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Сегментом называют участок, от которого сим­метрично отходят левая и правая пары спинномозговых ко­решков. В каждой паре есть так называемый задний (дорсаль­ный) и передний (вентральный) корешок.

Через задние корешки в спинной мозг входят афферентные (центростремительные, чувствительные) волокна. Они явля­ются отростками нейронов, тела которых располагаются в спинальных ганглиях. Передние корешки начинаются от вент­ральной поверхности сегментов спинного мозга. Они образо­ваны аксонами эфферентных (центробежных, двигательных) нейронов, тела которых находятся в передних рогах спинного мозга, а также отростками вегетативных нейронов, тела кото­рых расположены в боковых рогах. Перед выходом из межпо­звоночных отверстий передний и задний корешки объединяют­ся в спинномозговой нерв, который идет к строго определен­ным сегментам кожи, мышцам и внутренним органам.

Функции, центры и нейроны спинного мозга. Важнейшие функции спинного мозга: рефлекторная (замыкательная), проводниковая и интегративная. Эти функции осуществляют­ся благодаря спинальным нейронам и нервным волокнам, фор­мирующим проводящие пути.

Нейроны спинного мозга. Расположены в тяжах серого вещества, которое в совокупности с промежуточным вещест­вом располагается вокруг центрального спинномозгового ка­нала, заполненного цереброспинальной жидкостью.

Поперечный срез серого вещества по форме напоминает крылья бабочки. В нем выделяют передние и задние рога, со­держащие нейроны, различающиеся по морфологии и функци­ям. В грудных и двух верхних поясничных сегментах имеются также боковые рога (выступы) серого вещества. В них распо­лагаются вегетативные нейроны, эфферентные волокна от ко­торых идут к вегетативным ганглиям. В задних рогах сосредо­точены тела вставочных нейронов, выполняющих замыкатель- ную функцию. Эти нейроны передают нервные импульсы от афферентных к эфферентным нейронам в пределах одного спинального сегмента. Здесь же имеются многочисленные ас­социативные нейроны, передающие импульсацию от аффе­рентных нейронов к выше и ниже расположенным сегментам спинного мозга.

Эфферентные нейроны спинного мозга представлены а- и у-мотонейронами, расположенными в передних рогах серого вещества, и вегетативными нейронами, находящимися в боко­вых рогах. Большинство а-мотонейронов имеют крупные тела. Максимальная частота потенциалов действия, которую они могут генерировать, составляет лишь 50 импульсов в секунду. Это вызвано тем, что потенциал действия а-мотонейронов имеет длительную следовую гиперполяризацию (до 150 с), во время которой возбудимость клетки снижена. Кроме того, имеется еще специальный тормозной механизм в виде про­стейшей нейронной цепи: а-мотонейрон клетка Рению. Благодаря ветвлению аксона мотонейрона каждый проходя­щий по нему потенциал действия активирует клетку Реншо, а она тормозит мотонейрон.

Центры спинного мозга. В спинном мозге находятся центры, участвующие в регуляции большинства функций, ор­ганов и систем организма.

Говоря о центрах спинного мозга, имеют в виду сегменты, в которых замыкаются спинальные рефлексы и отделы спинного мозга, где сосредоточены нейронные группы, обеспечивающие регуляцию определенных физиологических актов и реакций. Например, спинальные жизненно важные отделы дыхательного центра представлены мотонейронами передних рогов 3—5-го шейных и средних грудных сегментов. Если эти отделы мозга повреждены, то наступает смерть от остановки дыхания.

Зоны корешков

Рис. 7.2. Метамерия в афферентной иннервации кожи (области распространения афферентных волокон корешков спинного мозга)

В иннервации скелетных мышц, гладких мышц внутренних органов и особенно структур кожи тела выявляется метаме­рия (рис. 7.2). Мышцы шеи управляются моторными центрами шейных слинальных сегментов CI — С4, диафрагмы — сегмен­тами СЗ—С5, рук — С5—Th2, туловища — Th3—L1, ног — L2— S5. Кожа шеи и рук иннервируется из верхних (шейных) сег­ментов спинного мозга, область туловища — грудных, ног — поясничных и крестцовых сегментов.

Области распространения окончаний нервных волокон, иду­щих от соседних спинальных сегментов к структурам тела, час­тично перекрываются: каждый сегмент иннервирует не только свой метамер, но и половину выше и ниже лежащего метамера. Таким образом, каждый метамер тела получает иннервацию от трех сегментов спинного мозга, а волокна одного сегмента име­ют свои синаптические окончания в трех метамерах.

Замыкательная функция спинного мозга. Рефлексы, замыкание рефлекторной дуги которых происходит в спинном мозге, называют спинальными. Спинальные рефлексы под­разделяют по их функциональной значимости и особенностям рефлекторной дуги. Выделяют миотатические, оборонитель­ные сгибательные, перекрестные разгибательные и вегета­тивные спинальные рефлексы.

• Миотатические рефлексы. Рефлексы, возникающие в ответ на раздражение рецепторов мышечных веретен, называ­ют миотатическими, сухожильными или рефлексами рас­тяжения.

Мышечные веретена представляют собой вытянутые структуры, имеющие в центре соединительнотканную капсулу (ядерную сумку), в ко­торой располагаются нервные окончания. С каждой стороны к ядерной сумке прикреплены миниатюрные (интрафузальные) мышечные волок­на. Их сокращение настолько мало, что не вызывает видимого укороче­ния целостной скелетной мышцы, но оно достаточно для растяжения ядерной сумки и активации находящихся там рецепторов растяжения. Мышечные веретена располагаются параллельно обычным (экстрафу- зальным) волокнам скелетной мышцы.

Адекватным раздражителем для рецепторов мышечных ве­ретен является растяжение. Эти рецепторы активируются ^при: 1) растяжении всей мышцы; 2) сокращении миниатюрных ^интрафузальных волокон, входящих в структуру веретен. Со­кращение интрафузальных волокон запускается импульсами, Приходящими по аксонам у-мотонейронов спинного мозга.

Импульсация от рецепторов растяжения мышечных вере­тен передается в спинной мозг по быстропроводящим аффе­рентным волокнам (Аа), которые проникают непосредственно в передние рога спинного мозга и передают возбуждение не­посредственно на а-мотонейроны. Таким образом, миотати­ческие рефлексы, вызываемые с рецепторов растяжения мы­шечных веретен, имеют двухнейронную рефлекторную дугу и только один центральный синапс (рис. 7.3). Такие рефлексы называют моносинаптическими. Они замыкаются в том же спинальном сегменте, в который входит афферентное волокно. Все другие рефлексы, замыкающиеся в центральной нервной системе, —полисинаптические.

Миотатические рефлексы имеют значение в регуляции тону­са и степени сокращения скелетных мышц. Во врачебной прак­тике эти рефлексы используются для тестирования степени воз­будимости спинальных моторных центров, а также для диагнос­тики нарушения проведения возбуждения в рефлекторной дуге и определения уровня повреждения спинного мозга.

Рис. 7.3. Пути замыкания некоторых спинальных рефлексов: а — схема простейших рефлекторных дуг: 1) с рецепторов мышечных веретен; 2) с сухожильных рецепторов Гольджи; б — схема простейшей рефлекторной дуги оборонительного сгибательного рефлекса, вызываемого раздражением кожи (одновременно с сокращением сгибателя происходит расслабление разгибателя)

Для вызова сухожильного рефлекса производят удар неврологическим молоточком по сухожилию той мышцы, сокращение которой хотят вы­звать. При этом происходит кратковременное растяжение мышцы и акти­вация рецепторов мышечных веретен. Например, для вызова ахиллова рефлекса производят удар по ахиллову сухожилию. В ответ на это воздей­ствие через доли секунды происходит подошвенное сгибание стопы. Хотя для таких рефлексов часто применяют название сухожильные, следует по­нимать, что запуск этих рефлексов происходит с рецепторов той мышцы, с которой связано сухожилие (ахиллов рефлекс запускается с рецепторов икроножной мышцы, коленный — с четырехглавой мышцы бедра).

Центр замыкания ахиллова рефлекса находится в 1—2-м крестцовом сегменте спинного мозга, коленного рефлекса — во 2—3-м поясничном сегменте, рефлекса сгибания предпле­чья — в 4—6-м шейном сегменте.

В самих сухожилиях также имеются рецепторы. Они обра­зуются окончаниями афферентных волокон, обвивающих группы сухожильных нитей (рецепторы Гольджи). Эти рецеп­торы активируются при сильном натяжении сухожилий. Им­пульсация от них тормозит активность спинальных мотонейро­нов, препятствуя тем самым чрезмерному напряжению мыш­цы, связанной с сухожилием, и разрыву сухожилия. Благодаря функциям сухожильных рецепторов регулируется прежде все­го напряжение мышц, а благодаря рецепторам мышечных ве­ретен — длина мышц. Рефлексы, вызываемые с сухожильных рецепторов Гольджи, являются полисинаптическими, оказы­вают влияние на мотонейроны через вставочный тормозной нейрон.

• Оборонительные сгибательные рефлексы. Эти рефлексы возникают в ответ на действие повреждающих или новых неожиданных раздражителей на самые разные рецепто­ры конечностей и туловища (за исключением рецепторов ядер­ной сумки мышечных веретен) и проявляются сгибанием ко­нечностей. Таким образом достигается устранение контакта тела с повреждающим или потенциально опасным агентом. Например, укол кожи руки вызывает сгибание руки еще до того, как человек подумал об этом движении и приложил воле­вое усилие.

• Перекрестные разгибательные рефлексы. Выше мы Рассмотрели упрощенную схему оборонительной реакции сгибательного рефлекса. Фактически же для достижения до- ^сточной эффективности сгибания конечности необходимо,

чтобы наряду с сокращением сгибателей происходило рас­слабление ее разгибателей. Это и достигается за счет пере­крестного разгибательного рефлекса (рис. 7.3).

Одновременное и противоположно направленное измене­ние активности сгибателей и разгибателей называют пере­крестным рефлексом. Эти рефлексы возникают в ответ на действие тех же раздражителей, которые вызывают сгиба- тельные рефлексы. Они способствуют устранению контакта тела с повреждающими агентами. Рефлекторная дуга пере­крестных разгибательных рефлексов формируется одновре­менно с осуществлением сгибательного рефлекса за счет ме­ханизма реципрокных взаимодействий нервных центров.

При реципрокном взаимодействии возбуждение одного нервного центра за счет жестко запрограммированных корот­ких цепочек нейронов тормозит активность другого. Такие вза­имодействия моторных центров мышц-антагонистов в спин­ном мозге обеспечивают адекватные двигательные реакции конечностей. Сгибательные и перекрестные разгибательные рефлексы являются составляющими общей двигательной ре­акции.

Мы рассмотрели лишь ответную реакцию мышц одной конечности. Но при сильных воздействиях, как правило, происходят содружествен­ные сокращения мышц обеих конечностей. В координации этих сокраще­ний имеют значение реципрокные взаимоотношения моторных центров одноименных мышц противоположных конечностей. Фактически в обо­ронительной реакции на действие раздражителя можно выделить четыре составляющие.

Так, при нанесении на кожу левой ноги болевого воздействия будет рефлекторно возбуждаться сгибатель этой ноги и одновременно тормо­зиться ее разгибатель. В то же время будет тормозиться сгибатель пра­вой ноги и возбуждаться ее разгибатель. Такие взаимодействия спиналь­ных двигательных центров являются основой для возникновения ритми­ческих двигательных реакций на раздражение. Эти взаимодействия явля­ются также одним из показателей наличия интегративных процессов в спинном мозге.

• Вегетативные рефлексы. Спинальные вегетативные рефлексы участвуют в регуляции функций внутренних орга­нов, кровообращения, обмена веществ и секреции желез.

Структура и механизмы реализации вегетативных рефлек­сов подробно рассматриваются в § 7.11 (физиология автоном­ной нервной системы).

Интегративная функция спинного мозга

В спинном мозге имеется много нейронов (проприоспинальных), ко­торые обеспечивают связи между сегментами, расположенными на всех уровнях. Эти нейроны участвуют в более сложных регуляциях, в которых обнаруживается интегративная функция спинного мозга.

Одним из проявлений интегративной функции является способность спинного мозга управлять ритмическими, длительно проявляющимися, координированными двигательными реакциями, в которых задействова­ны мышцы разных конечностей и туловища. Эти реакции осуществляют­ся и при потере связи спинного мозга с головным. Такая функция спин­ного мозга осуществляется благодаря наличию и функционированию специализированных нейронных цепей, в которых запрограммированы некоторые ритмические лакомоторные акты, обеспечивающие переме­щение тела в пространстве. После вызова пусковым стимулом такие ре­акции могут поддерживаться некоторое время автоматически.

Особенно четко интегративная функция спинальных ней­ронов может быть прослежена на примере регуляции тонуса мышц туловища и конечностей. Тонус мышц поддерживается за счет тонуса моторных центров спинного мозга (т.е. за счет наличия постоянной импульсации от а-мотонейронов этих центров к скелетным мышцам). Тонус а-мотонейронов под­держивается благодаря интеграции импульсов, приходящих к этим нейронам от многочисленных источников: рецепторов, расположенных в самих мышцах, коже, внутренних органах, и от ряда двигательных центров головного мозга (рис. 7.4). Далее будут рассмотрены нисходящие пути, передающие им­пульсации к спинальным мотонейронам. Мотонейрон высту­пает интегратором этих сигнализаций и под их влиянием ге­нерирует определенную частоту импульсов, посылаемых к мышцам.

У взрослого человека интегративная функция спинного мозга проявляется чаще всего как составляющая в регулятор- ных реакциях, осуществляемых целостной нервной системой и обеспечивающих приспособительные поведенческие акты и ⁰егетативные регуляции.

Степень интегрирования функций спинного мозга с функ­циями головного мозга такова, что при потере связей с голов­ам мозгом возникают явления спинального шока.

Нисходящие пути от коры и ядер ствола мозга

Рис. 7.4. Интеграция на а-мотонейронах импульсаций от сенсорных рецепторов и нисходящих путей от коры и ствола мозга

Спинальный шок возникает при разрыве спинного мозга и проявляется резким снижением возбудимости и угнетением функций нервных центров, расположенных ниже места по­вреждения. При этом исчезает большинство рефлексов, ре­гулирующих движения и тонус скелетных мышц, нарушаются вегетативные функции, акты мочеиспускания и дефекации. Кровяное давление падает, но относительно раньше других вегетативных функций начинает повышаться вместе с вос­становлением ряда рефлексов, регулирующих перераспреде­ление крови между сосудистыми областями. Если поврежде­ние произошло выше 3-го шейного сегмента, то наступает остановка дыхания и смерть, если ниже шейных сегментов - дыхание может сохраниться за счет сокращений диафрагмы. Современная медицина дает возможность спасти жизнь та­ким больным.

Проводниковая функция спинного мозга. Спинной мозг проводит нервные импульсы в восходящем направлении к головному мозгу и в нисходящем — от головного мозга к спи- нальным сегментам. Значительную часть проводящих путей _сПинного мозга составляют аксоны так называемых проприо- спинальных нейронов. Волокна этих нейронов создают связи между спинальными сегментами и не выходят за пределы спинного мозга.

Восходящие (чувствительные) пути образуются волок- _нами, являющимися отростками: 1) афферентных нейронов, тела которых располагаются в спинальных ганглиях; 2) ассоциативных нейронов, тела которых находятся в задних рогах спинного мозга, а аксоны идут к структурам ствола мозга таламуса и мозжечка.

Ход волокон, передающих сигнализацию разной чувстви­тельности (модальности), неодинаков. Проводящие волокна от проприорецепторов передают к головному мозгу сигнализа­цию о состоянии мышц, сухожилий, суставов. Эти волокна яв­ляются отростками нейронов спинальных ганглиев. Войдя че­рез задние корешки в спинной мозг, они по той же стороне спинного мозга (не делая перекреста), в составе тонкого и кли­новидного пучков восходят до нейронов продолговатого мозга, где передают импульсацию на второй афферентный нейрон (рис. 7.5). Этот нейрон проводит импульсацию к ядрам таламу­са. После переключения на нейронах таламуса импульсация доходит до коры мозга и обеспечивает возникновение ощуще­ния степени напряжения мышц, положения конечностей и уг­ла сгиба в суставах, пассивного движения, вибрации.

В составе тонкого пучка также проходит часть волокон от рецепторов кожи, обеспечивающих тактильную чувствитель­ность: прикосновение, давление, вибрацию.

Остальные спинальные чувствительные пути образованы отростками вторичных афферентных нейронов, тела которых находятся в задних рогах спинного мозга. Аксоны этих нейро­нов делают перекрест и по противоположной стороне спинно­го мозга в составе латерального спиноталамического тракта идут к таламусу. В этом тракте расположены, в частности, во­локна, обеспечивающие болевую и температурную чувстви­тельность, а также часть волокон тактильной чувствительнос­ти (рис. 7.5).

В боковых канатиках также находятся передний и задний спиномозжечковые тракты. Они передают импульсацию от Проприорецепторов к мозжечку. Здесь же проходят пути от спинальных сегментов к покрышке, оливе и ретикулярной формации ствола мозга.

Рис. 7.5. Ход проводящих путей от проприорецепторов, тактильны*, температурных и болевых рецепторов к стволу и коре мозга

Нисходящие (двигательные) проводящие пути, регули­рующие произвольные движения, представлены двумя корково- спинальными трактами. Латеральный корково-спинальный путь идет в боковых канатиках белого вещества мозга, а пе­редний корково-спинальный путь — в передних канатиках. Эти пути называют также пирамидными. Они проходят от пирамид­ных нейронов моторной зоны коры больших полушарий к перед­ним рогам спинного мозга и передают импульсацию (как прямо, так и через вставочные нейроны) на мотонейроны. Эта импуль­сация регулирует произвольные движения человека.

Имеются также двигательные пути, исходящие не от коры, а от ствола мозга. Эти пути часто называют экстрапирамидны­ми. В боковых канатиках находятся красноядерно-спинномоз- говой и оливо-спинномозговой пути. В передних канатиках располагаются преддверно-спинномозговой и ретикулярно-

спинномозговой пути. По этим путям к спинальным мотоней­ронам передаются импульсы, обеспечивающие непроизволь­ные двигательные акты, совершающиеся за счет врожденных или приобретенных рефлексов и двигательных программ.

Считается также, что эти пути могут быть использованы и для осуществления произвольных двигательных реакций, бла­годаря тому, что кора мозга может управлять функциями экстрапирамидной системы через специальные (кортикофу- гальные) нисходящие тракты.

7.3. Продолговатый мозг

Продолговатый мозг является частью головного мозга, со­единяющей его со спинным мозгом. Его строение во многом сходно со строением спинного мозга. Центральный канал спинного мозга, заполненный цереброспинальной жидкостью, на уровне продолговатого мозга переходит в полость четверто­го желудочка головного мозга. На вентральной поверхности четвертого желудочка располагается ромбовидная ямка, явля­ющаяся ориентиром месторасположения ряда жизненно важ­ных нервных центров (рис. 7.6).

Продолговатый мозг выполняет функции: рефлекторную, проводниковую и интегративную.

Рефлекторная функция продолговатого мозга. В продол­говатом мозге замыкается ряд защитных рефлексов: мигатель­ный, слезоотделительный, рвотный, чихательный, кашлевой, а также рефлексы, регулирующие тонус мышц и положение те­ла в пространстве. Для их осуществления, как правило, требу­ется участие нейронов моста. Эти рефлексы также называют установочными и позотоническими. Они обеспечивают рас­пределение тонуса разных мышечных групп, необходимого для поддержания правильной позы тела в покое и готовности к вы­полнению рабочих движений.

161

Позотонические рефлексы запускаются с рецепторов мышц шеи, вестибулярного аппарата и кожи. Для осуществле­ния таких рефлексов не требуется участия сознания. Среди них выделяют шейные тонические рефлексы. Они обеспечивают правильную установку туловища относительно головы. Вести­булярные тонические рефлексы, называемые также лабиринт­ными, возникают с рецепторов полукружных каналов и ампул вестибулярного аппарата. Они обеспечивают правильное по-

®Зак. 181

Рис. 7.6. Схема представительства ядер черепных нервов в стволе мозга (ядра III—XII черепных нервов)

ложение головы в пространстве относительно направления силы тяжести (гравитационного поля земли).

В продолговатом мозге замыкается также ряд рефлексов, регулирующих вегетативные функции и гомеостаз. Они рас­сматриваются в разделах физиологии дыхания, кровообраще­ния, пищеварения и терморегуляции.

В осуществлении вышеназванных рефлекторных реакций важна роль IX—XII пар черепных нервов, имеющих ядра в про­долговатом мозге (рис. 7.6).

Проводниковая и интегративная функции продолговато­го мозга. Через продолговатый мозг проходят чувствительные проводящие пути от спинного мозга к таламусу, мозжечку и яд­рам ствола. Расположение этих путей в белом веществе сход­но с таковым в спинном мозге. В дорсальном отделе продолго­ватого мозга находятся тонкие и клиновидные ядра, на ней­ронах которых заканчиваются одноименные пучки афферент­ных волокон, идущих от мышц, суставов и тактильных рецепторов кожи. Импульсация от таких волокон переключа­ется на вторичные афферентные нейроны тонкого и клиновид­ного ядер.

В латеральной области белого вещества проходят нисходя­щие двигательные пути: оливо-спинальный и рубро-спиналь- ный. В вентральной части находится корково-спинальный двигательный тракт. Его волокна на уровне продолговатого мозга сгруппированы в образования, называемые пирамида­ми. Большинство (до 80%) этих волокон переходит на проти­воположную сторону, формируя перекрест пирамид. Осталь­ные (до 20%) неперекрещенных волокон переходят на проти­воположную сторону уже на уровне спинного мозга.

По черепным нервам в продолговатый мозг вступают также волокна, проводящие импульсы от рецепторов мышц и кожи лица, дыхательных путей и рта, интерорецепторов пищевари­тельной и сердечно-сосудистой систем.

Интегративная функция продолговатого мозга проявляет­ся в реакциях, которые не могут быть отнесены к простым рефлексам. В его нейронах запрограммированы некоторые сложные регуляции, требующие для своего осуществления участия центров других отделов нервной системы, взаимодей­ствия с ними. Некоторые ретикулярные нейроны обладают ав- томатией, тонизируют и координируют активность нервных центров.

Центры продолговатого мозга. В продолговатом мозге на­ходится ряд необходимых для сохранения жизнедеятельности нервных центров. Среди них центры регуляции дыхания, кровообращения, ряда пищеварителных функций. Разруше­ние или блокада жизненно важного отдела дыхательного цен­тра ведет к немедленной остановке дыхания и смерти. Подроб­нее структура и функция жизненно важных центров продолго­ватого мозга рассмотрена в разделах частной физиологии.

В продолговатом мозге расположены также ядра IX— XII пар черепных нервов (рис. 7.6).

Центры языкоглоточного нерва (IX пара) включают чувстви­тельное, двигательное и парасимпатическое ядра. Эти ядра вос­принимают импульсацию от вкусовых, тактильных, болевых и температурных рецепторов слизистой оболочки глотки, части языка, интерорецепторов каротидного тельца. Они участвуют в рефлексах жевания, глотания, регуляции пищеварения и крово­обращения. Эфферентная импульсация от парасимпатического ядра стимулирует секрецию околоушной слюнной железы.

Расположенные в продолговатом мозге ядра блуждающего нерва (X пара) являются источником чувствительной иннерва­ции неба, корня языка, органов шеи, груди и брюшной полос­ти. Заднее ядро обеспечивает парасимпатическую иннервацию сердца и дыхательной системы, гладкомышечной и железистой ткани области лица, шеи, органов грудной и брюшной полос­тей. Это ядро участвует в рефлекторных регуляциях функций названных органов.

Двойное двигательное ядро включается в эфферентное зве­но рефлексов глотания, кашля, чихания, рвоты. Оно участвует также в проведении импульсаций к мышцам гортани, регули­рующим высоту и тембр голоса.

Ядро добавочного нерва (XI пара) является источником эфферентной иннервации грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц, сокращения которых вовлекаются в осуществление наклонов головы, поднимания плечевого пояса и смещения лопаток.

Ядра подъязычного нерва (XII пара) располагаются в об­ласти нижней части ромбовидной ямки и трех верхних сегмен­тов спинного мозга. Этот нерв содержит двигательные волок­на, регулирующие сокращения мышц языка, участвующие в обеспечении приема и обработки пищи, а также осуществле­нии речи.

На границе продолговатого мозга и моста расположены чувствительные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII па­ра). К ним приходит импульсация от органов слуха и равнове­сия. Здесь она переключается на вторые афферентные нейро­ны, которые проводят информацию к таламусу и среднему моз­гу, участвуют в механизмах замыкания ориентировочного реф­лекса, статических, статокинетических, вестибулоглазных и вестибуловегетативных рефлексов.

7.4. Мост

Мост расположен между продолговатым и средним моз­гом (рис. 7.6). Его проводящие пути и функции во многом схожи и интегрированы с продолговатым мозгом, поэтому эти два участка ствола мозга иногда рассматривают как еди­ную структуру.

В дорсальном отделе моста располагаются чувствительные пути, идущие к таламусу, а в вентральной части — двигатель­ные пути от коры и красного ядра. Мост является также связу­ющим звеном по обмену информацией между мозжечком и другими отделами ЦНС. На ядрах моста заканчиваются волок­на корково-мостового двигательного пути. Импульсация, иду­щая от коры, после переработки на нейронах ядер моста пере­дается к мозжечку по аксонам этих нейронов, проходящих в со­ставе средних ножек мозжечка.

В ретикулярной формации моста расположены ядра, фор­мирующие медиальный ретикулоспинальный тракт. Волокна этого тракта без перекреста идут к спинальным а- и у- мото­нейронам. Передаваемая импульсация возбуждает мотоней­роны разгибателей и тормозит нейроны сгибателей.

В дорсальной части серого вещества моста располагаются ядра V—VIII пары черепно-мозговых нервов. Эти центры обеспечивают чувствительность кожи лица и головы, вкусо­вую чувствительность, слух и восприятие изменений положе­ния головы.

В ретикулярной формации моста находится один из отделов дыхательного центра (пневмотаксический отдел). Он участву­ет в формировании частоты и ритма дыхательных движений.

7.5. Средний мозг

Средний мозг располагается между мостом и промежуточ­ным мозгом (рис. 7.7, 7.8). Его подразделяют на область но­жек мозга и крышу мозга. Через средний мозг проходит узкий

Кортикоспинапьный

тракт Кортикомостовой тракт

Рис. 7.7. Схема поперечного разреза среднего мозга

Краснов;" «жаг» ^х ..ядро / V.

" ' ^чА^СХ Гипоталамус

'Средний^"⁴ .мозг в|5 I

Крыша среднего мозга

Мозжечок

Мост

Ретикулярная формация (мостовая часть)

' Вестибулярные ядра Продолговатый ^Ретикулярная формация ^моэг

' Спинной мозг

Рис. 7.8. Схема расположения некоторых ядер ствола мозга

и гипоталамуса. Ядра гипоталамуса: I — паравентрикулярное,2 — дорсомедиальное,3 — преоптическое, 4 — супраоптическое,5 — заднее

канал — водопровод мозга, заполненный ликвором и соединя­ющий третий и четвертый желудочки.

Ножки мозга занимают вентральную часть среднего мозга, крыша — дорсальную. На крыше среднего мозга выступают два парных образования: верхние и нижние холмики (бугорки).

В сером веществе покрышки среднего мозга находятся ядра глазодвигательного (III пара) и блокового (IV пара) черепных нервов (соответственно на уровне верхних и нижних холми­ков). Латерально от водопровода расположена ретикулярная формация и ядро среднемозгового пути тройничного нерва. Кроме того, в состав среднего мозга входят красное ядро и чер­ная субстанция, а также восходящие и нисходящие проводя­щие пути, располагающиеся в ножках мозга.

Функции центров среднего мозга. Передние холмики пластинки четверохолмия выполняют функцию одного из от­делов зрительного анализатора. Сюда приходят импульсы от клеток сетчатки глаза. Эта импульсация идет по ответвлениям волокон зрительных нервов, передающих сигнализацию от

ганглиозных клеток сетчатки до ядер таламуса. Таким образом передние бугорки получают как бы копию сигналов, поступа­ющих в таламус. Эта сигнализация обрабатывается нейронами холмиков и от них идет к таламусу. Здесь же замыкается ряд рефлекторных дуг, в частности рефлексы, регулирующие про­свет зрачка и аккомодацию глаза. Аккомодацией называют приспособление глаза к видению предметов, находящихся на разном удалении от глаза. Это происходит главным образом путем изменения кривизны хрусталика, выполняющего роль линзы, фокусирующей световые лучи на сетчатке.

Зрачковый рефлекс проявляется сужением диаметра зрач­ка в ответ на увеличение освещения или открытие глаза. Эф­ферентные волокна этого рефлекса начинаются от вегетатив­ных нейронов добавочного ядра глазодвигательного нерва и идут к цилиарной мышце и круговым мышцам радужной обо­лочки глаза. Зрачковый рефлекс легко вызывать и наблюдать. Поэтому он часто используется как для диагностики наруше­ний функций зрительного анализатора, так и оценки состояния ствола мозга. Исчезновение зрачкового рефлекса свидетель­ствует о далеко зашедшем угнетении функций ствола мозга. Например, об избыточной глубине наркоза или гипоксии.

Задние холмики пластинки мозга выполняют роль отдела слухового анализатора. Сюда приходят импульсации от ядер слухового нерва. Здесь замыкаются рефлексы, регулирующие сокращение мышц среднего уха, которые защищают структу­ры внутреннего уха от воздействия избыточной энергии звуко­вых волн.

В бугорках четверохолмия замыкаются также установоч­ные и ориентировочные рефлексы, возникающие в ответ на действие новых или неожиданных световых и звуковых раздра­жителей. Эти рефлексы проявляются вздрагиванием, поворо­том глаз, головы в сторону раздражителя, настораживанием, изменением позы, подготавливающим организм к так называ­емому старт-рефлексу или оборонительным реакциям.

Ретикулярная формация среднего мозга принимает участие в интегративных реакциях, обеспечивающих формирование Циклов сна и бодрствования.

Функции ядер III и IV пары черепных нервов тесно связаны ^с функциями бугорков четверохолмия. Эти ядра участвуют в замыкании рефлексов, регулирующих тонус глазных мышц и Движения глаз.

Ядро глазодвигательного нерва (III пара) иннервирует пря­мые и нижнюю косую мышцы глаза, сокращение которых вы­зывает поворот глаз вверх, вниз, к носу и вниз к углу носа. Ин- нервируется также мышца, поднимающая веко. Опускание ве­ка регулирует лицевой нерв.

Блоковый нерв (IV пара) иннервирует верхнюю косую мышцу, обеспечивающую поворот глаза вверх-наружу.

Красное ядро. Красное ядро участвует в регуляции тонуса скелетных мышц и движений, обеспечивающих сохранение нормального положения тела в пространстве и принятие позы, создающей готовность к ответной реакции на действие раздра­жителей.

От красного ядра к спинальным двигательным нейронам идет рубро-спинальный тракт, перекрещивающийся уже на уровне среднего мозга и идущий в боковых канатиках спинного мозга. Волокна этого тракта (посредством вставочных нейро­нов серого вещества спинного мозга) оказывают возбуждаю­щее влияние на а- и у-мотонейроны сгибателей и тормозят большинство мотонейронов разгибателей.

Роль красного ядра хорошо видна в эксперименте на жи­вотных. При перерезке ствола головного мозга (децеребра- ции) на уровне среднего мозга ниже красного ядра развивается состояние, называемое децеребрационной ригидностью. Конечности животного выпрямлены и напряжены, голова и хвост запрокинуты к спине. Это свидетельствует о нарушении баланса между тонусом мышц-антагонистов в сторону резкого преобладания тонуса мышц-разгибателей. В этой ситуации тормозное действие красного ядра и коры мозга на мышцы- разгибатели устранено, а возбуждающее действие на них ядер моста и продолговатого мозга (ядра Дейтерса) сохраняется.

Если перерезка головного мозга проводится между сред­ним и промежуточным мозгом (мезенцифальное животное), то выраженная децеребрационная ригидность не развивается.

У мезенцефального животного проявляются выпрямитель­ные рефлексы. Если положить такое животное на спину, то оно займет обычное положение (встанет на лапы), выпрямит­ся. Выпрямление происходит в два этапа: 1) поворот головы, установление ее теменем кверху (рефлекс запускается с ре­цепторов вестибулярного аппарата); 2) возврат туловища в ортостатическое, обычное относительно головы, положение (рефлекс запускается с рецепторов мышц шеи и кожной по­верхности тела). В осуществлении этих рефлексов участвуют все двигательные центры ствола мозга. Красное ядро важно для установления необходимого баланса между тонусом мышц-сгибателей и мышц-разгибателей.

Позотонические и выпрямительные рефлексы часто назы­вают статическими рефлексами, потому что они обеспечи­вают нормальную позу и равновесие в покое (в условиях стоя­ния, сидения или лежания).

Выделяют также статокинетическиерефлексы, обеспе­чивающие равновесие и оптимальную позу при движении (ходьбе, прыжках, вращении, ускорении).

В медицинской практике с диагностической целью особен­но часто используются статокинетические рефлексы, возника­ющие при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата вращением. Если человека, находящегося в вертикальном по­ложении, вращать против часовой стрелки, то его глаза будут медленно смещаться вправо (это способствует удержанию взора на одном предмете и восприятию его изображения), за­тем скачком переместятся в обычное для головы положение.

Такие скачкообразные движения глаз называют глазным нистагмом. На практике проще наблюдать нистагм после оста­новки вращения (для этого применяют специальное кресло). Быстрый компонент поствращательнного нистагма направлен в сторону, противоположную вращению. Определяя время от момента остановки вращения до прекращения нистагма, судят о возбудимости вестибулярных и мозговых структур, устойчи­вости человека к вращению и укачиванию. В частности, это важно при профотборе (летчики, моряки, космонавты).

Двигательные центры ствола мозга координируют последо­вательность выпрямительных и позных движений, обеспечи­вают условия для выполнения целенаправленных (произволь­ных движений). Функционирование стволовых центров коор­динируется корой мозга. Это влияние осуществляется как не­посредственно по пучку волокон, идущих от моторной зоны коры к красному ядру, так и опосредованно через мозжечок, который посылает пучки эфферентных волокон как к красно­му, так и к другим ядрам ствола.

Черная субстанция. Нейроны черной субстанции оказыва­ют влияние на нижележащие двигательные и некоторые веге­тативные ядра ствола мозга, а также на базальные ганглии (рис. 7.9). Черная субстанция участвует в регуляции тонуса

мышц, позы и движений. Она координирует акты жевания и глотания, влияет на формирование дыхательных движений и кровяное давление.

Между черной субстанцией и базальными ганглиями су­ществуют двусторонние связи. Имеется пучок волокон, прово­дящий импульсы от полосатого тела к черной субстанции, и до- фаминергический путь, проводящий импульсы в обратном на­правлении (рис. 7.9). Следовательно, на базальные ганглии черная субстанция воздействует через нейроны, продуцирую­щие дофамин и использующие его в качестве медиатора. Дофаминергические нейроны оказывают преимущественно тормозное влияние на структуры базальных ганглиев. У некоторых людей при ряде заболеваний, а также в связи с возрастом выработка дофамина в нейронах черной субстанции нарушается. Это приводит к появлению симптомов болезни Паркинсона (см. ниже).

Двигательная область

Полосато* тело

Черная субстанция

Рис. 7.9. Важнейшие афферентные и эфферентные связи базальных

ганглиев:

/ — паравентрикулярное ядро; 2 — вентролатеральное ядро; 3 — срединные ядра, СЯ — субталамическое ядро; 4 — кортикоспинальный тракт; 5 — кортикомосто- вой тракт; 6 — эфферентный путь от бледного шара к среднему мозгу

Кора

большого М0*Г*

Черная субстанция посылает импульсы также к ядрам тала­муса. Далее по отросткам нейронов таламуса эти потоки им­

пульсов достигают коры. Таким образом, черная субстанция участвует в замыкании одного из кругов, по которым циркулиру­ет импульсация между корой и подкорковыми образованиями.

7.6. Мозжечок

Основная функция мозжечка — координация произвольных движений, а также тонуса скелетных мышц. Мозжечок может оказывать влияние и на вегетативные процессы.

Мозжечок обеспечивает плавность, соразмерность движе­ний, равновесие тела, участвует в формировании двигатель­ных программ и контроле быстрых комплексных заученных движений, которые после достаточной тренировки могут со­вершаться автоматически (комплексные упражнения в спор­те, игра на музыкальных инструментах). Мозжечок способ­ствует экономии затрат энергии на движение, предотвращая вовлечение избыточного количества мышц. Он облегчает пе­реходы к активации мышц-антагонистов, способствуя тем са­мым плавности и точности начала и конца движения. Свои влияния на скелетные мышцы мозжечок оказывает через дви­гательные центры ствола и спинного мозга, а также благодаря двусторонним связям с корой головного мозга. В мозжечок поступает информация от рецепторов мышц, суставов, сухо­жилий, кожи, вестибулярной, слуховой, и зрительной систем.

Мозжечок также получает информацию о том, какие ко­манды передаются по пирамидным и экстрапирамидным трак­там к спинальным двигательным центрам. Эта информация до­ставляется в мозжечок по ответвлениям волокон пирамидного тракта и эфферентным путям, идущим к мозжечку от моста.

Поступающая в мозжечок информация, перерабатывается на нейронах червя и полушарий мозжечка. Ключевую роль в интегративной функции мозжечка выполняют крупные груше­видные нейроны клетки Пуркинье. Их насчитывают до 30 млн. В этих клетках формируются эфферентные импульса- Ции, которые после переключения на подкорковых ядрах мозжечка направляются к красному, вестибулярным и ретику­лярным ядрам ствола мозга. Эта импульсация оказывает пре­имущественно тормозное избирательное влияние на нейроны Двигательных ядер. Значимость мозжечка для регуляции дви­жений и тонуса мышц становится очевидной при наблюдениях за последствиями повреждений мозжечка.

После повреждения мозжечка выявляются симптомы:

1. астении быстрая утомляемость и снижение силы мышц;

2. атаксии — нарушение координации движения. У таких больных неуверенная, шаткая походка с широко расставлен­ными ногами и избыточными движениями-"бросками" из сто­роны в сторону (симптом, аналогичный таковому при алко­гольном опьянении);

3. астазии, дисметрии и тремора. Астазия и тремор выра­жаются в потере способности к слитным длительным (тета- ническим) сокращениям. Мозжечковый тремор отмечается не в состоянии покоя, а во время движения. Это одна из при­чин дисметрии, проявляющейся при выполнении движений. При целенаправленных действиях амплитуда периодических движений становится столь размашистой, что мешает дости­гать цели движения. Одним из тестов для выявления этих мозжечковых симптомов служит пальце-носовая проба: че­ловек с закрытыми глазами должен прикоснуться пальцем вытянутой руки к кончику носа. При повреждении мозжечка троектория движения руки будет зигзагообразной и не попа­дающей в цель;

4. адиадохокинеза замедление скорости смены одной двигательной реакции на другую. Например, человек не спосо­бен быстро вращать кистями рук, меняя положения супина­ция—пронация;

5. гипотонии — снижение тонуса мышц, особенно ярко вы­раженное сразу и в начале восстановительного периода после повреждения мозжечка. Если поврежден только червь моз­жечка, то часто выявляется дистония — одни мышцы находят­ся в состоянии гипертонуса, другие — атоничны;

6. головокружения, при котором выявляется глазной нистагм;

7. дефектов речи — больной говорит медленно, произнося излишне раздельно не только слова, но и слоги (скандирован­ная речь).

После повреждения мозжечка описанные симптомы нару­шений тонуса мышц и движений постепенно исчезают. В этом проявляется пластичность нервных центров, которые могут восстанавливать регуляции, нарушенные из-за повреждения некоторых отделов мозга.

7.7. Ретикулярная формация ствола мозга

Ретикулярная формация образована совокупностью много­численных нейронов, лежащих отдельно или сгруппированных в ядра (см. рис. 7.7, 7.8). Общим признаком этих нейронов яв­ляется то, что их отростки сильно ветвятся и образуют много­численные синаптические контакты как между собой, так и с нейронами других ядер мозга. У нейронов, входящих в ретику­лярные ядра, имеются длинные аксоны, формирующие прово­дящие пути к спинному мозгу, ядрам ствола мозга, мозжечка и таламуса. У большинства остальных ретикулярных нейронов — длинные дендриты и короткий сильно ветвящийся аксон. Эти разветвления образуют своеобразную сеть (ретикулум). От­сюда утвердилось название — ретикулярная система.

Ретикулярные структуры начинают выявляться с верхних сегментов спинного мозга, продолжаются в центральной части шейных сегментов, переходят в ретикулярную формацию ствола мозга и заканчиваются в промежуточном мозге. Нейро­ны ретикулярной системы ствола располагаются в толще се­рого вещества продолговатого мозга, моста и среднего мозга.

Афферентные связи ретикулярной формации чрезвычайно многочисленны. Она получает информацию, идущую практи­чески от всех сенсорных рецепторов. Эта информация переда­ется от проводящих путей всех анализаторов за счет ветвления афферентных волокон в проводящих путях. На одном и том же нейроне конвергируют сигналы от разных рецепторов (так­тильных, зрительных, слуховых и др.).

В ретикулярных ядрах проводится своеобразный контроль биологической значимости поступающей сигнализации. В за­висимости от принятого решения ретикулярная формация мо­жет облегчать или тормозить проведение импульсов через нервные центры. Она может активировать как отдельные зо­ны, так и всю кору. Благодаря этим свойствам ретикулярная формация способна влиять на уровень и направленность вни­мания, доставку импульсов к различным отделам ЦНС.

Активирующее влияние ретикулярной формации на струк­туры коры и подкорки осуществляется по восходящим путям, идущим от гигантоклеточного, латерального и вентрального ретикулярных ядер продолговатого мозга, а также ядер моста и среднего мозга. Эти пути доставляют импульсацию к неспеци­фическим ядрам таламуса. После переключения в таламиче- ских ядрах импульсы приходят к коре. Кроме того, от перечис­ленных ретикулярных ядер идет сигнализация к заднему гипо­таламусу и полосатому телу.

При раздражении некоторых локальных участков ретику­лярных структур продолговатого мозга и моста можно вызвать также торможение активности коры и сон. На ЭЭГ при этом возникнут низкочастотные (1 —4 Гц) волны. На основе описан­ных фактов считают, что важнейшими функциями восходящих влияний ретикулярной формации являются регуляция цикла сон—бодрствование и уровня сознания. Наряду с восходящими активирующими и тормозящими влияниями на высшие отделы головного мозга ретикулярная формация оказывает активиру­ющие и тормозные воздействия по нисходящим путям на цент­ры спинного мозга.

Ретикулярная формация участвует в регуляции сенсорных, двигательных и вегетативных функций.

Регуляция сенсорных функций осуществляется путем влия­ния на: I) проведение афферентных импульсов и возбудимость; 2) возбудимость рецепторов. Это осуществляется главным об­разом путем влияния ретикулярной формации на активность симпатических нейронов, иннервирующих органы чувств. В ре­зультате может повышаться острота зрения, слуха, тактильная чувствительность. При действии раздражителей, сигнализиру­ющих об опасности, ретикулярная формация активирует не только проводящие пути, но и сенсорные рецепторы.

Ретикулярные ядра ствола мозга входят в структуру жиз­ненно важных отделов дыхательного центра и центров регуля­ции кровообращения. Ретикулярные нейроны включены в ме­ханизмы регуляции всех вегетативных функций.

Ретикулярная формация принимает участие в регуляции движений. На ее ядрах происходит переключение как восходя­щих путей, идущих от проприорецепторов и спинного мозга к головному мозгу, так и нисходящих двигательных путей от ко­ры мозга, базальных ядер, мозжечка и красного ядра.

Прямое влияние ретикулярной формации на двигательные центры спинного мозга осуществляется: 1) по медиальному ретикулоспиналь- ному тракту, идущему от каудального и орального ядер моста, активи­рующему а- и у-мотонейроны мышц-разгибателей и тормозящему мото­нейроны мышц-сгибателей туловища и конечностей; 2) по латерально­му ретикулоспинальному тракту, идущему от гигантоклеточного яд- pa, активирующему а- иу-мотонейроны мышц-сгибателей конечностей и торможение мышц-разгибателей.

Активирующее влияние ретикулярной формации на моторные цент­ры спинного мозга может осуществляться через так называемую у-пет- лю, по аксонам ретикулярных нейронов импульсы приходят к у-мотоней- ронам (см. рис. 7.4), от них — к интрафузальным мышечным волокнам, которые, сокращаясь, активируют рецепторы мышечных веретен. Им- пульсация от этих рецепторов рефлекторно вызывает сокращение соот­ветствующей мышцы.

В центральной части ретикулярного гигантоклеточного яд­ра обнаружен участок, раздражение которого тормозит все двигательные рефлексы спинного мозга. Наличие тормозных влияний головного мозга на спинной было открыто И.М. Се­ченовым в опытах на лягушке. Он делал перерезку спинного мозга по промежуточному мозгу и помещал на разрез кристал­лик соли. При этом двигательные спинальные рефлексы не проявлялись или становились ослабленными. Так было впер­вые выявлено то, что один нервный центр может тормозить ак­тивность другого. Это явление назвали центральным тор­можением.

Ретикулярная формация среднего мозга также координиру­ет функции нейронов в ядрах глазодвигательных черепных нер­вов (III, IV, VI пары). Благодаря такой координации возможны содружественные движения глаз в вертикальном и гори­зонтальном направлении, сведение и разведение оптических осей глаз.

7.8. Промежуточный мозг

Промежуточный мозг расположен между средним мозгом и подкорковыми структурами. Он окружает полость третьего желудочка мозга и состоит из таламической области и гипота­ламуса (см. рис. 7.8). В таламическую область входит таламус, эпиталамус (эпифиз) и метаталамус (коленчатые тела, их за­частую рассматривают как ядра таламуса).

Таламус. Таламус представляет собой парное образование, составляющее основную массу промежуточного мозга. Он за­нимает дорсальную часть промежуточного мозга и отделяется от нижележащего гипоталамуса бороздой. От базальных ядер таламус отделяется внутренней капсулой.

В таламусе выделяют до 40 ядер серого вещества. Морфо­логи их делят по расположению на четыре группы: переднюю, заднюю, латеральную и медиальную. Физиологи выделяют специфические, ассоциативные и неспецифические ядра.

Специфические ядра таламуса (их еще называют релейны­ми, переключательными) обеспечивают быстрое переключе­ние импульсации, идущей практически от всех сенсорных ре­цепторов (за исключением обонятельных), к сенсорным об­ластям коры. При этом от каждого ядра импульсация переда­ется в отдельные участки коры, выполняющие функцию центрального конца соответствующего анализатора.

Так, в задние вентральные ядра приходит сигнализация от тактильных, вкусовых рецепторов и проприорецепторов. После обработки на переключающих релейных нейронах, у которых мало дендритов и длинный аксон, импульсы идут в соматосен- сорную область коры (в постцентральную извилину, поля 1, 2, 3). Эта область ответственна за формирование ощущений при­косновения, позы тела и тонуса мышц, восприятие схемы тела.

Латеральные коленчатые тела относят к подкорковым зри­тельным центрам. Сюда приходят импульсы по зрительным трактам и после переключения направляются к затылочной доле коры (поля 17—19). Импульсы от слуховых рецепторов переключаются в медиальных, коленчатых телах, идут к височ­ной коре в область Гешле (поля 41,42).

Вышеперечисленные специфические ядра называют сенсорными. Среди специфических ядер таламуса имеются и несенсорные ядра. Они обеспечивают переключение импульсов не от чувствительных восходя­щих путей, а от других областей мозга. В таких ядрах, например, пере­ключаются импульсы, идущие от красного ядра, базальных ганглиев и зубчатого ядра мозжечка к моторной зоне коры.

Ряд передних ядер участвует в передаче сигнализации, поступающей от мамиллярных тел, к лимбической системе. Таким образом, эти ядра участвуют в обеспечении круговой циркуляции импульсов по кольцу: лимбическая кора — гиппокамп — гипоталамус — миндалевидное тело — таламус — лимбическая кора. Такую циркуляцию импульсов называют эмоциональным кругом Пепеца. Этот механизм участвует в формирова­нии эмоций. К специфическим ядрам таламуса подходят также проводя­щие пути от коры, ствола и ретикулярной формации. По этим путям могут передаваться как возбуждающие, так и тормозные влияния на переклю­чающие нейроны. Благодаря таким связям кора мозга способна регули­ровать потоки идущей к ней информации, блокировать передачу сигналов одной модальности и облегчать передачу другой.

Ассоциативные ядра таламуса (медиодорсальное, лате­ральное, ядра подушки и др.) отличаются тем, что к их нейро­нам приходят импульсы, уже обработанные в других нервных центрах и ядрах таламуса. Характерно, что на один и тот же нейрон приходят импульсы разных модальностей. Например, от центров, обеспечивающих зрительную, тактильную и боле­вую чувствительность. Нейроны ассоциативных ядер являют­ся полисенсорными и обеспечивают возможность интегратив- ных процессов, в результате которых формируются сигналы, передаваемые в ассоциативные области коры мозга. Эти им­пульсы обеспечивают проявление таких психических процес­сов, как узнавание предметов и явлений, согласование рече­вых, зрительных и двигательных функций, формирование представления о позе и положении тела.

Неспецифические ядра таламуса представлены централь­ными и парафасцикулярными ядрами, а также ретикулярным ядром таламуса. Эти ядра содержат мелкие нейроны, образую­щие многочисленные синаптические связи с нейронами как та­ламуса, так и лимбической системы, базальных ядер, гипота­ламуса, ствола мозга. По чувствительным восходящим путям сюда приходит сигнализация от болевых и температурных ре­цепторов, а по сетям нейронов ретикулярной формации практически от всех рецепторных входов.

Эфферентные пути от неспецифических ядер идут ко всем зонам коры как непосредственно, так и через другие талами- ческие и ретикулярные ядра. Имеются также нисходящие пути к стволу мозга. Неспецифические ядра благодаря своим мно­гочисленным связям обеспечивают взаимодействие и коорди­нацию работы отделов головного мозга. Они оказывают моду­лирующее влияние на состояние нервных центров, обеспечи­вают оптимальную рабочую настройку этих органов.

Таламус выполняет также проводниковую и релейную функции. В нем переключаются, обрабатываются и проводят­ся все импульсы, идущие от рецепторных входов, спинного мозга, ствола и мозжечка, к коре мозга. В таламусе заканчи­вается ряд нисходящих путей от коры, лимбической системы и базальных ганглиев.

Таламус может обеспечить координацию ряда сложных Двигательных актов: сосание, жевание, глотание, смех.

Таламус иногда называют центром болевой чувствитель- ^ности. Это мнение сложилось на основе наблюдений о том, что разрушение ряда специфических ядер и структур подушки при­водит к исчезновению некоторых сильных, стойких болей, ко­торые не поддаются снятию другими средствами. Таламус участвует также в формировании эмоций и психических про­цессов, обеспечивающих узнавание, обучение, память.

Гипоталамус. Гипоталамус занимает вентральный отдел промежуточного мозга. Он лежит ниже таламуса, образуя стенки нижней части третьего желудочка. В гипоталамусе вы­деляют серый бугор с воронкой и нейрогипофизом, сосцевид­ные тела. Нижняя часть гипоталамуса ограничена средним мозгом, передневерхняя — передней спайкой, терминальной пластинкой и зрительным перекрестом. Последний образован волокнами зрительных нервов, медиальная часть которых пе­реходит на противоположную сторону и формирует зритель­ный тракт.

В составе гипоталамуса выделяют до 50 ядер. Среди наибо­лее значимых (см. рис. 7.8) — преоптическое, паравентрику- лярное, супраоптическое, переднее, вентро- и дорсомедиаль- ные и задние ядра.

Гипоталамус имеет множественные афферентные и эффе­рентные связи со структурами ствола, промежуточного, конеч­ного и спинного мозга. Это позволяет гипоталамусу выполнять интеграцию вегетативных соматических и эндокринных регу­ляций в организме. Взаимодействие с эндокринными железа­ми основывается на особых свойствах нейронов преоптиче- ской и передней областей, а также вентромедиального и инфун- дибулярного ядер гипоталамуса. Область расположения этих ядер называют гипофизотропной зоной. Нейроны этой зоны секретируют так называемые рилизинг-факторы — вещества, которые через систему воротной вены гипофиза передаются аденогипофизу и регулируют секрецию им тропных гормонов, управляющих секреторной функцией эндокринных желез.

На количество выделяемого гипоталамическим нейроном медиатора (нейрокринную активность) оказывают влияние:

1. нервные импульсы, приходящие от лимбической и рети­кулярной системы, миндалины и других ядер гипоталамуса;

2. уровень гормонов и других биологически активных ве­ществ в крови. Последнее становится возможным благодаря очень высокой проницаемости гематоэнцефалического барь­ера в области гипоталамуса. В этой области сосредоточено большое количество кровеносных капилляров (на 1 мм³ — Д° 2600, а в затылочной доле коры — только 900), обеспечива­ющих интенсивный кровоток по сравнению с другими облас­тями мозга.

Благодаря особенностям кровоснабжения и проницаемос­ти сосудов нейроны гипоталамуса могут получать информацию о составе внутренней среды организма. Некоторые из этих нейронов имеют свойства рецепторов. В частности, есть ней­роны, чувствительные к уровню осмотического давления, электролитного состава, температуре крови.

Гипоталамус выполняет важнейшую роль в регуляции го­меостаза. Животное с поврежденным гипоталамусом погибает из-за невозможности сохранения гомеостаза.

Свои влияния на вегетативные функции гипоталамус реа­лизует не только через гипоталамо-гипофизарно-эндокрин- ную систему, но и путем регуляции тонуса симпатических и па­расимпатических центров ствола и спинного мозга.

Гипоталамус считают высшим центром вегетативных регу­ляций. При раздражении переднего гипоталамуса активиру­ются преимущественно парасимпатические центры, при раз­дражении заднего — симпатические. Но эти реакции не всегда однозначны. Исследователи приходят к выводу о существова­нии тесной связи и взаимообусловленности функций передне­го, среднего и заднего гипоталамуса, который в ряде случаев выступает как единый интегративный центр.

В гипоталамусе располагаются центры регуляции тепло­продукции, теплоотдачи и поддержания температурного го­меостаза. Обнаружены центры регуляции пищевого поведе­ния (голода и насыщения), биологических ритмов, сна и бодр­ствования, эмоциональных реакций: ярости, гнева, страха.

Гипоталамус участвует в регуляции энергетического обес­печения движений путем влияния на вегетативные функции (кровоток, дыхание и другие) и приспособления их к потреб­ностям мышечной системы.

7.9. Конечный мозг

Конечный мозг (telencephalon) состоит из двух полушарий большого мозга (больших полушарий).

В конечном мозге по морфологическим и функциональным Признакам выделяют кору больших полушарий (КБП), лимби- Ческую систему и базальные ганглии.

Базальные ганглии. Базальные ганглии, или подкорковые ядра, располагаются в глубине больших полушарий между их лобными долями и промежуточным мозгом. Это парные обра­зования, состоящие из ядер серого вещества, разделенных прослойками (внутренней и наружной капсулами) белого. В структуры базальных ганглиев входят: полосатое тело, со­стоящее из хвостового ядра и скорлупы, бледный шар и ограда (см. рис. 7.9). Они представляют собой функционально единое образование.

По функциональным показателям к системе базальных ганглиев относят также черную субстанцию и субталамиче- ское ядро, а в некоторых случаях и миндалевидное тело.

Ряд сведений о роли базальных ганглиев удалось получить, изучая ответные реакции на раздражение этих структур элект­рическим током. При электрическом раздражении полосатого тела возникают относительно простые движения: сгибание ко­нечностей противоположной стороны тела, поворот головы в сторону. Отмечается также появление признаков сна (тормо­жение ориентировочных реакций, возникновение медленных волн на электроэнцефалограмме), может исчезнуть ощущение боли. Электрическое раздражение бледного шара и ограды вызывает сокращение мышц шеи, лица, конечностей, жева­тельные и глотательные движения. Обнаружено также влия­ние этих структур на функции внутренних органов, проявление пищедобывательных реакций, образование и сохранение условных рефлексов.

При ревматическом поражении базальных ганглиев на­блюдаются гиперкинезы — непроизвольные стереотипные повторяющиеся движения с разным ритмом и амплитудой (хо­рея, атетоз). Эти движения особенно выражены у конечностей и проявляются в покое. Нарушается также регуляция тонуса скелетных мышц.

Важное значение в понимании роли функционирования ба­зальных ганглиев имело выяснение их афферентных и эффе­рентных связей.

Афферентные волокна идут главным образом к полосатому телу и передают импульсы от трех источников: всех отделов коры мозга, таламуса и черной субстанции (см. рис. 7.9). Пос­ле обработки в полосатом теле эти импульсы идут к бледному шару и черной субстанции. Между нею и полосатым телом имеются двусторонние связи.

Черная субстанция влияет на нейроны базальных ганглиев с помощью медиатора дофамина. При дегенерации дофами- нергических нейронов, нарушении синтеза и выделения этого медиатора нарушаются и функции системы базальных гангли­ев. Появляются симптомы заболевания, называемого паркин­сонизмом (дрожательный паралич). Среди симптомов паркин­сонизма выделяют гипокинезию — резкое затруднение двига­тельных реакций, особенно их начала. Для таких больных ха­рактерна осторожная (шаркающая) походка мелкими шажками. Появляется тремор покоя (частота 4—7 Гц) особен­но выраженный на кистях рук. Этот тремор исчезает при осу­ществлении произвольного движения (в отличие от тремора, вызванного повреждением мозжечка, проявляющегося во время движений).

Выявление роли дофамина в этом заболевании позволило найти от­носительно эффективный способ его лечения путем систематического введения таким больным вещества L-Дофа, из которого образуется до­фамин. Сам дофамин в этом плане оказался неэффективным, так как ге­матоэнцефалический барьер для него непроницаем.

Эфферентные импульсы от полосатого тела идут к бледному шару и черной субстанции, а от них — к таламусу и далее к двигательной области коры мозга. Бледный шар передает также импульсации к двигательным ядрам ствола мозга и субталамическому ядру.

Благодаря многосторонним связям базальных ганглиев со­здается несколько кругов циркуляции импульсов между корой и подкорковыми структурами, которые обеспечивают регуля­цию целенаправленного поведенческого акта. При этом в коре мозга (прежде всего в ассоциативной) создается замысел дви­жения, а базальные ганглии участвуют в формировании про­граммы движения. Эта программа через таламус передается в моторную зону коры, а оттуда по пирамидным путям — к спи- нальным мотонейронам и мышцам.

Таким образом, базальные ганглии участвуют в регуляции сложных целенаправленных движений. Они обеспечивают формирование программ движения, совместно с мозжечком производят коррекцию амплитуды, силы, скорости сокраще­ния мышц, а также их тонуса. Особенно необходимо участие базальных ганглиев в формировании стереотипных медленных червеобразных движений. Базальные ганглии принимают участие также в регуляции цикла сон—бодрствование, реали­зации некоторых инстинктов и условных рефлексов.

Лимбическая система и ее функции. Лимбическая систе­ма состоит из филогенетически старых отделов переднего моз­га. В названии (limbus — край) отражена особенность ее рас­положения в виде кольца между новой корой и конечной час­тью ствола мозга. К лимбической системе относят медиально расположенные структуры конечного мозга: поясную, пара- гиппокампальную и зубчатую извилины, гиппокамп, обоня­тельную луковицу, обонятельный тракт и прилежащие к нему участки коры. Кроме того, после выяснения функциональных связей перечисленных структур с другими отделами головного мозга к лимбической системе стали относить также миндали­ну, переднее и септальные таламические ядра, гипоталамус и мамиллярные тела (рис. 7.10).

Лимбическая система имеет множественные афферентные и эфферентные пути.

От височной области к лимбической системе доставляется информация, проанализированная и переработанная в зри­тельной, слуховой и соматосенсорной зонах коры. Эта сигна­лизация проводится к миндалине и гиппокампу. Она имеет важное значение для возникновения и запуска эмоциональных

и ствола мозга:

А — круг Пепеца; Б — круг через миндалину; МТ — мамиллярные тела

реакций, которые формируются на основе функционирования лимбической системы.

Лобная область коры оказывает корригирующее действие на функции лимбической системы. Она сдерживает проявле­ние излишних эмоциональных реакций, связанных с удовле­творением простейших биологических потребностей и, види­мо, способствует появлению эмоций, связанных с реализацией социальных взаимоотношении и творчества.

Эфферентные влияния лимбической системы на сомати­ческие и вегетативные функции осуществляются через ма- миллярные тела и другие центры гипоталамуса.

Влияние лимбической системы на деятельность коры (выс­шие психические функции) осуществляется через эфферент­ные пути, идущие преимущественно к ассоциативной коре.

В формировании эмоций важная роль принадлежит наличию замкнутых кругов циркуляции нервных импульсов между образо­ваниями лимбической системы. Особую роль в этом играет так называемый лимбический круг Пепеца (гиппокамп — свод гипоталамус — мамиллярные тела — таламус — поясная извили­на — парагиппокампальная извилина — гиппокамп). Циркулиру­ющие здесь импульсации иногда называют потоком эмоций.

Другой круг (миндалина — гипоталамус — средний мозг — миндалина) важен в регуляции агрессивно-оборонительных, сексуальных и пищевых поведенческих реакций и эмоций.

Лимбическая система обеспечивает согласование процес­сов, регулирующих вегетативные, соматические и психические реакции. Важнейшей функцией этой системы является сохра­нение гомеостаза, обеспечение поведенческих реакций, направ­ленных на сохранение жизни индивидуума и вида. Лимбическая система обеспечивает формирование эмоций и мотиваций.

Лимбические структуры важны для обучения, памяти, вы­работки и сохранения условных рефлексов. Они участвуют в регуляции внимания, восприятия, запоминания и воспроизве­дения информации. Особую роль в механизмах памяти играет гиппокамп. Его нейроны обладают сильно выраженным свой­ством на длительное время увеличивать возбудимость и спо­собность к проведению возбуждения в синапсах вслед за пре­дыдущим раздражением (это называется посттетанической Потенциацией). Это свойство в сочетании с наличием замкну­тых кругов циркуляции возбуждения важно для формирования Долговременной памяти.

7.10. Кора полушарий большого мозга

Кора полушарий большого мозга (кора больших полушарий — КБП, или просто кора) представляет собой слой серого вещес­тва, покрывающего большие полушария (рис. 7.11, 7.12). Ней­роны в нем располагаются горизонтальными слоями. Толщина этого слоя в разных участках коры колеблется от 1,3 до 4,5 мм. Она максимальна в передней центральной извилине.

В участках коры, относящихся к лимбической системе, функции которой рассмотрены выше, имеются зоны с трех­слойным и пятислойным расположением нейронов в структуре серого вещества. Эти участки (филогенетически древней ко­ры) занимают около 10% поверхности полушарий мозга, остальные 90% составляют новую кору.

Структурно-функциональная характеристика новой коры большого мозга. Кора головного мозга регулирует целенаправ­ленные поведенческие реакции человека, его пространственно- временные взаимоотношения с окружающей средой. Она обес­печивает мышление, сознание и познавательные возможности человека, является филогенетически новым, молодым образова­нием, которое в значительной мере подчинило себе другие струк­туры мозга, оказывая координирующие влияния на их функции. Такое влияние коры мозга на регуляторные процессы в организ­ме называют кортикализацией функций.

9

17

Рис. 7.1I. Схема полей коры большого мозга по Бродману. Цифрами указаны номера полей и область их локализации. Границы некоторых полей выделены оттенками окраски

Центральная борозда

Премоторная зона

Лобная доля

Моторный центр речи Брока

Центр слуха (высота тона)

Височная доля

Мозжечок

Рис. 7.12. Кора полушарий большого мозга и некоторые из ее зон и центров

Соматосенсорная зона

Теменная доля

Зона навыков письма

Восприятие письменной речи

Затылочная доля

Соматомоторная зона

Центральное зрительное поле

Центр Вернике (восприятие устной речи)

Несмотря на тонкий слой серого вещества, КБП составля­ет около 40% массы головного мозга. Это достигается благо­даря большой площади (около 2000 см²), образуемой извилис­той складчатой поверхностью и наличием борозд разной глу­бины. В коре имеется около 14 млрд нейронов и приблизи­тельно в 10 раз больше клеток нейроглии.

Новая кора имеет шестислойное расположение нейронов. Нейроны разных слоев различаются по цитологическим при­знакам и функциональным свойствам.

• Молекулярный слой. Является самым поверхностным. В нем мало нейронов, но очень много ветвящихся дендритов — отростков пирамид­ных нейронов, лежащих в более глубоких слоях.

• Наружный зернистый слой. Его составляют многочисленные мелкие нейроны самой разной формы. За счет отростков клеток этого слоя обеспечиваются кортико-кортикалъные связи.

• Наружный пирамидный слой. Состоит из пирамидных нейронов средней величины, которые наряду с нейронами второго слоя обеспечи­вают кортико-кортикальные связи между соседними областями коры.

• Внутренний зернистый слой. По виду клеток и расположению волокон подобен второму слою. Здесь проходят пучки проводящих воло­

• кон, связывающих различные участки коры. К нейронам этого слоя при­ходят импульсации от специфических ядер таламуса.

• Внутренний пирамидный слой. Образован средними и крупными пирамидными нейронами. В двигательной области коры эти нейроны особенно крупные (так называемые гигантские, диаметром 50— 100 мкм, пирамидные клетки Беца). Аксоны этих клеток составляют быстропрово- дяшие (до 120 м/с) волокна пирамидного тракта.

• Слой полиморфных клеток. В нем чаще всего встречаются клет­ки, аксоны которых образуют кортико-таламические пути.

Нейроны 1 —4-го слоев участвуют преимущественно в вос­приятии и переработке приходящих к коре импульсов и пере­распределении сигналов между корковыми центрами. На ней­ронах 5—6-го слоев формируются эфферентные нисходящие импульсации. В нейронном составе и цитологических особен­ностях разных участков коры имеются значительные отличия. По этим отличиям Бродман разделил кору на так называемые поля (см. рис. 7.10). В настоящее время выделяют до 53 кор­ковых полей. Оказалось, что многие из полей, выделенных на основе гистологических данных, совпадают по топографии с физиологическими функциональными центрами.

Белое вещество полушарий головного мозга образовано нервными волокнами. Выделяют ассоциативные волокна, передающие импульсы к нейронам рядом лежащих извилин (дугообразные волокна), и длинные волокна, доставляющие импульсацию к более удаленным участкам одноименного по­лушария. Такие волокна объединяются в продольные пучки.

Комиссуральные волокна — поперечные волокна, переда­ющие импульсы между левым и правым полушариями.

Проекционные волокна — проводят импульсы между ко­рой и другими отделами мозга.

Перечисленные виды нервных волокон участвуют в создании нейрон­ных цепей с нейронами, расположенными на значительных расстояниях. В коре обнаружен также особый видлокальных нейронных цепей, образо­ванных рядом лежащими нейронами. Эти структуры получили название функциональных кортикальных колонок. Нейронные колонки образованы группами нейронов, расположенных друг над другом перпендикулярно к поверхности коры. Диаметр функциональной колонки — до 1 мм. Нейроны одной функциональной колонки получают импульсы от одного и того же афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, по которым обмениваются информацией. Таким образом увеличиваются надежность регуляции и возможности анализа информа­ции, приходящей в корковые проекционные зоны.

Особенностью корковых функциональных полей является также их соматотопическая организация. Участки кавдого ре­цептивного поля представлены в проекционных областях коры не хаотично. Они в определенной мере копируют последова­тельность расположения рецепторов на периферии.

Наблюдается также экранная организация ряда корковых центров. Внешнее рецепторное поле проецируется как бы на развернутую поверхность центра. Однако эта поверхность не однослойная, а чаще всего сформирована группами лежащих друг за другом нейронов, объединенных в колонки — своеоб­разные функциональные ячейки экранного центра.

В ряде сенсорных и моторных зон коры выделяют цент­ральное проекционное поле, обеспечивающее восприятие ощущений определенных модальностей (свет, звук, прикосно­вения, температура), и вторичные проекционные поля. Функ­цией последних является обеспечение понимания связи пер­вичного ощущения с другими предметами и явлениями окру­жающего мира.

Зоны представительства рецептивных полей в коре в зна­чительной мере перекрываются. Отмечается пластичность нервных центров коры, возможность перестройки специали­зации и восстановление функций после повреждения какого- либо из центров за счет соседних корковых структур. Особен­но выражены компенсаторные возможности нервных центров в детском возрасте.

Считается, что кора мозга, формируясь на поздних этапах эволюционного развития высших организмов, в определенной мере подчинила себе все нижележащие отделы ЦНС и может оказывать корригирующие влияния на функции этих отделов.

Функциональные области коры полушарий большого мозга. По функциональному признаку в коре выделяют сен­сорные, ассоциативные и двигательные области.

Сенсорные области коры. Сенсорные (чувствительные, проекционные) области коры состоят из зон, содержащих ней­роны, активация которых импульсами от сенсорных рецепто­ров или прямым воздействием раздражителей вызывает появ­ление четких ощущений. Эти зоны имеются в затылочной (по­ля 17—19), теменной (поля 1—3) и височной (поля 21—22, 41—42) долях коры.

В затылочной доле за шпорной бороздой находится пер­вичная зрительная зона (поле 17, занимающее участки ко­ры клиновидной извилины и язычковой дольки). Сюда прихо­дят импульсы от рецепторов сетчатки. Сетчатка глаза пред­ставлена в этой зоне соматотопически. Следовательно нейро­ны, к которым приходит сигнализация от фоторецепторов, расположены по отношению друг к другу подобно рецепторам в сетчатке глаза (правда, эта соматотопичность не абсолют­ная, область желтого пятна сетчатки имеет относительно большую зону представительства в коре).

Раздражение нейронов коры поля 17 приводит к возникно­вению световых ощущений. Благодаря этому полю осуще­ствляется восприятие изображения предметов. Следствием его разрушения является потеря зрения.

К. полю 17 примыкает кора вторичной зрительной области, занимающая поля 18—19. Нейроны этих полей полисенсор- ные. К ним приходит импульсация не только от зрительных, но и от тактильных, слуховых и других рецепторов.

Информация о сигналах, поступивших в сенсорные зоны коры, передается также в ассоциативную область коры.

В левую и правую зрительные зоны каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки, в зрительную зону левого полушария приходит импульсация-от левых частей сетчатки каждого глаза (от латеральной половины левого гла­за и назальной половины правого глаза).

Слуховая сенсорная кора (поля 41 — 42) расположена в ла­теральной борозде в области извилияы Гешля. Благодаря им- пульсациям от слуховых рецепторов здесь формируются звуко­вые ощущения. Определяются характеристики высоты, тембра, громкости звука. В верхней и средней височных извилинах (поля 21—22) находится также зона вестибулярного анализатора. По­ступающая сюда сигнализация от рецепторов вестибулярного ап­парата обеспечивает формирование ощущений положения тела в пространстве и ускорений. Эта область взаимодействует с моз­жечком (через височно-мосто-мозжечковый путь) и участвует в регуляции равновесия тела, коррекции позы и движений. На ос­нове взаимодействия этой области с соматосенсорной и ассоциа­тивной корой происходит осознание схемы тела.

Обонятельная область занимает кору крючка (поля 28, 34), относящуюся к лимбической системе и имеющую трехслойное расположение нейронов. Ее повреждение ведет к аносмии — по­тере обоняния. При искусственном раздражении этой области возникают ощущения различных запахов по типу галлюцинаций.

Проекция вкусовой чувствительности приходится на поле 43 гиппокампальной извилины.

Соматосенсорная область коры занимает постцентраль­ную извилину (см. рис.7.11, 7.12) теменной доли (поля 1—3), включая парацентральную дольку на медиальной стороне полу­шарий. В соматосенсорную область приходят импульсы от ре­цепторов кожи (тактильная, температурная, болевая чувстви­тельность), проприорецепторов (мышечных, суставных сумок, сухожилий) и интерорецепторов (внутренних органов). Из-за перекреста афферентных путей в соматосенсорную зону левого полушария приходит сигнализация от правой стороны тела, а в правое полушарие — от левой. В этой сенсорной зоне также имеется соматотопическое представительство областей тела. Правда, проекции наиболее важных рецептивных зон (пальцев рук, губ, кожи лица, языка, гортани) занимают относительно большие площади, чем проекции таких поверхностей тела, как спина, передняя часть туловища, ноги.

Расположение представительства чувствительности частей тела вдоль постцентральной извилины часто называют пере­вернутым гомункулюсом, так как проекция головы и шеи нахо­дится в нижней части постцентральной извилины, а проекция каудальной части туловища и ног — в верхней (рис. 7.13). При

Рис. 7.13. Представительство чувствительности частей тела в пост­центральной извйййне (а) и двигательных эойв прецентральной извилине(б)

этом чувствительность голеней и стоп проецируется на кору парацентральной дольки медиальной поверхности полушарий.

Знание топографии представительства чувствительности используется в клинике для определения области и степени повреждения коры. При односторонних повреждениях (ин­сульты, травмы)участка постцентральной извилины выпадают некоторые виды чувствительности соответствующих участков кожи противоположной стороны тела.

Кору постцентральной извилины относят к соматосенсорной облас­ти I, выделяют также соматосенсорную область II. Функции и связиэтой зоны менее изучены, чем области I. Она располагается в конце постцен­тральной извилины на верхней стенке сильвиевой борозды, в верхней те­менной дольке (поле 7).

Полагают, что соматосенсорная область II обеспечивает интеграцию ощущений разных сторон тела и координацию движений при одновре­менном участии мышц обеих сторон тела (в частности, ощупывание обе­ими руками, хватание, однонаправленное движение обеими руками). Функ­ционирование этой области необходимо для узнавания предметов на ощупь и определения пространственного расположения этих предметов.

Двигательные области коры. Около 130 лет тому на­зад при воздействии точечными раздражениями электриче­ским током на кору мозга было обнаружено, что действие на поверхность передней центральной извилины вызывает сокра­щения мышц противоположной стороны тела. Так была от­крыта одна из моторных зон коры мозга.

Первичная моторная область коры (поле 4) занимает переднюю центральную извилину (см. рис. 7.12). Имеется соматотопическая организация представительства разных мышечных групп в коре. При этом представительство мышц ног и туловища занимает верхние (прилежащие к срединной борозде) участки извилины и относительно малую площадь, а мышц рук, особенно пальцев, лица, языка и глотки — нижние участки и большую площадь (см. рис. 7.13). В двигательной коре относительно большую площадь занимают те нейрон­ные группы, которые управляют мышцами, осуществляющи­ми разнообразные точные, мелкие, тонко регулируемые движения.

Вторичная моторная область (М2) прилегает к первичной моторной области и располагается на боковой поверхности межполушарной щели.

При повреждении моторных зон М1 и М2 коры утрачивает­ся способность к тонким координированным движениям. То­чечные раздражения дополнительной моторной зоны сопро­вождаются активацией не отдельных мышц, а целой группы мышц, вызывающих направленное движение в суставах. Эти наблюдения позволили сделать вывод о том, что в коре пред­ставлены не столько мышцы, сколько движения.

Важная роль в регуляции движений принадлежит также обширным участкам лобной доли коры мозга, расположенной перед центральной извилиной. Это премоторная кора (поле 6) и дополнительная моторная область (поле 8), располагающа­яся в верхней лобной извилине.

Премоторная область коры выполняет высшие двигатель­ные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Одной из самых сложных проблем в физиологии является выяснение механизма возникновения побуждения к действию, формирования замысла движения и его реализации.

В настоящее время о конкретных механизмах, реализующих превра­щение замысла движения в программу двигательной реакции (залпы им­пульсов, посылаемых к мышцам), известно немного. Считается, что замы­сел движения формируется благодаря функциям ассоциативной и премо- торной коры, взаимодействующих со всеми структурами головного мозга.

В этой области располагаются моторные центры, обеспечивающие движения, связанные со второй сигнальной системой человека (см. рис.7.11, 7.12). Центр письменной речи находится в задней части средней лобной извилины (поле 6), моторный центр устной речи (Брока) — в ниж­ней лобной извилине (поле 44). При повреждении этих центров человек теряет способность соответственно к пониманию и написанию слов, а также к произнесению слов и связной речи.

Информация о замысле движения передается в двигательные облас­ти лобной коры. Двигательная кора через нисходящие пути активирует две системы, в которых возможна выработка новых двигательных про­грамм или использование старых, уже отработанных на практике и хра­нящихся в памяти. Это системы базальных ганглиев и мозжечка. Они в определенной мере дублируют друг друга, хотя и имеют ряд отличий в своих функциях. После проработки в мозжечке и базальных ганглиях им­пульсы, в которых закодированы программы движения, передаются че­рез ядра таламуса в моторные зоны, прежде всего в первичную моторную область коры. Считается, что эта моторная область выполняет функции не планирования, а выполнения движений. Именно через нее программа Движения, в которой закодирован выбор мышц, последовательность смены их сокращения и расслабления, передается на спинальные мото­нейроны и мотонейроны черепных нервов — эти конечные командные пункты, непосредственно вызывающие сокращения мышц.

Влияние моторной коры на сокращения и тонус мышц осу­ществляется через пирамидные и экстрапирамидные пути. Пи­рамидные пути начинаются от пирамидных нейронов (гигант­ских пирамидных клеток Беца, лежащих в 5-м слое, и мелких пирамидных клеток других слоев).

В состав пирамидных кортикоспинальных путей входят аксо­ны не только нейронов первичной моторной области (поле 4), но и премоторной (поле 6) и соматосенсорной (поля 1, 2, 3).

Абсолютное большинство волокон пирамидного тракта, иду­щих к спинному мозгу, перекрещивается. В области пирамцд продолговатого мозга — 70%, в шейных и грудных сегментах спинного мозга — остальные 30%. Таким образом, каждая сто­рона полушарий большого мозга контролирует мышцы проти­воположной половины тела. Исключение из этого правила со­ставляют мышцы головы, иннервируемые нейронами двига­тельных ядер черепных нервов (III — VII, IX — XII пары). Лишь часть волокон, идущих от коры к этим ядрам, переходит на дру­гую сторону. В результате каждая сторона двигательной коры может вызывать сокращение мышц обеих сторон головы.

Волокна пирамидного тракта могут оканчиваться синапти- ческими структурами прямо на а- и у-мотонейронах спинного мозга, но большинство этих волокон передает влияние на спи­нальные мотонейроны, через один или несколько вставочных нейронов. Пирамидный тракт оказывает возбуждающее влия­ние преимущественно на мотонейроны мышц-сгибателей. На мышцы-разгибатели моторные зоны коры влияют через экс­трапирамидные пути.

К экстрапирамидной системе относят двигательные ядра ствола мозга и отходящие от них двигательные пути. В эту сис­тему функционально включаются также мозжечок и базаль­ные ганглии.

Ассоциативные области коры. У человека ассоциатив­ная кора занимает около 50% всей коры большого мозга. Она располагается в участках между сенсорными и двигательными областями. Ассоциативная кора не имеет четких границ со вто­ричными сенсорными областями как по морфологическим, так и по функциональным признакам.

Ассоциативная кора играет первостепенную роль в форми­ровании высших психических функций человека. Она обеспе­чивает формирование целевых установок и программ осознан­ных поведенческих реакций, узнавание и смысловую оценку предметов и явлений, понимание речи, логическое мышление.

Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными. Один и тот же нейрон может возбуждаться при действии не­скольких различных (световых, звуковых, тактильных и др.) раздражителей.

Можно считать общепризнанным наличие некоторой спе­циализации в выполнении функций ассоциативными и сенсор­ными областями коры левого и правого полушарий. Различа­ют психическую, моторную и сенсорную составляющие функ­циональной асимметрии больших полушарий. Самым ярким свидетельством наличия такой асимметрии является то, что в левом полушарии большинства людей (у 95% правшей и 70% левшей) находятся сенсорный и моторный центры речи.

Полушария, в которых локализуются речевые и другие од­носторонне представленные двигательные центры, называют доминантными. У абсолютного большинства правшей доми­нантным является левое полушарие. Оно обеспечивает пре­жде всего абстрактно-логическое мышление, а правое — кон­кретно-образное мышление.

Следует отметить, что нет абсолютной предопределенности того, что у человека доминантным станет левое полушарие. По крайней мере, у 30% левшей центры речи, письма и других сложных двигательных актов располагаются в правом полу­шарии. Если в раннем детстве повреждзется левая половина полушария в зоне центров речи, то постепенно центры форми­руются в симметричных областях правого полушария и проис­ходит восстановление речи. Это один из примеров пластичнос­ти и динамической локализации функций в коре мозга. У взрослого человека после повреждения центров речи пол­ной компенсации функций за счет структур противоположного полушария не происходит.

193

Речевые центры коры. Характерно, что центры устной и письменной речи находятся на границах ассоциативных, двига­тельных и сенсорных зон, воспринимающих зрительные, слу­ховые, тактильные и кинестезические сигналы (см. рис. 7.11, 7.12).

⁷ Зак. 181

Моторный центр речи находится в нижней лобной извилине (поля 44—45), его также называют центром Брока.

Больные с поражением центра Брока страдают моторной афазией — нарушением артикуляции и построения речевых фраз. Они понимают обращенную к ним речь, но если пытают­ся говорить сами, то могут произносить лишь очень привычные короткие названия предметов или переходят на произнесение повторяющихся слогов (та-та-та, ни-ни-ни). Теряется также способность к составлению и воспроизведению музыкальных фраз. Характерно, что центр моторной речи соседствует с от­делом прецентральной извилины, контролирующим функции мышц языка, рта, глотки, лица. Нарушения моторной речевой функции могут наступать также при повреждении вторичной моторной области коры М2. Раздражение этой области элект­рическим током сопровождается временной моторной афазией.

Иной тип афазии (сенсорная) развивается при поврежде­нии задних отделов верхней височной извилины — центра Вер- нике. При повреждении этого сенсорного речевого центра че­ловек перестает понимать смысл слов и фраз, не воспринима­ет речь. При этом способность к произнесению речевых фраз и моторная речь у него сохраняется.

Зона восприятия письменной речи занимает угловую изви­лину височной доли (поле 39). При ее повреждении утрачива­ется способность воспринимать написанный текст.

Зона навыков письма располагается в надкраевой извилине нижней теменной дольки (поле 40) доминирующего полуша­рия. При повреждении этого поля теряется способность про­изводить сложные движения, полученные в результате обуче­ния, и, в частности, утрачиваются навыки письма (аграфия).

Учитывая некоторую специализацию функций каждого по­лушария, следует иметь в виду, что они дополняют друг друга и обеспечивают единство в осуществлении мыслительных про­цессов и целенаправленных двигательных реакций.

7.11. Автономная (вегетативная) нервная система

Нервную систему организма человека и животных подраз­деляют на соматическую (анимальную) и автономную (вегета­тивную).

Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию и регуляцию активности скелетной (соматической, поперечно­полосатой) мускулатуры, а также восприятие информацион­ных сигналов (раздражений) из внешней среды.

Автономная нервная система (АНС) обеспечивает иннер­вацию и регуляцию функций сосудов (кровеносных и лимфати­ческих), желез (экзо- и эндокринных) и других внутренних (висцеральных) органов, а также трофическую иннервацию скелетной мускулатуры, органов чувств и самой центральной нервной системы. Основными функциями АНС являются под­держание постоянства внутренней среды организма (гомео­стаза) и вегетативное обеспечение различных форм психиче­ской и физической деятельности человека или животного.

Морфофункциональные и нейрохимические особеннос­ти АНС. Строение, функциональные свойства АНС, механиз­мы передачи возбуждения с вегетативных нервных волокон на иннервируемые клетки существенно отличаются от таковых соматической нервной системы.

Анатомические и функциональные особенности. В АНС выделяют центральную и периферическую части. Все образования АНС делят на три уровня. Первый уровень — пе­риферическая часть АНС — вегетативные ганглионарные ней­роны. Второй уровень — вегетативные преганглионарные ней­роны ствола мозга и спинного мозга. Третий уровень — выс­шие вегетативные центры ЦНС — нейроны гипоталамуса, ре­тикулярной формации ствола мозга, мозжечка, миндалины, коры больших полушарий. Нейроны третьего уровня регулиру­ют активность как АНС, так и соматической нервной системы.

Важной особенностью АНС является расположение эффе­рентных (ганглионарных) нейронов за пределами спинного и головного мозга в вегетативных ганглиях или сплетениях. Ак­соны этих ганглионарных нейронов называются постганглио- нарными волокнами. В соматической же нервной системе эф­ферентные нейроны (мотонейроны) располагаются в передних рогах серого вещества спинного мозга или в двигательных яд­рах черепных нервов.

Следующая особенность — наличие многочисленных веге­тативных ганглиев и нервных сплетений, состоящих из микро­ганглиев, в периферической части АНС. Число нейронов в них превышает число клеток в спинном мозге. Вегетативные ганг­лии содержат четыре типа нейронов: эфферентные, афферен­тные (сенсорные, чувствительные), вставочные (ассоциатив­ные) и клетки-осцилляторы, обладающие автоматией (спо­собностью к самовозбуждению). Вегетативные ганглии могут выполнять функции нервных центров и в них могут замыкаться периферические рефлексы.

Нервная регуляция висцеральных функций может происхо­дить в этом случае полностью в автономном режиме (отсюда название "автономная нервная система" согласно действую­щей Международной анатомической номенклатуре) без учас­тия нейронов ЦНС. Передача возбуждения в вегетативных ганглиях и микроганглиях имеет свои особенности: а) выра­женный феномен мультипликации (дивергенции); б) большая длительность синаптической задержки от 1,5 до 30 мс; в) низкая лабильность ганглионарных нейронов с частотой ге­нерации потенциалов действия в среднем от 2 до 15 Гц.

Активность АНС не находится под прямым контролем созна­ния — это еще один признак ее автономности. Соматическая же нервная система во многих случаях контролируется сознанием.

АНС отличается от соматической нервной системы также локализацией преганглионарных нейронов и очаговым выходом их аксонов (преганглионарных волокон) из ЦНС; широким рас­пространением в организме вегетативных нервов; малым диа­метром нервных вегетативных эфферентных волокон (тип В) и отсутствием у части из них (волокон типа С) миелиновой обо­лочки. Поэтому вегетативные нервные волокна менее возбуди­мы и лабильны, длительность потенциала действия в них со­ставляет 5—7 мс, а скорость его проведения — от 0,5 до 18 м/с.

Характерной функциональной особенностью АНС являет­ся наличие тонуса вегетативных центров — постоянной актив­ности многих преганглионарных и ганглионарных нейронов. Формирование тонуса связано: а) со способностью клеток-ос­цилляторов вегетативных ганглиев и многих нейронов вегета­тивных центров ЦНС к спонтанной активности (автоматии); б) постоянным поступлением к ним информации от перифери­ческих сенсорных рецепторов; в) действием на них биологи­чески активных веществ и метаболитов.

Значение тонуса вегетативных центров заключается в со­здании постоянного контроля над клетками, обладающими собственной активностью, и обеспечении их возможности к ответу двойной направленности (активации или торможению функции), а также в коррекции активности иннервируемых клеток в плавном режиме и без промедления.

автономный рефлекс

Механорецепторы, хеморецепторы, ноцирецепторы, терморецепторы и полимодальные рецепторы сосудов и внутренних

2 органов

Нейрон спинномозгового узла

Боковые

соматическим рефлекс

Рецепторы мышц, сухожилий, суставов, кожи

Задние рога

Экстра- или интрафуэальные мышечные волокна скелетной мышцы

Преганглио- Постганглио- нарное нарное волокно волокно

Рис. 7.14.Схема рефлекторных дуг соматического и автономного (веге­тативного) рефлексов. Звенья рефлекторной дуги: / - рецепторное; 2— афферентное; 3— центральное (вставочное); 4 -эффе­рентное; 5 — исполнительное (рабочий орган, эффектор); АХ — ацетилхолин; Н-ХР — никотиновый холинорецептор постсинаптической мембраны (Н-ХР_МТ— Н-ХР мышечного типа; Н-ХР_н- Н-ХР нейронального типа); М-ХР — муска- риновый холинорецептор постсинаптической мембраны (М|, М2, М3^—подтипы ХР); НА - норадреналин; а-,р-АР — альфа-, бета-адренорецепторы постсинаптической мембраны

Спинной мозг

рога НА-а,р-АР АХ—М-ХР Вегетативный ганглий

Особенности рефлекторной дуги АНС представлены на рис. 7.14. Дуга центрального вегетативного рефлекса вклю­чает как минимум четыре нейрона: чувствительный (в спин­номозговом ганглии), промежуточный, преганглионарный (в спинном мозге) и эфферентный (в вегетативном ганглии). Одна из главных особенностей периферического вегетативно­го рефлекса заключается в том, что его дуга может замыкаться вне ЦНС в вегетативных ганглиях и состоять в самом простом варианте только из двух вегетативных нейронов — афферент­ного и эфферентного. Такие рефлексы называют перифери­ческими.

Классификации вегетативных рефлексов. Вегета­тивные рефлексы подразделяют:

• по уровню замыкания рефлекторной дуги: централь­ные (спинномозговые, стволовые, гипоталамические, корко­вые) и периферические (интра- и экстраорганные, а также ак­сон-рефлексы);

• по расположению рецепторов и органа эффектора:

1. висцеро-висцеральные рефлексы, вызывающие измене­ние деятельности внутренних органов в ответ на раздражение сенсорных рецепторов этих же или других висцеральных орга­нов и/или сосудов;

2. сомато-висцеральные рефлексы, вызывающие измене­ние активности внутренних органов в ответ на раздражение сенсорных рецепторов скелетных мышц, суставов, кожи, ор­ганов чувств. Афферентное звено этих рефлексов относится к соматической нервной системе, а эфферентное — к АНС. Примером может служить глазосердечный рефлекс Дани- ни — Ашнера — уменьшение частоты сердечных сокращений (пульса) при надавливании на глазные яблоки. Сомато- висцеральные рефлексы лежат в основе вегетативного обеспечения физической и психической деятельности человека. Так, например, раздражение проприорецепторов мышц во время физической работы ведет к усилению дыхания, сердечной деятельности, потоотделения;

3. висцеро-соматические рефлексы, вызывающие измене­ние соматической деятельности при возбуждении сенсорных рецепторов внутренних органов или сосудов. Проявления вис- церо-соматических рефлексов могут служить важным диа­гностическим признаком. Так, например, при аппендиците и холецистите над очагом поражения имеет место защитное на­пряжение мышц. Оно обусловлено возбуждающим действием чувствительных вегетативных афферентных волокон от пора­женного органа на мотонейроны соответствующих сегментов спинного мозга.

Нейрохимические особенности. Передача информации между нейронами в ЦНС и в вегетативных ганглиях, а также между нейронами и иннервируемыми клетками других тканей осуществляется через синапсы тремя способами: электричес­ким, химическим и смешанным. Основным из них является хи­мический способ с помощью веществ, называемых медиатора­ми. Он осуществляется по определенным закономерностям согласно двум принципам. Первый заключается в том, что ней­рон со всеми своими отростками выделяет один основной ме­диатор (1-й принцип Дейла) и, как установлено в последние десятилетия, нескольких дополнительных. Их называют ко- медиаторами или ко-трансмиттерами. Второй принцип гласит, что действие каждого медиатора на клетку-мишень (нейрон, миоцит, железистую клетку) зависит от природы рецептора постсинаптической мембраны.

Медиатором преганглионарных нервных волокон во всех вегетативных ганглиях и мозговом веществе надпочечников является АХ. Он действует на ганглионарные нейроны через никотиновые холинорецепторы (Н-ХР), называемые так из-за их высокой чувствительности к АХ и никотину. Доказано нали­чие двух подтипов Н-ХР: нейронального (Н-ХР_н) и мышечного (Н-ХР_МТ). Таким образом, все выходящие из ЦНС нервные во­локна имеют в качестве основного медиатора АХ, который действует на эффекторные клетки посредством активации их Н-ХР

Медиаторами постганглионарных нервных волокон в синапсах(нейро- эффекторных соединениях) на гладких миоцитах и других клетках могут быть АХ, норадреналин (НА) и другие химические вещества (дофамин, се- ротонин, гистамин, АТФ). Основными медиаторами являются АХ и НА. В этом случае АХ действует на клетки через особый тип рецепторов — мус- кариновые ХР (М-ХР), которые высокочувствительны также и к алкалои­ду мускарину, но не к никотину. Их стимуляция АХ предупреждается (бло­кируется) веществами типа атропина, получившими название М-холи- ноблокаторов. Доказано наличие трех подтипов М-ХР(М]. 2- 3..ХР).

Отделы АНС и их функции. В АНС выделяют два главных отдела — симпатический и парасимпатический. Важное место в АНС отводят также метасимпатическому отделу.

Симпатический (тораколюмбальный, адренерги- ческий) отдел АНС. Симпатические преганглионарные нейроны расположены в вегетативных ядрах боковых рогов серого вещества сегментов спинного мозга, начиная с 8-го шейного, всех грудных и заканчиваясь во 2-м или в 3-м по­ясничном сегменте включительно (отсюда анатомическое название этого отдела — тораколюмбальный). Из спинного мозга белые преганглионарные симпатические волокна (типа В) выходят в составе передних корешков и, отделив­шись от них, идут к симпатическим стволам (параверте- бральным ганглиям), расположенным по обе стороны поз­воночника. Часть волокон прерывается в этих ганглиях, а часть — проходит транзитом. Поэтому из каждого ганглия симпатического ствола выходит два типа вегетативных нервных волокон. Первый из них — серые постганглионар- ные безмиелиновые волокна (типа С), идущие непосред­ственно к клеткам иннервируемых вегетативных органов (сердцу, слюнным железам, сосудам ЦНС), а также в соста­ве соматических нервов к коже, скелетным мышцам, пото­вым железам, пиломоторным мышцам. Второй тип — это преганглионарные волокна, идущие в периферические (превертебральные и концевые) ганглии, а также в мозго­вое вещество надпочечников. Серые постганглионарные волокна (типа С) иннервируют органы брюшной полости, малого таза и наружные половые органы.

Выделяют три варианта симпатической иннервации орга­нов: прямой контакт с эффекторными клетками через синапс и непрямой контакт через иннервацию сосудов органа (и уже от них — диффузия медиатора к клеткам органа) или через взаи­модействие с другими отделами АНС. Симпатические волокна иннервируют большинство органов и тканей организма, вклю­чая ЦНС и скелетные мышцы.

Симпатические ганглии обычно удалены от иннервируемых ими органов. Поэтому преганглионарные волокна обычно ко­роткие или средней длины, а постганглионарные — длинные или средние. В симпатических ганглиях выражено явление мультипликации (дивергенции). Одно преганглионарное во­локно передает сигнал ко многим ганглионарным нейронам. Постганглионарные симпатические волокна могут ветвиться и образовывать целые сплетения в иннервируемых органах, контактировать и передавать информацию сразу сотням или тысячам эффекторных клеток за счет выделения медиатора не только из нервных окончаний, но и из расширений (варикозов) аксона. За счет этого влияние симпатического отдела АНС приобретает генерализованный характер.

Медиатором преганглионарных симпатических волокон в ганглиях является АХ (рис 7.14), который действует через Н-ХР_н. Постганглионарные симпатические волокна (90% из них) выделяют норадреналин (НА) (отсюда название отдела — адренергический), который действует на эффекторные клетки через а- и р-АР. Вместе с НА могут выделяться ко-медиаторы (нейропелтид Y, АТФ), ферменты и другие субстанции. Из симпатических волокон в потовых железах выделяется АХ (действует через М3-ХР), а в сосудах почек — дофамин (дей­ствует через Dj- и 02-дофаминовые рецепторы).

При повышении тонуса симпатического отдела АНС про­исходит: расширение зрачков (мидриаз), сокращение гладких мышц сфинктеров и расслабление гладких мышц полых орга­нов — трахеи и бронхов и улучшение их проходимости, рас­слабление желудка и кишечника и торможение их перисталь­тики, расслабление мочевого пузыря и накопление в нем мочи, повышение активности кардиомиоцитов — увеличение часто­ты и силы сокращения сердца.

Под влиянием повышения активности симпатических нервных волокон происходит также стимуляция гликогенолиза (распада гликогена) и гликолиза в скелетных мышцах и повы­шение их работоспособности; активация образования глюко­зы из других органических веществ — жирных кислот и амино­кислот в печени и повышение уровня глюкозы в крови, а также стимуляция липолиза в жировой ткани и повышение уровня липидов в крови; стимуляция секреции нейрогормонов хро- маффинными клетками мозгового вещества надпочечников.

Среди эффектов повышения тонуса симпатических нейро­нов следует отметить: сужение артериальных сосудов органов брюшной полости, кожи, слизистых оболочек и большинства вен; увеличение потоотделения; уменьшение секреции желез желудочно-кишечного тракта; повышение возбудимости сен­сорных рецепторов и нейронов ЦНС.

Симпатический отдел АЦС способствует повышению рабо­тоспособности организма, активирует метаболизм тканей, что получило название адаптационно-трофического влияния.

Симпатический отдел выполняет эрготропную функцию и тем самым обеспечивает мобилизацию резервов организма и возможность его активного взаимодействия с факторами вне­шней среды. Именно поэтому возбуждение симпатического от­дела имеет место всякий раз в период стресса (реакций организ­ма, направленных на выживание в экстремальных ситуациях).

В свою очередь симпатический (тораколюмбальный) отдел АНС контролируется и находится под регулирующими влияния­ми высших вегетативных центров гипоталамуса, мозжечка, ство­ла, подкорковых структур и коры полушарий большого мозга.

Парасимпатический (краниосакральный, холинер- гический) отдел АНС. Он выполняет три основные функ­ции: 1) передает в ЦНС информацию от сенсорных рецепторов сосудов и внутренних органов; 2) снабжает моторными и сек­реторными волокнами гладкую мускулатуру, железы, сердце и внутренние органы; 3) оказывает трофотропное действие и способствует восстановлению нарушенного гомеостаза.

Центральные парасимпатические преганглионарные ней­роны расположены на большом удалении друг от друга в трех частях ЦНС: среднем мозге, продолговатом мозге и в сакраль­ном отделе спинного мозга (отсюда анатомическое название этого отдела — краниосакральный).

Афферентные парасимпатические волокна передают в ЦНС информацию от механо-, хемо-, термо- и полимодальных сен­сорных рецепторов сосудов и внутренних органов о параметрах гомеостатических показателей внутренней среды. Наиболее важными афферентными парасимпатическими волокнами яв­ляются волокна, входящие в состав языкоглоточного (50%) и особенно блуждающего (до 90%) нервов. В блуждающем нерве имеется множество афферентных волокон от сенсорных рецеп­торов сосудов, легких, сердца, органов брюшной полости.

Эфферентные парасимпатические волокна делят на три группы в зависимости от места их выхода из ЦНС.

1. Исходящие из среднего мозга в составе глазодвигатель­ного нерва (III пара черепных нервов) для иннервации сфинк­тера зрачка и ресничной мышцы глаза. При активации этих мышц наблюдается миоз (сужение зрачка) и увеличение пре­ломляющей силы хрусталика глаза.

2. Исходящие из продолговатого мозга и входящие в состав лицевого (VII пара черепных нервов), языкоглоточного (IX па­ра) и блуждающего (X пара) нервов. Парасимпатические во­локна лицевого нерва снабжают подчелюстные и подъязычные слюнные железы, слезные железы и железы слизистых оболо­чек полостей носа, рта, неба и их сосуды, а также-гладкие мышцы сосудов мозговой оболочки секреторно-моторными и сосудорасширяющими волокнами. Парасимпатические эффе­рентные волокна языкоглоточного нерва идут к околоушной слюнной железе, железам оболочки щек и губ, а также зева и корня языка, усиливают секрецию. Эфферентные парасимпа­тические волокна блуждающего нерва идут к органам шеи, груди и брюшной полости, за исключением органов, располо­женных в его нижней трети. Вызывают угнетение работы серд­ца, сужение бронхов, усиление моторики кишечника, увеличе­ние секреции желудочных, кишечных, бронхиальных желез.

3. Аксоны сакрального отдела начинаются от преганглио- нарных нейронов II, III, IV крестцовых сегментов спинного мозга и идут к мочевому пузырю, прямой кишке и половым ор­ганам, снабжая их секреторно-моторными и сосудорасширяю­щими волокнами.

Парасимпатическая иннервация значительно менее обиль­ная, чем симпатическая. Концевые ганглии обычно располага­ются вблизи, на поверхности (экстрамурально) или внутри (интрамурально), в самом иннервируемом органе. Поэтому преганглионарные волокна — длинные, а постганглионарные — короткие. Все эфферентные парасимпатические волокна тон­кие и миелинизированные, относятся к типу В. В парасимпати­ческих ганглиях обычно одно преганглионарное волокно обра­зует синапс с одним ганглионарным нейроном. Поэтому пара­симпатическая регуляция достаточно точная и локальная. Вы­деляют два варианта парасимпатической иннервации органов: прямой контакт с эффекторными клетками через нейроэффек- торное соединение (синапс) и непрямой контакт через взаимо­действие с другими отделами АНС.

Медиатором парасимпатических преганглионарных воло­кон является АХ, который действует через Н-ХР_н. Из оконча­ний парасимпатических постганглионарных волокон выделя­ется также АХ (отсюда название — холинергический отдел). Вместе с АХ выделяются ко-медиаторы ВИП, АТФ. АХ дей­ствует на эффекторные клетки через М2-И М₃-ХР.

Метасимпатический (интраорганный, неадренер- гический и нехолинергический) отдел АНС — это комп­лекс микроганглионарных образований, формирующих нерв­ные сплетения и расположенных в стенках внутренних органов (отсюда название — интраорганный отдел). Речь вдет о нали­чии микроганглиев в желудке, кишечнике, мочевом пузыре, сердце, бронхах. Наиболее изучены метасимпатические отде­лы кишечника и сердца. Метасимпатический отдел кишечника (часто называемый энтеральной нервной системой) включает межмышечное (ауэрбахово) и подслизистое (мейснерово) сплетения. Они состоят из множества микроганглиев, к кото­рым передаются импульсации от симпатического и парасимпа­тического отделов АНС, а также от собственных афферентных нейронов, тела которых находятся в микроганглиях и передают информацию от сенсорных рецепторов стенки кишечника.

Постганглионарные волокна эфферентных нейронов мета- симпатической системы идут к миоцитам и железистым клет­кам кишечника и контролируют их активность. Центральные симпатические и парасимпатические влияния играют, по-ви­димому, модулирующую роль. Потери входа импульсации от этих отделов АНС (например, при операциях пересадки ки­шечника) не уменьшают активности нейронов в пересаженных сплетениях. Эта активность обеспечивает саморегуляцию функций кишечника. Метасимпатический отдел обладает большей независимостью от ЦНС, чем другие отделы АНС.

В метасимпатическом отделе АНС наряду с холинергически- ми и адренергическими нейронами широко представлены нехо- линергические и неадренергические нейроны (отсюда название - нехолинергический и неадренергический отдел). В качестве ме­диаторов в них могут находиться пептиды (динорфин, холецис- токинин, нейропептид Y, соматостатин, ВИП), биогенные ами­ны (серотонин, гистамин, мелатонин), пурины (АТФ) и др. Не­которые моторные нейроны содержат одновременно до пяти различных медиаторов. Вероятно, что это необходимо для очень тонкой регуляции работы эффекторных клеток (например, для управления моторикой кишечника, приуроченной к процессам гидролиза и всасывания питательных веществ).

Выделяют три основные функции метасимпатического от­дела АНС:

1. выполняет роль периферических нервных центров и обеспечивает постоянный и непрерывный контроль за работой внутренних органов;

2. участвует в поддержании гомеостаза;

3. участвует в передаче информации от сенсорных рецепто­ров внутренних органов к ЦНС.

Взаимодействие отделов АНС в регуляции вегета­тивных функций. Реализуется на двух уровнях: перифери­ческом и центральном.

Взаимодействие на периферическом уровне имеет место на эффекторных клетках, которые получают двойную (или даже тройную) вегетативную иннервацию. Основой этого взаимо­действия является антагонизм во влиянии на иннервируемые клетки парасимпатического и симпатического отделов АНС- Так, стимуляция симпатических нервов вызывает усиление сердечной деятельности, торможение перистальтики кишеч­ника, а парасимпатических волокон вагуса — угнетение рабо­ты сердца, стимуляцию моторики кишечника. Антагонистиче­ские эффекты взаимодействия имеют место и на других уров­нях. Передача возбуждения в симпатических ганглиях тормо­зится парасимпатическими влияниями, а в парасимпатических ганглиях — симпатическими.

Взаимодействие различных отделов АНС на центральном уровне носит сложный, кооперативный и взаимоконтролирую- щий характер. Функции преганглионарных нейронов АНС контролируются высшими вегетативными надсегментарными центрами, расположенными в различных отделах головного мозга: 1) стволе мозга — сосудодвигательный центр, голубое пятно, ядра шва, центр рвоты; 2) мозжечке; 3) промежуточном мозге — гипоталамус, таламус; 4) концевом мозге — базаль­ные ганглии, кора больших полушарий.

Надсегментарные образования обеспечивают осуществление инте- гративных функций при организации целесообразной адаптивной дея­тельности. Надсегментарные механизмы регуляции вегетативных функ­ций имеют три важные особенности: I) в них отсутствуют специфические вегетативные нейроны; 2) поражения надсегментарных центров могут проявляться не только вегетативными расстройствами, но и нарушением соматических (психических и/или двигательных) функций; 3) надсегмен­тарные центры используют для организации адаптивного взаимодей­ствия всех отделов АНС. Особое место винтеграции работы различных отделов АНС отводят гипоталамусу.

Вегетативное обеспечение различных форм физи­ческой и психической деятельности организма. Реак­ция организма на любой вид нагрузки включает в себя интен­сификацию энергетического обмена. А это требует увеличения доставки дополнительного количества кислорода и питатель­ных веществ к работающим органам. В связи с этим при любой нагрузке всегда отмечается активизация сердечной деятель­ности (увеличение силы и частоты сердечных сокращений), увеличение минутного объема дыхания. Увеличение теплопро­дукции при мышечной работе требует усиления процессов теп­лоотдачи, т.е. расширения сосудов кожи и усиления работы потовых желез. Таким образом, в единстве с анимальным (дви­гательным или умственным) динамическим стереотипом фор­мируется вегетативный динамический стереотип, представля-

Таблица 7.1. Критерии оценки исходного вегетативного тонуса

Симптомы и показатели	Симпатическая реакция	Парасимпатическая реакция
Зрачки	Расширены	Нормальные
Температура тела	Повышена (37 °С и вы­ше)	Снижена (днем ни­же 36 °С)
Переносимость холо­да	Удовлетворительная	Плохая
Переносимость тепла	Непереносимость жары	Удовлетворительная
Масса тела	Склонность к похуда­нию	Склонность к при­бавке массы
Пульс	Тахикардия (более 90 ударов в минуту)	Брадикардия (менее 60 ударов в минуту)
Артериальное давле­ние	Повышено	Понижено или нор­ма
Дыхание	Нормальное или уча­щенное	Медленное и глубо­кое
Работоспособность	Повышена	Снижена
Число эритроцитов в крови	Увеличено	Уменьшено
Лейкоциты и нейтро- филы	Увеличенное количест­во	Уменьшенное коли­чество
Лимфоциты и эози- нофилы	Нормальное количест­во	Увеличенное коли­чество

ющий собой комплекс условных и безусловных рефлексов, обеспечивающих регуляцию вегетативных функций в соот­ветствии с уровнем физической и/или умственной активности.

Объективные и субъективные показатели оценки функционального состояния различных отделов АНС.

Выделяют три группы показателей:

• 1-я группа — показатели исходного вегетативного тону­са. Они выборочно изложены в табл. 7.1.

• 2-я группа показатели вегетативной реактивности. Вегетативные реакции, возникающие в ответ на действие вне­шних и внутренних раздражителей, характеризуют вегетатив­ную реактивность. При этом существенна сила реакции (раз­мах колебаний вегетативных показателей) и ее длительность (время возврата вегетативных показателей к исходному уров­ню). При исследовании вегетативной реактивности необходи­мо учитывать закон исходного уровня. Согласно ему, чем выше исходный уровень, тем в более деятельном и напряженном со­стоянии находится система или орган, тем меньший ответ воз­можен при действии возмущающих стимулов (вплоть до пара­доксальной реакции).

Выделяют две группы методов исследования вегетативной реактивности: 1) фармакологические методы — введение нор- адреналина или ацетилхолина, их агонистов (веществ, дей­ствующих подобно этим медиатором) или антагонистов (ве­ществ, блокирующих действие медиаторов); 2) физические методы — холодовая или тепловая проба, изменение диаметра зрачка (при закрытии или открытии глаза), воздействие давле­нием на рефлексогенные зоны. Например, вызывают глазо- сердечный рефлекс Данини — Ашнера — замедление сердеч­ной деятельности при надавливании на глазные яблоки из-за повышения тонуса вагуса, а также солярный, или эпигаст- ральный рефлекс Тома и Ру — замедление частоты сердечных сокращений при надавливании на солнечное сплетение до ощущения пульсации брюшной аорты.

• 3-я группа показатели вегетативного обеспечения деятельности организма. В клинической физиологии оно про­водится с помощью экспериментального моделирования раз­ных видов деятельности: физической (дозированная физичес­кая нагрузка), умственной (счет в уме), эмоциональной (моде­лирование положительных и отрицательных эмоций).

7.12. Цереброспинальная жидкость

Цереброспинальная жидкость (ЦСЖ) заполняет систему желудочков, каналов и субарахноидальное пространство голов­ного и спинного мозга. Цереброспинальную жидкость также называют ликвором и говорят о ликворных пространствах мозга. У взрослого человека в ликворных пространствах нахо­дится около 140 мл ЦСЖ, это составляет около 10% от массы мозга. Из этого количества 25—35 мл находится в системе мозговых желудочков, примерно столько же в поясничном расширении подпаутинного пространства — концевой цистер­не, из которой у человека берут пробы ЦСЖ путем пункции между 3-м и 4-м поясничными позвонками. Остальные 70— 90 мл заполняют субарахноидальные пространства и цистер­ны головного мозга. ЦСЖ отделена от ткани мозга слоем вы­стилки, называемой эпендимой. В ее структуру входит слой эпителиоподобных клеток, под которым располагается сеть глиальных клеток и волокон.

Основное количество ЦСЖ вырабатывается за счет ее сек­реции сосудистыми сплетениями желудочков головного мозга. Небольшое количество жидкости, видимо, может поступать в ликворные пространства и от эпендимы, выстилающей межжелудочковые участки ликворных пространств, а также путем выхода из межклеточных пространств мозга.

У человека за сутки образуется около 500 мл ликвора, про­исходит непрерывное его обновление (при полной замене — около 5 раз в сутки). Образующийся ликвор движется в на­правлении от боковых желудочков к третьему, затем четверто­му желудочку. От последнего, через боковые и срединное от­верстия, ЦСЖ поступает в субарахноидальное пространство головного и спинного мозга.

Из субарахноидального пространства ликвор через ворсин­чатые выпячивания паутинной оболочки (пахионовы грануля­ции) проникает в венозную систему мозга. Затруднения цирку­ляции ликвора и особенно его оттока в кровь создает опас­ность нарушения функций центральной нервной системы.

Ликвор выполняет: 1) защитную функцию, окружая мозг и играя роль гидравлической подушки, защищающей мозг при ускорениях и ударах; 2) дренажную функцию за счет удаления жидкости и веществ, которые проникают в него из крови через гематоэнцефалический барьер и выходят из мозга с током межклеточной жидкости; 3) регуляторную функцию за счет влияния поступающих в него биологически активных веществ и метаболитов на прилежащие к ликворным пространствам структуры. Например, обнаружена важная роль изменений со­держания в ликворе СО^2- и Н⁺ ионов в регуляции дыхания.

Исследование ликвора в клинической практике проводится для диагностики ряда заболеваний. В норме ликвор — прозрачная бесцветная жидкость, состав которой отличается от такового плазмы крови прежде всего по содержанию белка и некоторых минеральных ионов (Са²⁺, К⁺). Содержание белка в ликворе (0,2 г/л) приблизительно в 40 раз меньше, чем в крови. При этом отношение глобулинов к альбуминам составляет 0,2—0,3; содер­жание Са²⁺ (1,2 мМ/л) в 2 раза, а содержание К⁺ (2,9 мМ/л) на 40% меньше, чем в крови. Уровень натрия в крови и ликворе приблизительно одинаков, а рН составляет соответственно 7,40

и 7,31. Снижение рН ликвора связано с относительно большим (около 50 мм рт.ст.) напряжением С0₂ в ликворе.

Содержание лейкоцитов в ликворе составляет в норме 1,5 млн/л. Около 60% из них представлены лимфоцитами.

Контрольные вопросы и задания

1. Что называют нервным центром? Приведите примеры нерв­ных центров и их функций.

2. Перечислите методы исследования функций нервных центров.

3. Что такое электроэнцефалография, ЭЭГ-ритмы? Дайте им характеристику.

4. Каковы функции, центры и нейроны спинного мозга?

5. Что такое миотатические рефлексы? Особенность их реф­лекторной дуги и использование в медицине.

6. Какова структура рефлекторной дуги оборонительных сги- бательных и перекрестныхразгибательныхрефлексов?

7 Как происходит регуляция тонуса мышц и спинальных а-мо- тонейронов за счет интеграции афферентных и эфферентных им­пульсов?

8. Что такое спинальный шок, каковы его проявления?

9. В чем заключается проводниковая функция спинного мозга?

10. Дайте характеристику продолговатого мозга и моста, их функций.

11. Перечислите центры продолговатого мозга и моста.

12. Дайте характеристику среднего мозга, его структуры и функций.

13. Каковы функции красного ядра и черной субстанции? Что такое децеребрационнаяригидность?

14. В чем заключаются статические и статокинетическиереф­лексы? Каковы проявления нистагма?

15. Каковы функции мозжечка?

16. Каковы функции ретикулярной формации ствола мозга?

17 Перечислите ядра и функции таламуса.

18. Дайте характеристику гипоталамуса, его роли в регуляции гомеостаза, вегетативных функций, поведенческих реакций.

19. Каков механизм участия гипоталамуса в регуляции актив­ности эндокринных желез и стресс-реакции?

20. Каковы функции базальных ганглиев?

21. Дайте характеристику лимбической системы и ее функций.

22. Охарактеризуйте кору большого мозга, ее нейронные слои, волокна, нейронную организацию рецепторных полей.

23. Как сенсорные области выделяют в коре полушарий большо­го мозга?

24. Охарактеризуйте топографию и функции соматосенсорной области коры.

25. Каковы моторные и премоторные области коры, их функции?

26. Перечислите пути передачи влияний коры на скелетные мышцы.

27 Каковы функции ассоциативных областей коры?

28. Охарактеризуйте речевые центры коры, их локализацию и функции.

29. Что такое ликвор, его образование и циркуляция?

30. Какова физиологическая роль ликвора?

31. Назовите состав ликвора. От чего он зависит?

32. Дайте определение понятий "автономная нервная система" и "соматическая нервная система"

33. Назовите отделы автономной нервной системы (АНС) и их функции.

34. Объясните, почему симпатический отдел АНС получил на­звания "тораколюмбальный" и "адренергический"

35. Объясните, почему парасимпатический отдел АНС получил названия "краниосакральный" и "холинергический"

36. Объясните, почему метасимпатический отдел АНС получил названия "интраорганный" и "нехолинергический, неадренерги- ческий"

37 Перечислите основные морфофункциональные и нейрохими­ческие особенности АНС.

38. Назовите основные медиаторы синапсов АНС в вегетатив­ных ганглиях и на иннервируемых эффекторных клетках. Укажи­те, через какие типы рецепторов действуют эти медиаторы.

39. Дайте определение понятия "тонус вегетативных цент­ров" Укажите механизмы его формирования и его значение.

40. Назовите виды вегетативных рефлексов, приведите примеры.

41. Назовите морфофункциональные и нейрохимические особен­ности симпатического и парасимпатического отделов АНС.

42. Перечислите физиологические эффекты влияния симпати­ческих и парасимпатических нервов на иннервируемые органы (серд­це, железы, гладкие мышцы сфинктеров, полых органов, сосудов).

43. Назовите функции афферентных вегетативных нервных во­локон.

44. Назовите основные типы нейронов вегетативных ганглиев.

45. Кратко опишите, как вы понимаете взаимодействие отде­лов АНС в регуляции вегетативных функций.

46. Укажите особенности надсегментарных механизмов регу­ляции вегетативных функций.

47 Назовите три группы показателей, позволяющих оценить функциональное состояние различных отделов АНС.

Ситуационные задачи

1. Зарисуйте, как отражается на ЭЭГ реакция десинхронизации. О чем она свидетельствует?

2. После травмы спинного мозга у больного полностью выпала чувстви­тельность на передней поверхности бедра. Сколько сегментов повреждено?

3. В какой области надо раздражать кору больших полушарий, чтобы проверить наличие проведения возбуждения от коры до мышц левой ру­ки? от коры до мышц левой ноги?

4. Латентный период рефлекса сгибания лапки лягушки, вызываемого раздражением кожи кислотой, составил 8 с. Как изменится латентный пе­риод этого рефлекса, если такое же раздражение наносить на фоне стиму­ляции гигантоклеточного ядра ретикулярной формации ствола мозга?

5. После травмы спинного мозга у пострадавшего полностью исчез­ла двигательная активность левой ноги при сохранении движений правой ноги, однако на ней понизилась тактильная и полностью выпали темпе­ратурная и болевая чувствительность. На каком уровне и в какой степени нарушена целостность спинного мозга?

6. Нарисуйте схему рефлекторных дуг соматического и автономного рефлексов, замыкающихся в спинном мозге. На схеме укажите названия сенсорных рецепторов, места расположения эфферентных нейронов, на­звания эффекторных клеток.