Глава 11. Физиология пи1щеварения

11.1. Общая характеристика системы пищеварения

Одним из основных условий жизнедеятельности является поступление в организм питательных веществ, непрерывно расходуемых клетками в процессе метаболизма. Для организ­ма источником этих веществ является пища. Система пищева­рения обеспечивает расщепление питательных веществ Д° простых органических соединений (мономеров), которые по­_сТупают во внутреннюю среду организма и используются клет­ями и тканями в качестве пластического и энергетического материала. Кроме того, пищеварительная система обеспечи­вает поступление в организм необходимого количества воды и электролитов.

Система пищеварения, или желудочно-кишечный тракт, представляет собой извитую трубку, которая начинается рото­вым и заканчивается анальным отверстием. К ней относится также рядорганов, обеспечивающих секрецию пищеваритель­ный соков (слюнные железы, печень, поджелудочная железа). Стенка пищеварительного тракта имеет однотипное строение на всем протяжении и состоит из слизистого, подслизистого, мышечного и серозного слоев. Мышечный слой желудка и ки­шечника образован гладкомышечными клетками, многие из которых обладают автоматией.

Пищеварение — это совокупность процессов, в ходе кото­рых в желудочно-кишечном тракте происходит обработка пи­щи и расщепление содержащихся в ней белков, жиров, угле­водов до мономеров и последующее всасывание мономеров во внутреннюю среду организма.

Функции пищеварительного тракта.

• Моторная, или двигательная — обеспечивает измель­чение пищи, перемешивание ее с секретами пищеварительных желез и продвижение по желудочно-кишечному тракту в дис- тальном направлении.

• Секреторная — обеспечивает секрецию пищеваритель­ных соков в полость желудочно-кишечного тракта различными пищеварительными железами. В состав секретов входят раз­личные ферменты, осуществляющие расщепление питатель­ных веществ до мономеров, электролиты, слизистые вещест­ва, конечные продукты метаболизма.

• Всасывательная — представляет собой перенос продук­тов расщепления питательных веществ, воды, электролитов, витаминов из полости пищеварительного тракта через слизис­тую оболочку в кровь и лимфу. Наиболее активный процесс всасывания происходит в тонком кишечнике.

Кроме вышеперечисленных пищеварительных функций Желудочно-кишечный тракт осуществляет также ряд непище- ^йаРительных функций.

• Защитная — связана с барьерными свойствами слизис- ^Т°Й оболочки.

• Экскреторная — заключается в выведении с секретами желез конечных продуктов обмена веществ, чужеродных и токсических веществ.

• Эндокринная — заключается в секреции специализиро­ванными клетками биологически активных веществ — гормо­нов желудочно-кишечного тракта, регулирующих пищевари­тельные функции.

• Витаминообразующая обеспечивается за счет синтеза небольшого количества витаминов группы В и вита­мина К.

11.2. Пищеварение в ротовой полости

Общая характеристика пищеварения в ротовой полости, состав и функции слюны. В полости рта происходит началь­ная механическая и химическая обработка пищи. Она включа­ет в себя измельчение пищи, смачивание ее слюной, анализ вкусовых свойств, начальное расщепление углеводов пищи и формирование пищевого комка. Пребывание пищевого комка в ротовой полости составляет 15—18 с. Пища, находящаяся в полости рта, возбуждает вкусовые, тактильные, температур­ные рецепторы слизистой оболочки ротовой полости. Это реф­лекторно обусловливает активацию секреции не только слюн­ных желез, но и желез, расположенных в желудке, кишечнике, а также выделение сока поджелудочной железы и желчи.

Механическая обработка пищи в полости рта осуществляет­ся с помощью жевания. В акте жевания принимают участие верхняя и нижняя челюсти с зубами, жевательные мышцы, сли­зистая полости рта, мягкое небо. В процессе жевания нижняя челюсть перемещается в горизонтальной и вертикальной плос­костях, нижние зубы контактируют с верхними. При этом пе­редние зубы откусывают пишу, а коренные — раздавливают и размалывают ее. Сокращение мышц языка и щек обеспечивает подачу пищи между зубными рядами. Сокращение мышц губ пре­пятствует выпадению пищи из ротовой полости. Акт жевания осуществляется рефлекторно. Пища раздражает рецепторы ротовой полости, нервные импульсы от которых по афферентным нервным волокнам тройничного нерва поступают в центр жев^а' ния, располагающийся в продолговатом мозге, и возбужда^еТ его. Далее по эфферентным нервным волокнам тройничного нерва нервные импульсы поступают к жевательным мышцам-

В процессе жевания происходит оценка вкусовых качеств Р1ИШ.И и определение ее съедобности. Чем полнее и интенсив­нее осуществляется процесс жевания, тем активнее протека­ет секреторные процессы как в ротовой полости, так и в ниже­лежащих отделах пищеварительного тракта.

Секрет слюнных желез (слюна) образуется тремя парами крупных слюнных желез (подчелюстными, подъязычными и око­лоушными ) и мелкими железками, расположенными в слизистой оболочке щек и языка. В сутки образуется 0,5—2 л слюны.

Строение и иннервация слюнных желез. Крупные слюнные железы имеют дольчатое строение и состоят из меш­ковидных расширений, ацинусов, формирующих небольшие дольки. Стенки ацинусов образованы секреторными эпители­альными клетками и оплетены сетью кровеносных капилля­ров, которые обладают высокой проницаемостью для мине­ральных ионов, белков и других веществ плазмы крови. По­этому многие вещества из плазмы крови могут поступать в со­став слюны. Ацинусы открываются в протоки, которые, соединяясь между собой, образуют главный проток железы, заканчивающийся в ротовой полости. Парасимпатическая ин­нервация слюнных желез осуществляется ветвями языкогло- точного (околоушная железа) и лицевого (подъязычная и под­челюстная железы) черепных нервов.

Скорость слюноотделения составляет приблизительно 0,5 мл/мин в межпищеварительный период и возрастает до 4 мл/мин при приеме пищи. Слюна представляет собой вяз­кую, мутноватую, слегка опалесцирующую жидкость, на 99% состоящую из воды. В ее состав входят минеральные вещества (ионы Na⁺ К⁺ Са²⁺ CP НСО3), органические вещества (фермент а-амилаза, муцин или слизь, белки плазмы крови, мочевина и другие конечные продукты метаболизма). Слюна гипотонична по отношению к плазме крови. Состав и физико- химические свойства слюны зависят от скорости ее секреции. При увеличении скорости слюнообразования увеличивается содержание ионов Na⁺ CP НСО^Г в слюне. Обычно сме­шанная слюна имеет слабощелочную или нейтральную реак­цию (рН 5,8—7,4). Различные слюнные железы вырабатыва- ^10т разную по составу слюну. Слюна околоушных желез и мел- ^Ких железок, расположенных на боковой поверхности языка, ^Нцкая и не содержит муцина (серозная слюна). Слюнные ^лезы корня языка и неба вырабатывают слюну, богатую му­цином (слизистая слюна). Слюна подчелюстных и подъ_ язычных желез по составу является серозно-слизистой.

Функции слюны следующие.

• Смачивание пищи, растворение твердых веществ, про- питывание слизью и формирование пищевого комка. Слюна облегчает процесс глотания и способствует формированию вкусовых ощущений.

• Ферментное расщепление углеводов благодаря нали­чию а-амилазы и мальтазы. Фермент а-амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до олигосахаридов и диса- харидов (мальтозы). Действие амилазы внутри пищевого ком­ка продолжается и при попадании его в желудок до тех пор, по­ка в нем сохраняется слабощелочная или нейтральная среда.

• Защитная функция связана с наличием в слюне анти­бактериальных компонентов (лизоцима, иммуноглобулинов различных классов, лактоферрина). Лизоцим, или мурамида- за, представляет собой фермент, разрушающий клеточную стенку бактерий. Лактоферрин связывает ионы железа, необ­ходимые для жизнедеятельности бактерий, и таким образом приостанавливает их рост. Муцин тоже выполняет защитную функцию, так как предохраняет слизистую оболочку полости рта от повреждающего действия пищевых продуктов (горячих или кислых напитков, острых приправ).

• Участие в минерализации эмали зубов - кальций по­ступает в зубную эмаль из слюны. В ней имеются белки, свя­зывающие и транспортирующие ионы Са²⁺ Слюна предохра­няет зубы от развития кариеса.

Свойства слюны зависят от режима питания и вида пищи. При приеме твердой и сухой пищи выделяется более вязкая слюна. При попадании в ротовую полость несъедобных, горьких либо кислых веществ выделяется большое количество жидкой слюны. Ферментный состав слюны также может изменяться в зависимости от количества углеводов, содержа­щихся в пище.

Регуляция слюноотделения. Глотание. Регуляция слюно­отделения осуществляется вегетативными нервами, иннерви- рующими слюнные железы: парасимпатическим и симпати­ческим. При возбуждении парасимпатического нерва слюн­ной железы образуется большое количество жидкой слюны с низким содержанием органических веществ (ферментов и сли­зи). При возбуждении симпатического нерва образуется не­большое количество вязкой слюны, содержащей много муцина _и ферментов. Активация слюноотделения при приеме пищи р^ачале происходит по механизму условного рефлекса при _виде пищи, подготовке к ее приему, вдыхании пищевых арома­тов. При этом от зрительных, обонятельных, слуховых рецеп­торов нервные импульсы по афферентным нервным путям поступают в слюноотделительные ядра продолговатого мозга (центр слюноотделения), которые посылают эфферентные нервные импульсы по парасимпатическим нервным волокнам _к слюнным железам. Поступление пищи в ротовую полость возбуждает рецепторы слизистой оболочки и это обеспечивает активацию процесса слюноотделения по механизму безу­словного рефлекса. Торможение активности центра слюноот­деления и уменьшение секреции слюнных желез происходит во время сна, при утомлении, эмоциональном возбуждении, а также при лихорадке, обезвоживании организма.

Завершается пищеварение в ротовой полости актом глота­ния и поступлением пищи в желудок.

Глотание представляет собой рефлекторный процесс и состоит из трех фаз: / -я фаза — ротовая — является произ­вольной и заключается в поступлении сформированного в процессе жевания пищевого комка на корень языка. Далее происходит сокращение мышц языка и проталкивание пище­вого комка в глотку; 2-я фаза — глоточная — является не­произвольной, осуществляется быстро (в течение приблизи­тельно 1 с) и находится под контролем центра глотания про­долговатого мозга. В начале этой фазы сокращение мышц глотки и мягкого неба поднимает небную занавеску и закры­вает вход в носовую полость. Гортань смещается вверх и впе­ред, что сопровождается опусканием надгортанника и закры­тием входа в гортань. Одновременно происходит сокращение мышц глотки и расслабление верхнего пищеводного сфинк­тера. В результате пища попадает в пищевод; 3-яфаза — пи­щеводная медленная и непроизвольная, происходит за ^счет перистальтических сокращений мышц пищевода (сокра­щение циркулярных мышц стенки пищевода выше пищевого комка и продольных мышц, располагающихся ниже пищево- ^ комка) и находится под контролем блуждающего нерва. Скор_ость перемещения пищи по пищеводу составляет 2 — ^См/с. После расслабления нижнего пищеводного сфинкте- Р^а пища поступает в желудок.

11.3. Пищеварение в желудке

Основные пищеварительные функции желудка. Желуд_0к представляет собой мешкообразное расширение пищевари­тельного тракта. Его проекция на переднюю поверхность брюшной стенки соответствует эпигастральной области и час­тично заходит в левое подреберье. В желудке выделяют следу, ющие отделы: верхний - дно, большой центральный - тело нижний дистальный — антральный отдел. Место сообщения желудка с пищеводом называют кардиальным отделом. Пило- рический сфинктер отделяет содержимое желудка от двена­дцатиперстной кишки (рис. 11.1).

Основные функции желудка:

• депонирование пищи;

• механическая и химическая обработка ее;

• постепенная эвакуация пищевого содержимого в двена­дцатиперстную кишку.

В зависимости от химического состава и количества приня­той пищи она находится в желудке от 3 до 10 ч. При этом пи­щевые массы измельчаются, перемешиваются с желудочным соком и разжижаются. Питательные вещества подвергаются действию ферментов желудочного сока.

Состав и свойства желудочного сока. Желудочный сок вырабатывается секреторным железами слизистой обо­лочки желудка. В сутки продуцируется 2 — 2,5 л желудочного сока. В слизистой желудка располагаются секреторные желе-

Пищевод —f Дно \ \\ I желудка \

Кардиальный /

отдел ^> \ "" ~ - У

I Тело 1 I желудка I

Пилорический I ^ - - ^ У

сфинктер I /днтральньт-у-^ отдел f —жепудкаУ

Рис. 11.1. Подразделение желудка на отделы

_Зы Д^ВУ^Х типов. В области дна и тела желудка локализуются кислотопродуцирующие железы, которые занимают примерно g0% поверхности слизистой оболочки желудка. Они представ­ляют собой углубления слизистой (желудочные ямки), кото­рые образованы тремя типами клеток: главные клетки про­ецируют протеолитические ферменты пепсиногены, обкла- дочные (париетальные) — соляную кислоту и добавочные (шукоидные) — слизь и бикарбонаты. В области антрального отдела располагаются железы, которые вырабатывают сли­зистый секрет.

Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость. Одним из компонентов желудочного со­ка является соляная кислота, поэтому его рН составляет 1,5 — 1,8. Концентрация соляной кислоты в желудочном соке равна 0,3 — 0,5%, рН содержимого желудка после приема пищи мо­жет быть значительно выше, чем рН чистого желудочного сока вследствие его разбавления и нейтрализации щелочными ком­понентами пищи. В состав желудочного сока входят неоргани­ческие (ионы Na⁺, К⁺, Са²⁺, CP, HCOJ) и органические ве­щества (слизь, конечные продукты метаболизма, ферменты). Ферменты образуются главными клетками желудочных желез в неактивной форме — в виде пепсиногенов, которые активи­руются при отщеплении от них небольших пептидов под влия­нием соляной кислоты и превращаются в пепсины.

К основным протеолитическим ферментам желудочного сока относят пепсин А, гастриксин, парапепсин (пепсин В). Пепсин А расщепляет белки до олигопептидов при рН 1,5— 2,0. Оптимальный рН фермента гастриксина составляет 3,2—3,5. Считают, что пепсин А и гастриксин действуют на различные виды белков, обеспечивая 95% протеолитической активности желудочного сока. Пепсин В играет менее важную роль в процессе желудочного пищеварения и расщепляет в ос­новном желатин. Способность ферментов желудочного сока Расщеплять белки при разном значении рН играет важную приспособительную роль, так как обеспечивает эффективное переваривание белков в условиях качественного и количест­венного разнообразия поступающей в желудок пищи.

385

В состав желудочного сока входит также небольшое коли- ^Чество липазы, которая осуществляет расщепление эмульги­рованных жиров (триглицеридов) до жирных кислот и дигли- ^еридов при нейтральных и слабокислых значениях рН (5,9— '9). У грудных детей желудочная липаза расщепляет более

'³⁵ак. 181

половины эмульгированного жира, входящего в состав грудно­го молока. У взрослого человека активность желудочной липа­зы невелика.

Роль соляной кислоты в пищеварении:

• активирует пепсиногены желудочного сока, превращая их в пепсины;

• создает кислую среду, оптимальную для действия фер. ментов желудочного сока;

• вызывает набухание и денатурацию белков пищи, что об­легчает их переваривание;

• оказывает бактерицидное действие,

• регулирует выработку желудочного сока (когда рН в ант- ральном отделе желудка становится менее 3,0, секреция желу­дочного сока начинает тормозиться);

• оказывает регулирующее влияние на моторику желудка и процесс эвакуации желудочного содержимого в двенадцати­перстную кишку (при снижении рН в двенадцатиперстной киш­ке наблюдается временное торможение моторики желудка).

Функции слизи желудочного сока. Слизь, входящая в состав желудочного сока, вместе с ионами НСО3 образует гидрофобный вязкий гель, защищающий слизистую от по­вреждающего действия соляной кислоты и пепсинов. В состав слизи, образуемой железами дна желудка, входит особый гас- тромукопротеид, или внутренний фактор Касла, который необходим для полноценного всасывания витамина B_i2 Он связывается с витамином В₁₂ поступающим в желудок в со­ставе пищи, предохраняет его от разрушения и способствует всасыванию этого витамина в тонком кишечнике. Витамин В необходим для нормального осуществления кроветворения в красном костном мозге, а именно для правильного созревания клеток-предшественниц эритроцитов крови.

Недостаток витамина В₁₂ во внутренней среде организма, связанный с нарушением его всасывания из-за недостатка внутреннего фактора Касла, наблюдается при удалении части желудка, атрофических гастритах и приводит к развитию тя­желого заболевания — В₁₂-дефицитной анемии.

Фазы и механизмы регуляции желудочной секреции. На­тощак желудок содержит небольшое количество желудочного сока. Прием пищи вызывает обильную желудочную секрецию кислого желудочного сока с высоким содержанием ферментов- И.П. Павлов разделил весь период секреции желудочного сока на три фазы: сложнорефлекторную, или мозговую, желудоч­ную, или нейрогуморальную, и кишечную.

Сложнорефлекторная фаза желудочной секреции начинается еще до попадания пищи в ротовую полость при ви­де пищи и подготовке к ее приему и продолжается при раздра­жении вкусовых, тактильных, температурных рецепторов сли­зистой полости рта. Стимуляция желудочной секреции в эту фазу осуществляется условными и безусловными рефлекса­ми, возникающими в результате действия условных раздражи­телей (вид, запах пищи, обстановка) на рецепторы органов чувств и безусловного раздражителя (пищи) на рецепторы рта, глотки, пищевода. Афферентные нервные импульсы от рецеп­торов возбуждают ядра блуждающих нервов в продолговатом мозге. Далее по эфферентным нервным волокнам блуждаю­щих нервов нервные импульсы достигают слизистой желудка и возбуждают желудочную секрецию. Перерезка блуждающих нервов (ваготомия) полностью прекращает желудочное соко­отделение в эту фазу. Роль безусловных рефлексов в первую фазу желудочной секреции демонстрирует опыт "мнимого кормления", предложенный И.П. Павловым в 1899 г. Собаке предварительно проводили операцию эзофаготомии (перерез­ка пищевода с выведением перерезанных концов на поверх­ность кожи) и накладывали фистулу желудка (искусственное сообщение полости органа с внешней средой). При кормлении собаки проглоченная пища выпадала из перерезанного пище­вода и не поступала в желудок. Однако через 5 — 10 мин после начала мнимого кормления отмечалось обильное отделение кислого желудочного сока через желудочную фистулу.

Желудочный сок, секретируемый в сложнорефлекторную фазу, содержит большое количество ферментов и создает не­обходимые условия для нормального пищеварения в желуд­ке. И.П. Павлов называл этот сок "запальным" Желудочная секреция в сложнорефлекторную фазу легко тормозится под влиянием различных посторонних раздражителей (эмоцио­нальных, болевых воздействий), что отрицательно влияет на процесс пищеварения в желудке. Тормозные влияния реали­зуются при возбуждении симпатических нервов.

Желудочная, или нейрогуморальная, фаза желудоч­ной секреции начинается при попадании пищи в желудок. Ре­фляция секреции в эту фазу осуществляется как нервно- Р^ефлекторными, так и гуморальными механизмами. Раз-

Продолговатый мозг

Обкпадочная

клетка

Гастрин^'

Рис. 11.2. Схема регуляции активности обкладочных клеток желудка, обес­печивающих секрецию ионов водорода и образование соляной кислоты

дражение пищей механо-, хемо- и терморецепторов слизис­той оболочки желудка вызывает поток нервных импульсов по афферентным нервным волокнам и рефлекторно активирует главные и обкладочные клетки слизистой оболочки желудка (рис. 11.2).

Опытным путем установлено, что ваготомия не устраняет желудочное сокоотделение в эту фазу. Это свидетельствует о существовании гуморальных факторов, усиливающих желу­дочную секрецию. Такими гуморальными веществами являют­ся гормоны желудочно-кишечного тракта гастрин и гистамин, которые продуцируются особыми клетками слизистой желудка и вызывают значительное усиление секреции главным обра­зом соляной кислоты и в меньшей степени стимулируют про­дукцию ферментов желудочного сока. Гастрин вырабатыва­ется G-клетками антрального отдела желудка при его механи­ческом растяжении поступившей пищей, воздействии продУ^к" тов гидролиза белков (пептидов, аминокислот), а так>к^е возбуждении блуждающих нервов. Гастрин поступает в крово­ток и действует на обкладочные клетки эндокринным путем (рис. 11.2).

Продукцию гистамина осуществляют специальные клет­ки дна желудка под влиянием гастрина и при возбуждении блуждающих нервов. Гистамин не поступает в кровоток, а не­посредственно стимулирует расположенные рядом обкладоч­ные клетки (паракринное действие), что приводит к выделе­нию большого количества кислого секрета, бедного фермента­ми и муцином.

Эфферентная импульсация, приходящая по блуждающим нервам, имеет как прямое, так и опосредованное (через стиму­ляцию продукции гастрина и гистамина) влияние на увеличе­ние образования соляной кислоты обкладочными клетками. Главные клетки, продуцирующие ферменты, активируются как парасимпатическими нервами, так и непосредственно под влиянием соляной кислоты. Медиатор парасимпатических нервов ацетилхолин увеличивает секреторную активность желудочных желез.

Секреция желудка в желудочную фазу также зависит от со­става принятой пищи, наличия в ней острых и экстрактивных веществ, способных значительно усиливать желудочную сек­рецию. Большое количество экстрактивных веществ содер­жится в мясных бульонах и овощных отварах.

При длительном употреблении преимущественно углевод­ной пищи (хлеб, овощи) секреция желудочного сока уменьша­ется, при употреблении пищи, богатой белками (мясо), — воз­растает. Влияние вида пищи на желудочную секрецию имеет практическое значение при некоторых заболеваниях, сопро­вождающихся нарушением секреторной функции желудка. Так, при гиперсекреции желудочного сока пища должна быть мягкой, обволакивающей консистенции, с выраженными бу­ферными свойствами, не должна содержать экстрактивных ве­ществ мяса, острых и горьких приправ.

Кишечная фаза желудочной секреции начинается при по­степенной эвакуации пищевых масс из желудка в двенадцати­перстную кишку и носит корригирующий характер. Стиму- ^лирующие и тормозные влияния из двенадцатиперстной кишки ^на железы желудка реализуются через нервно-рефлекторные ^и гуморальные механизмы. При раздражении механо- и хемо- Рецепторов кишечника продуктами гидролиза белков, посту­пившими из желудка, запускаются местные тормозные реф­лексы, рефлекторная дуга которых замыкается непосред­ственно в нейронах межмышечного нервного сплетения стен­ки пищеварительного тракта, в результате чего происходит торможение желудочной секреции. Однако наибольшее значе­ние в эту фазу играют гуморальные механизмы. При поступле­нии кислого содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку и снижении рН ее содержимого менее 3,0 клетки сли­зистой вырабатывают гормон секретин, тормозящий продук­цию соляной кислоты. Аналогичным образом на сокоотделе­ние желудка влияет холецистокинин, образование которого в слизистой кишечника происходит под влиянием продуктов гидролиза белков и жиров. Однако секретин и холецистокинин усиливают продукцию пепсиногенов. В стимуляции желудоч­ной секреции в кишечную фазу принимают участие всосавши­еся в кровь продукты гидролиза белков (пептиды, аминокисло­ты), которые могут стимулировать желудочные железы непо­средственно либо усиливать выделение гастрина и гистамина.

Методы изучения желудочной секреции. Для исследова­ния желудочной секреции у человека используются зондовые и беззондовые методы. Зондирование желудка позволяет определить объем желудочного сока, его кислотность, содер­жание ферментов натощак и при стимуляции желудочной сек­реции. В качестве стимуляторов используют мясной бульон, капустный отвар, различные химические вещества (синтети­ческий аналог гастрина пентагастрин либо гистамин).

Кислотность желудочного сока определяют для оценки со­держания в нем соляной кислоты (НС!) и выражают количест­вом миллилитров децинормального натрия гидрооксида (NaOH), которое необходимо добавить для нейтрализации 100 мл желудочного сока. Свободная кислотность желудочно­го сока отражает количество диссоциированной соляной кис­лоты. Общая кислотность характеризует суммарное содержа­ние свободной и связанной соляной кислоты и других органи­ческих кислот. У здорового человека натощак общая кислот­ность обычно составляет 0—40 титрационных единиц (т.ед.). свободная кислотность — 0—20 т.ед. После субмаксимальнои стимуляции гистамином общая кислотность составляет 80- 100 т.ед., свободная кислотность — 60—85 т.ед.

Широкое распространение получили специальные тонкие зонды, снабженные датчиками рН, с помощью которых можно регистрировать динамику изменения рН непосредственно в полости желудка в течение суток (рН-метрия), что позволяет выявить факторы, провоцирующие снижение кислотности же­лудочного содержимого у больных язвенной болезнью. К без- зондовым методам относится метод эндорадиозондирова- ния пищеварительного тракта, при котором специальная ра­диокапсула, проглатываемая больным, перемещается по пи­щеварительному тракту и передает сигналы о значениях рН в различных его отделах.

Моторная функция желудка и механизмы ее регуляции. Моторная функция желудка осуществляется гладкими мыш­цами его стенки. Непосредственно при приеме пищи желудок расслабляется (адаптивная пищевая релаксация), что позво­ляет ему осуществлять депонирование пищи и вмещать в себя значительное ее количество (до 3 л) без существенного изме­нения давления в его полости. При сокращении гладкой муску­латуры желудка происходит перемешивание пищи с желудоч­ным соком, а также измельчение и гомогенизация содержимо­го, которые заканчиваются образованием однородной жидкой массы (химуса). Порционная эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку происходит при сокращении глад­комышечных клеток антрального отдела желудка и расслабле­нии пилорического сфинктера. Поступление порции кислого химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку снижает рН кишечного содержимого, приводит к возбуждению механо- и хеморецепторов слизистой двенадцатиперстной кишки и вызы­вает рефлекторное торможение эвакуации химуса (местный тормозной кишечно-желудочный рефлекс). При этом антраль- ный отдел желудка расслабляется, а пилорический сфинктер сокращается. Следующая порция химуса поступает в двенадца­типерстную кишку после того, как предыдущая порция перева­ривается и значение рН ее содержимого восстанавливается.

На скорость эвакуации химуса из желудка в двенадцати­перстную кишку влияют физико-химические свойства пищи. Быстрее всего покидает желудок пища, содержащая углеводы, затем — белковая пища, в то время как жирная пища задержи- ^Вается в желудке на более длительное время (до 8— 10 ч). Кис- ^Лая пища подвергается более медленной эвакуации из желудка п° сравнению с пищей нейтральной или щелочной реакции.

Регуляция моторики желудка осуществляется нервно - рефлекторными и гуморальными механизмами. Парасим­патические блуждающие нервы усиливают моторику желудка: увеличивают ритм и силу сокращений, скорость перистальти­ки. При возбуждении симпатических нервов наблюдается тор­можение моторной функции желудка. Гормон гастрин и серо- тонин вызывают увеличение двигательной активности желуд­ка, в то время как секретин и холецистокинин тормозят желу­дочную моторику.

Рвота — рефлекторный двигательный акт, в результате ко­торого содержимое желудка выбрасывается через пищевод в полость рта и поступает во внешнюю среду. Это обеспечивает­ся сокращением мышечной оболочки желудка, мышц перед­ней брюшной стенки и диафрагмы и расслаблением нижнего пищеводного сфинктера. Рвота часто является защитной реак­цией, с помощью которой организм освобождается от токсич­ных и ядовитых веществ, попавших в желудочно-кишечный тракт. Однако она может иметь место при различных заболе­ваниях пищеварительного тракта, интоксикациях, инфекциях. Рвота возникает рефлекторно при возбуждении рвотного цен­тра продолговатого мозга афферентными нервными импульса­ми от рецепторов слизистой оболочки корня языка, глотки, желудка, кишечника. Обычно акту рвоты предшествует ощу­щение тошноты и усиленное слюноотделение. Возбуждение рвотного центра с последующей рвотой может возникать при раздражении обонятельных и вкусовых рецепторов вещества­ми, вызывающими чувство отвращения, рецепторов вестибу­лярного аппарата (во время езды на автомобиле, морского пу­тешествия), при действии некоторых лекарственных веществ на рвотный центр.

11.4. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке

Общая характеристика дуоденального пищеварения. Пи­щеварение в двенадцатиперстной кишке обеспечивает даль­нейшее расщепление питательных веществ с участием фер­ментов сока поджелудочной железы, кишечного сока и желчи. Натощак содержимое двенадцатиперстной кишки имеет сла­бощелочную реакцию (рН 7,2—8,0). Эвакуация порции кисло­го химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку на некото­рое время снижает рН ее содержимого (до 3,0—4,0). Поступ­ление в двенадцатиперстную кишку щелочного секрета подже­лудочной железы, желчи, секреция щелочного кишечного сока способствуют нейтрализации соляной кислоты желудка, что создает оптимальные условия для действия ферментов в этой зоне пищеварительного тракта. Ведущую роль в переварива­нии белков, жиров и углеводов в двенадцатиперстной кишке играют ферменты сока поджелудочной железы.

Поджелудочная железа человека вырабатывает 1,5—2,0 л секрета в сутки. Сок поджелудочной железы представляет собой бесцветную прозрачную жидкость щелочной реакции (рН 7,8-8,4), которая обусловлена наличием ионов бикарбо­ната (НСО3 ). Ферментный состав панкреатического секрета очень разнообразный. В нем присутствуют ферменты, осу­ществляющие гидролиз всех питательных веществ. Расщепле­ние белков до олигопептидов и аминокислот происходит с участием протеаз (трипсина, химотрипсина, эластазы, кар- боксипептидаз А и В). Эти ферменты вырабатываются подже­лудочной железой в неактивной форме, в виде проферментов. Активация происходит при отщеплении от неактивных фер­ментов ингибирующих пептидов. В полости двенадцатиперст­ной кишки неактивный трипсин (трипсиноген) активируется особым ферментом кишечного сока энтерокиназой в присут­ствии ионов Са²⁺ и активирует все остальные протеазы пан­креатического сока. Активация протеаз в протоке поджелудоч­ной железы может привести к ее самоперевариванию и разви­тию острого панкреатита.

Расщепление углеводов до олиго-, ди- и моносахаридов про­исходит под влиянием панкреатической а-амилазы. Панкреа­тическая липаза расщепляет эмульгированные под влиянием желчи жиры до моноглицеридов и жирных кислот. Фосфолипаза А осуществляет гидролиз фосфолипидов, РНКаза и ДНКаза сока поджелудочной железы расщепляют нуклеиновые кислоты. Все панкреатические ферменты действуют в полости двенад­цатиперстной кишки, обеспечивая протекание полостного пищеварения, в ходе которого образуется большое количество продуктов расщепления питательных веществ (олигомеров и Мономеров).

Регуляция панкреатической секреции. Регуляция секре- ^и поджелудочной железы осуществляется нервными и гумо- Рэльными механизмами. Главным секреторным нервом под­желудочной железы является блуждающий нерв. При его раз­дражении выделяется сок с высоким содержанием ферментов. Симпатические волокна чревных нервов, иннервирующие поджелудочную железу, тормозят ее секреторную активность. Роль блуждающего нерва в стимуляции секреции поджелудоч­ной железы наиболее выражена в первую мозговую, или сложнорефлекторную, фазу панкреатической секреции. По аналогии с желудочной секрецией она начинается еще при подготовке к приему пищи в ответ на ее вид, запах (по условно- рефлекторному механизму) и продолжается при попадании пи­щи в ротовую полость, жевании и глотании (по безусловно- рефлекторному механизму).

При поступлении пищи в желудок продолжается выделение сока с высокой концентрацией ферментов (желудочная, или нейрогуморальная, фаза панкреатической секреции), что обеспечивается продолжающейся активацией центра блужда­ющего нерва афферентными нервными импульсами от рецеп­торов желудка (безусловный рефлекс), а также гуморальными стимуляторами секреции поджелудочной железы, в частности гормоном гастрином, вырабатывающимся в антральном отде­ле желудка. При поступлении пищи в двенадцатиперстную кишку выделяется основное количество поджелудочного сока (до 80%) с высоким содержанием бикарбонатов, высвобожде­ние которого контролируется главным образом гормонами пи­щеварительного тракта (кишечная, или гуморальная, фаза панкреатической секреции).

Гормон секретин, образующийся в двенадцатиперстной кишке при поступлении в нее кислого желудочного содержи­мого, вызывает выделение большого количества панкреати­ческого сока с высокой концентрацией бикарбонатов. Под действием гормона холецистокинина, образующегося в две­надцатиперстной кишке под влиянием продуктов гидролиза белков и жиров, выделяется панкреатический сок, богатый ферментами. Одновременное воздействие на поджелудочную железу секретина и холецистокинина в кишечную фазу обес­печивает усиление их влияния на панкреатическую секрецию и выработку оптимального количества секрета, содержащего достаточное количество ферментов и бикарбонатов.

Объем и состав панкреатического сока во многом зависит от количества и качества поступающей пищи. При приеме преимущественно углеводной пищи в составе панкреатическо­го сока повышается содержание амилазы, белковой — трипси­на и химотрипсина, жирной пищи — образуется сок с высокой концентрацией липазы. Объем панкреатического сока и содер­жание бикарбонатов в нем определяются уровнем кислотности химуса, поступающего из желудка, и скоростью эвакуации со­держимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Чем быстрее кислое содержимое желудка поступает в двенадцатиперстную кишку, тем больше будет секретироваться панкреатического сока и тем выше будет концентрация в нем ионов НСО3