- •Физиология человека
- •Isbn 978-985-06-1615-9© Издательство «Вышэйшая школа», 2009
- •Раздел I
- •Глава 1. Физиология, ее предмет, методология и история развития
- •1.1. Предмет физиологии и его значение в системе медицинских знаний
- •1.2. Методы физиологических исследований
- •1.3. Краткая история развития физиологии
- •5Гпубиблиотека17
- •Глава 2. 0б1щ1е закономерности осуществления и регуляции физиологических функций
- •2.1. Общие сведения
- •2.2. Нервно-гуморальная регуляция функций организма
- •Глава 3. Физиология эндокринной системы
- •3.1. Общая характеристика эндокринной системы
- •3.2. Физиологическая роль эндокринной системы
- •3.3. Гипоталамо-гипофизарная система
- •3.4. Щитовидная железа
- •3.5. Паращитовидные железы
- •3.6. Шишковидная железа
- •3.7. Надпочечники
- •3.8. Половые железы
- •3.9. Поджелудочная железа
- •3.10. Вилочковая железа (тимус)
- •3.12. Стресс, его механизмы, способы профилактики
- •Глава 4. Физиология возбудимых тканей
- •4.2. Электрическая сигнализация в возбудимых тканях
- •Глава 5. Физиология мышц 5.1. Скелетные мышцы
- •Ситуационные задачи
- •Глава 6. Общая физиология центральной нервной системы (цнс)
- •6.2. Свойства и принципы функционирования нервных центров
- •Глава 7. Частная физиология центральной нервной системы
- •7.1. Нервные центры и методы их исследования
- •Глава 8. Физиология системы крови
- •8.5. Система регуляции агрегатного состояния крови (pack)
- •Глава 9. Физиология кровообращения
- •9.3. Лимфа и лимфообращение
- •Глава 10. Физиология дыхания
- •10.1. Общая характеристика
- •10.2. Внешнее дыхание
- •10.3. Методы исследования и показатели внешнего дыхания
- •10.4. Газообмен в легких
- •10.5. Транспорт газов кровью
- •10.6. Газообмен в тканях
- •10.7. Регуляция дыхания
- •Глава 11. Физиология пи1щеварения
- •11.5. Пищеварительная и непищеварительные функции печени
- •Глава 12. Обмен веществ и энергии. Питание
- •12.1. Обмен веществ и получение энергии
- •12. 2. Энергетические затраты организма и методы их измерения
- •Глава 13. Теплообмен организма
- •13.1. Гомойотермия как баланс теплопродукции и теплоотдачи
- •Глава 14. Физиология выделения
- •14.4. Нервная и гуморальная регуляция деятельности почек
- •14.7. Выделительные функции легких и пищеварительного тракта
- •Раздел III
- •Глава 15. Высшая нервная деятельность
- •15.1. Врожденные и приобретенные поведенческие реакции
- •Глава 16. Физиология анализаторов
- •Раздел I 4
Глава 13. Теплообмен организма
13.1. Гомойотермия как баланс теплопродукции и теплоотдачи
Показатели температурного гомеостаза. У человека, млекопитающих животных и птиц температура тела поддерживается на относительно постоянном уровне, несмотря на значительные изменения температуры окружающей среды. Таких животных и человека называют гомойотермными или теплокровными. Все другие животные относятся к холоднокровным (пойкилотермным). Температура тела холоднокровных животных изменяется в соответствии с температурой окружающей среды. Они не имеют механизмов, обеспечивающих возможность поддержания постоянства температуры организма.
У человека ярко выраженная гомойотермия присуща лишь сердцевине тела (применяется также название "ядро тела"). К сердцевине тела относят внутренние органы, головной и спинной мозг, мышцы и все ткани, лежащие на глубине более 2—2,5 см от поверхности кожи. Все остальные ткани: кожу с Подкожной жировой клетчаткой и все структуры, расположенные в подкожном слое, относят к оболочке тела. По массе ткани оболочки составляют до 50% массы тела.
Оболочка тела не является абсолютно гомойотермной. Ее температура может меняться в значительных пределах в зависимости от температуры окружающей среды. Наиболее изменчива температура поверхности кожи. Даже в условиях помещения температура разных участков кожи составляет от 25 °С до 35 °С, наименьшая — на дистальных участках конечностей, наибольшая на прикрытых одеждой участках груди и коже лица.
Температура ядра тела более стабильна. Она удерживается в диапазоне 35,5—37,5 °С, несмотря на колебания температуры окружающей среды. Однако надо иметь в виду, что ядро тела также не абсолютно однородно по температуре и показатели нормы для разных областей ядра различаются. О температуре сердцевины тела принято судить на основании ее измерения в подмышечной впадине (аксиллярная температура), прямой кишке (ректальная температура), ротовой полости под Языком (оральная температура) или в наружном слуховом проходе у барабанной перепонки. У грудных детей измеряют также температуру в паховой области.
Границы нормы аксиллярной температуры составляют 35,1—36,9 °С. Величина ректальной температуры составляет 37—37,8 °С (на 0,5—0,8 °С градуса выше, чем аксиллярной). Подъязычная температура обычно на 0,2—0,5 °С ниже ректальной и приближается к аксиллярной.
При оценке показателей термометрии необходимо учитывать наличие циркадных ритмов. Околосуточный ритм температуры тела взрослого человека ярко выражен. Обусловленный этим ритмом максимум температуры сердцевины тела приходится на время 16—20 ч, минимум на 3— 4 ч ночи. Различия между показателями минимума и максимума находятся в пределах 0,3—1,5 °С. Эти изменения температуры обусловлены функцией биологических часов организма, влияющих на состояние тер- морегуляторных центров гипоталамуса.
У женщин имеется также месячный ритм температуры тела. В первую фазу месячного цикла (фолликулиновую) температура сердцевины тела ниже, а с момента выхода яйцеклетки и формирования желтого тела повышается на 0,5—0,7 °С. Температурный скачок во время перехода от первой ко второй фазе цикла можно использовать для определения времени овуляции. Более надежно этот скачок можно определить по измерению ректальной температуры.
Методы измерения температуры тела. В нашем регионе наиболее распространено измерение температуры сердцевины тела с помощью ртутного медицинского термометра. Стандартная погрешность прибора составляет 0,1 °С. При измерении температуры подмышечной впадины датчик термометра должен находится по среднеаксиллярной линии и рука должна быть плотно прижата к туловищу. Время экспозиции — не менее 10 мин.
Электротермометры позволяют измерять не только температуру в замкнутых полостях, но и температуру поверхности кожи. Погрешность этих приборов — около 0,2 °С.
Метод тепловидения (с использованием приборов тепловизоров) позволяет просматривать и получать печатное изображение температуры относительно больших площадей кожи, выявлять наличие асимметрий левой и правой сторон тела. Такая асимметрия в норме не должна превышать 0,5 °С
Применяется также термометрия, основанная на использовании пленок с жидкокристаллическим слоем, изменяющим свою окраску в зависимости от температуры поверхности тела-
В ряде ситуаций приходится рассчитывать величину теплосодержания в организме и среднюю температуру кожи тела. Для этого определяют температуру кожи как минимум 7 стандартных зон: тыла кисти, плеча, спины, груди, лба, бедра и стопы. Средняя температура кожи обнаженного человека, находящегося в условиях температурного комфорта, составляет 33—34 °С.
Зона температурного комфорта для обнаженного человека находится в пределах 27—28 °С, для легко одетого человека — в пределах 20—26 °С. Эти границы зависят от влажности и подвижности воздуха, а также от температуры окружающих предметов (стен и других крупных предметов, между которыми идет теплообмен излучением). В обычных бытовых условиях для находящегося в помещении в обычной рабочей одежде человека температура комфорта составляет 18—22°С.
Теплопродукция в организме. Теплопродукция в организме осуществляется за счет процессов обмена веществ, химических процессов, дающих энергию для различных проявлений жизнедеятельности. Поэтому регуляцию теплопродукции некоторые авторы называют химической терморегуляцией. Если величину теплопродукции организма, находящегося в состоянии физического и эмоционального покоя в условиях температурного комфорта окружающей среды, принять за 100%, то 50% этой теплопродукции получается за счет энергии, расходуемой на синтез АТФ. Остальные 50% тепла образуются при распаде АТФ, когда запасенная в ней энергия расходуется на всевозможные процессы жизнедеятельности.
Когда человек находится в условиях среды, создающей условия температурного комфорта, то рабочая активность механизмов терморегуляции минимальна. В этих условиях в организме идут жизненные процессы, сопровождающиеся выделением тепла, и этого тепла (термогенеза) достаточно, чтобы поддержать температуру тела на нормальном уровне. Если же температура среды ниже температуры комфорта и образующегося в организме тепла недостаточно, то терморегулятор- ные механизмы запускают целый ряд процессов, осуществляемых ради увеличения теплопродукции. Это называют термо- регуляторной теплопродукцией (термогенезом).
Термогенез подразделяют на сократительный и несократительный.
Сократительный термогенез обеспечивается за счет тепла, образующегося при сокращении скелетных мышц. Их сокращения могут вызываться произвольно и непроизвольно. Непроизвольный сократительный термогенез подразделяют на терморегуляторный тонус и мышечную дрожь.
Терморегуляторный тонус проявляется в неощутимом для человека увеличении тонуса мышц и возрастании их теплопродукции (до 50% по отношению к теплопродукции в условиях комфорта). Терморегуляторный тонус начинает проявляться при снижении температуры окружающей среды на 1 —3 °С относительно комфортного уровня, даже при неизменной температуре сердцевины тела.
Если охлаждающие влияния внешней среды продолжают нарастать, или теплосодержание в организме и температура сердцевины тела начнут снижаться, то механизмами терморегуляции запускается мышечная дрожь, которая проявляется мелкими, асинхронными сокращениями отдельных групп мышечных волокон. Мышечная дрожь раньше всего начинает проявляться в жевательных мышцах (отсюда выражение "стучит зубами" как признак охлаждения), затем подключаются мышцы верхнего плечевого пояса, спины и рук. При этом человек испытывает ощущение температурного дискомфорта и может сознательно начать выполнять движения, способствующие большей теплопродукции в мышцах и согреванию организма.
Произвольный сократительный термогенез включается при осуществлении человеком движений с целью согревания при ощущении холода.
Произвольная двигательная активность может увеличить теплопродукцию организма в 3—5 раз (на короткое время даже в 10-12 раз) и способствовать защите от переохлаждения. Однако теплопродукция, вызываемая произвольной двигательной активностью, осуществляется и при выполнении обычной физической работы в условиях температурного комфорта или жаркого климата. В таких условиях за счет образования избыточного тепла в мышцах развивается рабочая гипертермия, проявляющаяся повышением температуры тела до 40—41 °С. Такая гипертермия в ряде случаев является фактором, ограничивающим интенсивность и дальнейшее выполнение работы. Организм включает механизмы, увеличивающие выведение тепла: усиливает потоотделение, кожный кровоток и др.
Несократительный термогенез проявляется увеличением интенсивности обменных процессов и теплопродукции в различных тканях, особенно бурой жировой ткани и печени. Бурая жировая ткань составляет около 1 % от массы тела. Ее относительное количество может нарастать до 5% при систематическом воздействии холода на организм. Эта ткань расположена в местах, требующих особой защиты от охлаждения: возле аорты, грудных вен, вдоль позвоночника, шеи и межлопаточной области. При действии холода на организм за счет усиления прихода к бурой жировой ткани импульсов по симпатическим нервным волокнам резко увеличивается распад жировых молекул и возрастает теплопродукция, способствующая местному согреванию органов, которые окружает эта ткань.
В условиях температурного комфорта и физического покоя основной вклад в теплообразование вносят печень, мышцы, мозг, а при физической нагрузке подавляющая часть теплопродукции обеспечивается мышцами.
Механизмы теплоотдачи организма. Отдача тепла от поверхности тела происходит за счет четырех физических процессов: излучения, испарения, конвекции и теплопроведения(кон- дукции). При обычных комнатных условиях до 60% тепла отводится за счет излучения, по 20% — за счет испарения и конвекции и незначительное количество — за счет теплопроведения.
Излучение тепла идете помощью инфракрасных лучей, оно усиливается при наличии на относительно близком расстоянии холодных предметов с большой поверхностью.
Испарение, обеспечивающее в обычных условиях отведение около 20% тепла, становится единственно возможным способом теплоотдачи, когда температура окружающей среды больше температуры тела. В последнем случае для отведения всего тепла необходимо испарение около 4,5 л воды. При испарении 1 г воды организм отдает 0,58 ккал (2,4 кДж). В обычных условиях за сутки с поверхности тела и слизистых оболочек дыхательных путей испаряется 700— 1000 мл воды. На поверхность тела вода доставляется благодаря потоотделению.
Теплоотдача конвекцией идет при наличии перемещения воздуха или жидкости, соприкасающихся с поверхностью тела. Даже при полной неподвижности атмосферного воздуха в его пограничном с кожей слое возникают конвекционные потоки за счет того, что нагретый телом воздух смещается вверх, а на его место поступает более холодный воздух. Скорость теплоотдачи конвекцией резко возрастает при наличии ветра.
Теплоотдача теплопроведением осуществляется при непосредственном контакте неподвижных предметов с поверхностью тела. Теплопроводность воздушного слоя под одеждой и слоя одежды очень низкая, и таким путем отдается незначительное количество тепла. Значение теплоотдачи теплопрове- дением возрастает при нахождении человека в воде, имеющей большую теплоемкость.
Рассмотренные пути теплоотдачи с поверхностей тела в окружающую среду называют наружным потоком тепла. Кроме него выделяют внутренний поток тепла — теплопередачу от внутренних органов и тканей к поверхности тела. Даже в пределах головного мозга температура глубоко расположенных слоев нервной ткани может быть на 0,5—1 °С выше, чем в поверхностных слоях. Теплоперенос к поверхности тела идет главным образом за счет конвекции, с током крови и в некоторой степени — путем теплопроводности.
13.2. Механизмы регуляции температуры тела
Функциональная система регуляции температурного гомеостаза. Оптимальный уровень температуры тела поддерживается функциональной системой терморегуляции. Эта система включает рецепторы, следящие за величиной температуры структур организма и окружающей среды, афферентные и эфферентные нейроны, а также нервные центры, регулирующие температурный гомеостаз, и органы-эффекторы, осуществляющие теплопродукцию и теплоотдачу (рис. 13.1).
Регулируемым параметром в системе терморегуляции является температура внутренней среды и нервных центров организма. При этом особенно устойчивой сохраняется температура крови крупных сосудов, сердца, печени спинного и головного мозга (особенно гипоталамуса). Именно в этих структурах сосредоточено наибольшее количество терморецепторов.
Терморецепторы образованы свободными окончаниями безмиелиновых и миелиновых волокон. Терморецепторы подразделяют на периферические, расположенные в коже, скелетных мышцах и внутренних органах (сосудах, сердце, желудке, почках, дыхательных путях), и центральные, расположенные в гипоталамусе, спинном и среднем мозге, ретикулярной формации и коре мозга. В центральной нервной системе роль рецепторов выполняют нейроны, имеющие высокую чувствительность к изменениям температуры.
-> |
|
|
Тепло |
|
продук |
|
ция |
|
|
|
|
|
|
|
Тепло |
|
отдача: |
|
излуче |
|
нием, |
|
испаре |
|
нием, |
> |
конвек |
|
цией, |
|
кондук- |
|
цией |
Сократительный
термогенез:
терморегуляторный
тонус,
мышечная
дрожь, произвольные движения
Несократитепьный
термогенез:
тканевый
метаболизм, активный транспорт,
окисление бурого жира
Поведенческие
реакции:
одежда,
жилище, пища, движение
Влияние
на теплоотдачу путем изменения:
интенсивности
кровотока а коже и органах, потоотделения,
вентиляции легких, тонуса гладких
мышц кожи (кожного рельефа, положения
волос) |
|
/■\ |
|
|
|
Тем |
|
Тер- |
пера |
|
мо- |
тура |
|
ре- |
36- |
> |
цеп- |
37°С |
|
торы |
ядра |
|
|
тела |
-> |
|
|
|
|
\ J |
|
ч J |
ЦНС
Гипоталамус
Эндо- и экзопирогены ^ Холод ^Терморецепторы кожи^—Тепло
Рис. 13.1. Схема функциональной системы, регулирующей температурный гомеостаз организма
Особенно хорошо изучены кожные терморецепторы. Их больше всего на коже головы и шеи. В среднем на 1 мм2 приходится 1 рецептор. При температуре комфорта лишь часть терморецепторов проявляет активность. Их подразделяют на холоновые и тепловые.
Холодовые рецепторы залегают на глубине около 0,2 мм от поверхности кожи. Их больше, чем тепловых. Самые активные из них начинают генерировать импульсы уже при температуре кожи 40—35 °С, частота импульсов нарастает по мере снижения температуры кожи.
Тепловые рецепторы кожи залегают на глубине 0,3 мм. Частота импульсов линейно нарастает при возрастании температуры кожи от 20 до 50 °С. Кожные терморецепторы позволяют отслеживать изменения температуры окружающей среды и обеспечивают терморегуляцию по возмущению. Импульсы от терморецепторов кожи по афферентным волокнам передаются в спинной мозг. Там переключаются на вторые афферентные
нейроны, доставляющие импульсы в таламус, после переключения в котором информация поступает в соматосенсорную область коры, лимби- ческие структуры и гипоталамус.
Центры терморегуляции. Представляют собой совокупность нейронных групп, регулирующих температуру и теплосодержание тела. Важнейшим отделом центров терморегуляции являются нейронные группы гипоталамуса. Если повреждены отделы мозга, расположенные выше гипоталамуса, то гомойотермия организма сохраняется. При повреждении отделов мозга, расположенных ниже гипоталамуса, поддержание постоянства температуры тела становится невозможным.
Гипоталамические ядра, регулирующие теплопродукцию, расположены в заднем отделе гипоталамуса. Их активация импульсами от холо- довых рецепторов сопровождается увеличением теплопродукции. Появляется мышечная дрожь, активируется окисление жиров и углеводов, увеличивается температура тела. Нейроны некоторых из этих ядер имеют высокую чувствительность к изменениям температуры: реагируют на изменение в сотые доли градуса. Такие нейроны имеются, в частности, в ги- поталамическом ядре, регулирующем мышечную дрожь. Даже при минимальном охлаждении этого ядра оно через связи с моторными центрами продолговатого и спинного мозга вызывает появление мышечной дрожи.
При повреждениях заднего гипоталамуса у животных они становятся неустойчивыми к переохлаждению, так как не происходит возрастания теплопродукции. Если же поврежден передний гипоталамус, то организм легко перегревается из-за нарушения регуляции теплоотдачи.
Центры регуляции теплоотдачи локализованы в ядрах переднего и медиального гипоталамуса. При раздражении ядер преоптической области (паравентрикулярного и супраоптического) происходит расширение сосудов кожи, увеличивается потоотделение, учащается дыхание. Все эти реакции приводят к возрастанию теплоотдачи организма.
Одной из важнейших функций терморегуляторных центров гипоталамуса является формирование установочной точки температурного гомеостаза. Установочной точкой в кибернетике называют тот уровень регулируемого параметра, на удержание которого направлено функционирование системы- Установочной точкой температурного гомеостаза является уровень температуры сердцевины тела, на поддержание которого направлено функционирование системы терморегуляции. В обычных условиях установочная точка терморегуляции организма находится в пределах 35,5—37 °С, изменяясь на 1 — 1,5 °С в зависимости от времени суток. Однако при изменении содержания в крови и межклеточной жидкости гипоталамуса ряда нейромедиаторов или появлении веществ- пирогенов установочная точка терморегуляции может значительно изменяться.
Терморегуляторные центры коры и лимбической системы обеспечивают возникновение теплоощущения (тепло, холод, температурный комфорт или дискомфорт). Благодаря этим центрам также формируются поведенческие реакции, направленные на устранение возможности нарушения температурного гомеостаза и устранение возникшего перегревания или охлаждения. Спинной мозг участвует в механизмах терморегуляции, обеспечивая передачу импульсов к скелетным мышцам и активацию нейронов вегетативной нервной системы. В частности, увеличение теплопродукции запускается в значительной степени за счет активации симпатических нейронов.
Регуляция теплопродукции и теплоотдачи. Механизмы терморегуляции обеспечивают поддержание относительного постоянства температуры тела и ее изменения в соответствии с биологическими ритмами и реакциями организма на действие различных факторов. Температура тела может удерживаться постоянной только при условии равенства величин теплопродукции и теплоотдачи. Таким образом, регуляция температуры и теплосодержания организма сводится к регуляции баланса теплообразования и теплоотдачи. Когда теплопродукция превышает теплоотдачу, развивается гипертермия. Гипертермией называют повышение температуры тела выше 37—37,5 °С. Например, при интенсивной мышечной работе образование тепла усиливается настолько, что механизмы теплоотдачи не справляются с его отведением и температура тела может достигать 41 °С и более. Гипертермия может быть вызвана и внешними причинами: высокой температурой окружающей среды (особенно при сочетании с высокой влажностью), интенсивной инсоляцией и т.д. Такая гипертермия переносится труднее, чем вызванная физической нагрузкой. Человек лишь на короткое время может выдержать перегрев тела До 43 °С. При 42 °С выживание длительнее. Но даже при гипертермии на уровне 40—41 °С, если она держится длительно, возникает опасность повреждений (тепловой удар).
Превышение теплоотдачи над теплопродукцией ведет к развитию гипотермии. Гипотермией называют снижение температуры сердцевины тела ниже 35 °С. Если снижение температуры тела происходит за счет усиления охлаждающего влияния внешней среды, то организм увеличивает теплопродукцию, противодействуя нарушению баланса между теплоотдачей и теплопродукцией. Но если нарастание теплообразования недостаточно и температура тела продолжает падать до 32- 33 °С, то теплопродукция также начинает снижаться. В этих условиях с достаточной надежностью можно судить о температуре сердцевины тела по показателю ректальной температуры. При температуре тела около 31 °С наступает потеря сознания.
Механизмы терморегуляции вызывают увеличение теплопродукции в тех случаях, когда температура сердцевины тела становится ниже установочной точки (эталонного уровня). Эфферентные влияния от гипоталамуса и коры мозга на процессы теплопродукции реализуются через соматические нервные волокна, регулирующие тонус, дрожательную активность и произвольные движения мышц, а также через повышение тонуса симпатической нервной системы. Наряду с активацией симпатических постганглионарных волокон происходит увеличение выброса в кровь адреналина и норадреналина из мозгового слоя надпочечников. Под их влиянием активируются Р-адренорецепторы и усиливается окисление бурого жира, а также жиров и углеводов в мышцах и внутренних органах. При длительном воздействии холода в активации обменных процессов и увеличении теплопродукции важная роль принадлежит усилению продукции гормонов щитовидной железы и их действию на ткани. Эти гормоны способствуют разобщению окисления с образованием АТФ. При этом образуется меньше АТФ, но ускоряется образование тепла.
Регуляция теплоотдачи обеспечивается терморегулятор- ными механизмами за счет использования эффекторных органов, принадлежащих к различным физиологическим системам. Теплоотдача идет за счет известных физических процессов: излучения, испарения, конвекции и теплопроведения. А интенсивность этих процессов регулируется через физиологические механизмы: кровообращения, потоотделения, дыхания, тонус гладких мышц кожи, изменяющих кожный рельеф.
Кровообращение вовлекается в регуляцию теплоотдачи через терморегуляторные центры переднего гипоталамуса, которые влияют на состояние сосудодвигательного центра продолговатого мозга и тонус вегетативных волокон, иннервирую- щих сосуды. При этом происходят изменения кровотока, его интенсивности и распределения между отдельными органами, тканями, поверхностями. Например, при возрастании температуры сердцевины тела (регуляция по отклонению) или при активации тепловых рецепторов кожи в результате возрастания температуры воздуха (регуляция по возмущению) происходит перераспределение кровотока между ядром и поверхностью тела. Увеличивается кожный кровоток из-за расширения мелких сосудов кожи и артериовенозных анастомозов. Интенсивность кровотока в некоторых участках кожи (особенно в пальцах рук) может возрастать в десятки раз. С притекающей кровью к коже приносится тепло от ядра тела, температура кожи возрастает и это обеспечивает увеличение теплоотдачи во внешнюю среду. Теплоотдача увеличивается как за счет излучения, так и за счет испарения, конвекции и теплопроведения.
В условиях жары расширению сосудов кожи способствует также увеличение продукции брадикинина потовыми железами. За счет паракринного механизма брадикинин вызывает локальное расширение сосудов.
При действии холода сосуды кожи сужаются. Это происходит за счет активации симпатических центров и увеличения частоты импульсов по симпатическим волокнам, вызывающим сокращение гладкомышечного слоя сосудов.
Потоотделение усиливается при необходимости возрастания теплоотдачи. В условиях температурного комфорта идет увлажнение кожи за счет неощутимого потоотделения и диффузии жидкости через кожные покровы. Эта жидкость испаряется, не образуя видимых капель влаги. Кожа в этих условиях на ощупь обычно приятно суха, что свидетельствует о ее незначительном увлажнении. Таким образом за сутки испаряется около 400 мл воды. При перегревании тела появляется про- фузное потоотделение, при котором становятся видимыми выступающие капли пота.
Профузное потоотделение может достигать большой интенсивности — До 10 л в сутки. В таких случаях создается угроза обезвоживания организма, происходит снижение объема и увеличение вязкости циркулирующей крови, а также избыточное удаление из организма минеральных ионов. Для сохранения работоспособности организма в этих условиях требуется обильное питье в сочетании с приемом солевых растворов или специальное питание.
Активация выделения пота происходит через передачу к потовым железам импульсов по симпатическим волокнам, выделяющим в своих окончаниях ацетилхолин. Эти волокна отличаются от подавляющего большинства других симпатических волокон, передающих свое влияние на эффекторы через медиатор норадреналин.
Дыхательная система также вовлекается терморегуля- торными центрами в регуляцию теплоотдачи организма. В условиях повышения температуры тела происходит учащение дыхания и это приводит к дополнительному отведению тепла за счет испарения воды с поверхности дыхательных путей. Даже в комфортной климатической обстановке с поверхности дыхательных путей и легких за сутки испаряется около 500 мл воды и отводится около 10% тепла, образующегося в организме.
Увеличение тонуса гладкомышечных волокон кожи происходит при охлаждении организма. Сокращение этих волокон вызывается импульсацией по симпатическим нервным волокнам. Сокращение кожных мышц приводит к изменению положения волос и созданию неравномерности кожного рельефа ("гусиной кожи"). Это увеличивает прослойку малоподвижного воздуха между поверхностью кожи и атмосферой и способствует уменьшению теплоотдачи конвекцией и тепло- проведением.
Поведенческие реакции для человека являются основой для поддержания температурного гомеостаза и регуляции теплоотдачи в условиях жаркой и чрезмерно холодной погоды. Обычная одежда уменьшает теплоотдачу приблизительно в 2 раза. Одежда арктического типа снижает теплоотдачу от тела в 5—6 раз. Благодаря применению соответствующей одежды, постройке жилища и специальных мероприятий человек приспособился к жизни даже в условиях Крайнего Севера и жарких пустынь. Но и в условиях умеренных широт правильное прогнозирование поведения и использование соответствующей одежды необходимы для обеспечения температурного гомеостаза организма, предотвращения простуды или перегрева.
Лихорадка. Лихорадка — защитно-приспособительная реакция организма на действие некоторых раздражителей и патогенных факторов, характеризующаяся повышением температуры тела и уровня установочной точки температурного гомеостаза. Лихорадка является частным случаем гипертермии. Однако при лихорадке активность механизмов терморегуляции направлена на создание повышенной температуры сердцевины тела, а при развитии обычной гипертермии механизмы терморегуляции препятствуют повышению температуры тела.
Ключевым моментом в механизмах запуска лихорадочной реакции организма является повышение уровня установочной точки (set point) температурного гомеостаза. Это происходит из-за изменения свойств термочувствительных нейронов гипоталамуса под влиянием действия на них ряда веществ — пиро- генов. Различают экзопирогены, попадающие в организм извне (например, ряд полисахаридов и белков из оболочек болезнетворных бактерий), и эндопирогены — биологически активные вещества, продуцируемые в организме лейкоцитами и тканевыми макрофагами при их встрече с болезнетворными микробами и экзопирогенами, а также тканями организма при их повреждениях и разрушении.
Лейкоциты и тканевые макрофаги синтезируют вещества, называемые интерлейкинами и влияющие на гипоталамические нейроны. В результате происходит изменение установочной точки терморегуляии. В этом влиянии особенно важна роль интерлейкина-1 и интерлейкина-6, а также фактора некроза опухоли. Они действуют на гипоталамические нейроны как непосредственно, так и через стимуляцию образования других веществ эндопирогенов. В частности, под влиянием интерлейкинов происходит образование производных арахидоновой кислоты: проста- гландина Е, тромбоксана и простациклина, а также полипептидов, модулирующих передачу возбуждения в центральных синапсах. Все эти эндопирогены воздействуют на нейроны гипоталамуса и изменяют их чувствительность к температуре таким образом, что эти нейроны воспринимают обычную нормальную температуру как пониженную и вызывают запуск механизмов, увеличивающих теплопродукцию и снижающих теплоотдачу. Лишь при повышении температуры тела до нового, более высокого уровня восстанавливается баланс между теплопродукцией и теплоотдачей.
Учет выше описанной перестройки механизмов терморегуляции на поддержание более высокого уровня установочной точки температурного гомеостаза позволяет понять причину появления ряда симптомов лихорадки. В частности, в период развития лихорадочной реакции появляется в ряде случаев сильно выраженная мышечная дрожь — это признак включения механизма терморегуляторного термогенеза. В это же время на фоне возрастающей температуры тела происходит снижение теплоотдачи. О таком снижении можно судить по сужению сосудов кожи (за исключением лицевой области, особенно лба). Руки и ноги могут стать холодными, человек принимает позу, снижающую теплоотдачу, ощущает озноб, хочет теплее одеться или укрыться. Лишь когда температура тела достигает новой установочной точки на более высоком уровне, описанные симптомы исчезают. Прекращается озноб, проявляется потоотделение, больной может раскрыться. Если же симптомы усиления лихорадки продолжают сохраняться на фоне подъема температуры до 38,5—39 °С, то становится понятным, что нарастание температуры будет продолжаться и далее до опасного уровня и необходимо принимать меры, обеспечивающие ограничение лихорадки.
При относительно небольшом кратковременном повышении температуры (около 38,5 °С) в ряде случаев подавление лихорадочной реакции нецелесообразно. При такой температуре активируются механизмы иммунитета, происходит стимуляция бактерицидной активности лейкоцитов, увеличение выработки интерферона и стимуляция других механизмов защиты организма.
Возрастные особенности терморегуляции. Развитие интенсивности проявления и совершенствование терморегуля- торных реакций у человека заканчивается в 17-летнем возрасте. У новорожденных относительно хорошо развиты центры, регулирующие теплопродукцию, и недостаточно — регулирующие теплоотдачу. У детей первого года жизни отмечается повышенная теплоотдача и поток тепла от ядра тела к поверхности кожи. Это происходит из-за высокого уровня кожного кровотока, тонкой жировой прослойки между внутренними органами и поверхностью кожи, а также из-за большого (в 3 раза) отношения площади поверхности тела к его массе. Поэтому новорожденный ребенок легко переохлаждается. Но особенно легко он перегревается, так как механизмы теплоотдачи еще не созрели.
Контрольные вопросы и задания
Охарактеризуйте теплокровные и холоднокровные организмы, оболочку и ядро тела.
Каковы топография кожной температуры и ее зависимость от температуры окружающей среды?
Что такое температура ядра тела, каково ее измерение и нормативы? В чем заключается влияние биологических ритмов?
Каковы методы измерения температуры тела?
Что такое зона температурного комфорта? Какова ее связь с величиной теплопродукции организма?
Каковы источники и механизмы теплопродукции организма?
Что такое термогенез, в чем заключаются его подразделения и проявления?
За счет каких физических процессов осуществляется теплоотдача?
Что такое внутренний и наружный поток тепла? Какова зависимость теплоотдачи от факторов среды ?
Что такое функциональная система терморегуляции организма? Охарактеризуйте ее составляющие.
Охарактеризуйте центры терморегуляции.
Охарактеризуйте установочную точку температурного гомеостаза. В чем заключается практическая значимость учета ее наличия и изменений?
Охарактеризуйте гипертермию и гипотермию. Каковы условия их возникновения?
Как происходит регуляция теплоотдачи?
Охарактеризуйте лихорадку и механизм ее развития.
В чем заключаются возрастные особенности терморегуляции?
Ситуационные задачи
Есть две климатические камеры. В первой температура воздуха 43 °С, температура поверхности стен — 43 °С, влажность воздуха — 100%; во второй — температура воздуха — 45 °С, стен — 43 °С, влажность — 60%. При помещении в какую камеру у испытуемого раньше разовьется гипертермия?
Имеются два водных бассейна для приема ванн с температурой воды 26 °С. В первом из них вода проточная, во втором — неподвижная. В каком бассейне легче получить переохлаждение, если человек будет находиться в неподвижном состоянии?
Испытуемый человек теряет за счет испарения 42 г воды в час, его энергетические затраты составляют 105 ккал/ч. Какой процент тепла у этого человека отводится из организма за счет испарения?
Первый пациент пришел к врачу заранее и в течение 1 чждалпри- ема, второй пришел прямо на прием с улицы, где 27 °С мороза. Одинаково ли у них соотношение масс ядра и оболочки? Надо ли это учитывать "РН термометрии?
У больного подмышечная температура — 38,8 °С, однако он просит еще одно одеяло, у него мышечная дрожь, ощущение холода. Почему? %Дет ли у него дальнейшее повышение температуры?