9.3. Лимфа и лимфообращение

Образование и количество лимфы. Лимфа —жидкость, заполняющая лимфатические сосуды. Источником ее образо­вания является профильтровавшаяся из микроциркуляторно- го русла плазма крови (см. рис. 9.14). Около 10% этого филь­трата (приблизительно 2 л) не успевает реабсорбироваться и по межклеточным щелям поступает в лимфатические капил­ляры, начинающиеся замкнутыми тончайшими трубочкооб- Разными структурами. Стенки этих капилляров образованы одним слоем эндотелиальных клеток с межклеточными щеля­ми и обладают высокой проницаемостью не только для мине­ральных веществ, жиров, углеводов, но и для белков. Поэтому средняя концентрация белка в лимфе (около 20 г/л) соответ­ствует средней концентрации его в фильтрате из капилляров. Лимфатические капилляры имеются в тканях большинства органов.

Состав лимфы, оттекающей от разных органов, различает­ся. В органах с относительно высокой проницаемостью крове­носных капилляров, например в печени, лимфа содержит до 60 г/л белка. Лимфа, оттекающая от кишечника, имеет повы­шенное содержание не только белка (30-40 г/л), но и липи- дов, так как продукты расщепления жиров при всасывании в кишечнике поступают главным образом в лимфу и вместе с ее током переносятся в кровь. В кишечнике и печени образуется около 50% всей лимфы организма. Лимфатические капилля­ры растяжимы и могут достигать диаметра около 75 мкм. В лимфе имеются белки, обеспечивающие образование тром­бов (протромбин, фибриноген), поэтому она может сверты- ватся. Состав лимфы по содержанию минеральных ионов и большинства водорастворимых веществ почти не отличается от состава плазмы крови и межклеточной жидкости.

Однако в лимфе в 3—4 раза меньше белка, чем в плазме крови. По­давляющее большинство клеточных элементов лимфы представлено лимфоцитами. Их количество в разных лимфатических сосудах различа­ется и находится в пределах 2-10⁹ — 25-10⁹ л, а в грудном протоке состав­ляет 810⁹ л. Другие виды лейкоцитов: гранулоциты, моноциты и макро­фаги имеются в небольшом количестве, но их число возрастает при вос­палительном и ряде патологических процессов.

Эритроциты и тромбоциты могут появляться в лимфе при поврежде­нии кровеносных сосудов и травмах тканей. Поступление белков и других крупномолекулярных частиц в лимфатические капилляры происходит и за счет пиноцитоза. Проницаемость лимфатических капилляров настоль­ко большая, что в них из межклеточной жидкости проникают частицы, сопоставимые по размерам с форменными элементами крови. Лейкоци­ты легко преодолевают и мигрируют в лимфатические капилляры также из-за своих свойств к амебоидному движению. Кроме того, лимфоциты, образующиеся в лимфатических узлах, также поступают в лимфу.

Движение лимфы.Лимфатические капилляры объединя­ются в посткапилляры и крупные внутриорганные лимфати­ческие сосуды, впадающие влимфатические узлы. Из лимфа­тических узлов по магистральным внеорганным лимфатиче­ским сосудам лимфа доставляется вболее крупные внеорган- ные сосуды, образующие самые крупные лимфатические стволы: правый и левый грудные протоки, которые доставляют лимфу в кровеносную систему. Из левого грудного протока лимфа впадает в левую подключичную вену возле ее соедине­ния с яремными венами. Через этот проток идет большая частьлимфы.Правый лимфатический проток доставляет лимфу в правую подключичную вену от правой половины груди, шеи и правой руки.

Движущей силой тока лимфы являются следующие факторы:

1. разность между величиной гидростатического давления лимфы (2—5 мм рт.ст.) в лимфатических капиллярах и дав­лением (около 0 мм рт.ст.) в устье общего лимфатического протока;

2. ритмические сокращения гладкомышечных волокон, имеющиеся в стенках лимфатических сосудов. Гладкие мы­шечные волокна формируют своеобразную манжетку, охваты­вающую сосуд. Ее периодические сокращения проталкивают лимфу к грудному протоку. Этот механизм иногда называют лимфатическим насосом. Его эффективность повышается благодаря наличию в венах клапанов, створки которых, смы­каясь, не дают лимфе двигаться в ретроградном направлении;

3. периодическое повышение внешнего давления на лим­фатические сосуды за счет сил, создаваемых сокращением ске­летных или гладких мышц полых внутренних органов. Напри­мер, сокращение дыхательных мышц создает ритмические из­менения давления в грудной и брюшной полости. Уменьшен­ное давление в грудной полости при вдохе создает присасывательные движения, обеспечивающие возврат лим­фы в грудной проток. Объемная скорость поступления лимфы из грудных протоков в вены составляет 1 —2 мл/мин, т.е. всего 2—3 л за сутки. Линейная скорость такого движения очень ма­ла — менее 1 мм/мин. Количество лимфы в состоянии физио­логического покоя составляет 2—5% от массы тела.

Скорость образования, движения и состав лимфы зависят от функци­онального состояния органа и ряда других факторов. Так, объемный ток лимфы от мышц при мышечной работе увеличивается в 10—15 раз. Че­рез 5—6 ч после приема пищи увеличивается объем лимфы, оттекающей от кишечника, и изменяется ее состав. Это происходит главным образом за счет поступления в лимфу продуктов расщепления жиров.

Пережатие вен ног или длительное стояние приводит к затруднению венозного возврата от ног к сердцу. При этом увеличивается гидростати­ческое давление крови в капиллярах, возрастает фильтрация и создается избыток тканевой жидкости. Лимфатическая система в таких условиях не Может выполнить в достаточной мере свою дренажную функцию.

Лимфатические капилляры имеются во всех органах и тканях организ- ^Ма> за исключением ЦНС, поверхностных слоев кожи и костной ткани.

Наибольшее их количество насчитывается в печени и тонком кишечнике Различают мышечные и безмышечные лимфатические сосуды. У человека преобладают мышечные (особенно в области нижних конечностей).

Функции лимфатической системы.Лимфатическая систе­ма выполняет следующие функции:

1. обеспечивает удаление избытка внеклеточной жидкости, который создается за счет того, что фильтрация превышает реабсорбцию жидкости в кровеносных капиллярах. Такая дре­нажная функция лимфатической системы становится очевид­ной, если ток лимфы в какой-либо области тела уменьшен или полностью перекрыт (например, при сдавливании конечностей одеждой, закупорке лимфатических сосудов при их травме). Тогда дистальнее места сдавления развивается местный отек. Такой вид отека называют лимфатическим;

2. возвращает в кровеносное русло белок, профильтровав­шийся в межклеточную жидкость из крови в органы, имеющие высокопроницаемые гистогематические барьеры (печень, же­лудочно-кишечный тракт). За сутки с лимфой в кровоток воз­вращается более 100 г белка. Без этого возврата потери белка кровью были бы невосполнимы;

3. обеспечивает гуморальные связи между органами и тка­нями. Через нее идет транспорт биологически активных ве­ществ, некоторых ферментов (гистаминаза, липаза);

4. продуцирует и транспортирует лимфоциты и молекуляр­ные структуры, выполняющие иммунные функции в организ­ме. Здесь происходят конечные этапы дифференцировки и об­разования новых лимфоцитов. Количество лимфоцитов в при­носящих сосудах меньше, чем в выносящих;

5. отфильтровывает, захватывает и в ряде случаев обезвре­живает инородные частицы, бактерии и различные токсины, а также опухолевые клетки, т.е. выполняет защитную функцию. Вышедшие из кровеносных сосудов эритроциты (при травмах, повреждениях сосудов, кровотечениях) удаляются из межкле­точных пространств через лимфу. Накопление токсинов и ин­фекционных агентов влимфатическом узле сопровождается его воспалением;

6. транспортирует продукты, всасывающиеся в кишечнике- Большая часть всосавшихся жиров попадает в лимфу и затем в венозную систему большого круга кровообращения.

Контрольные вопросы и задания

1. Каковы функция и строение сердца?

2. Каковы физиологические свойства сердечной мышцы и в чем заключаются их особенности?

3. Каковы структура и функция проводящей системы сердца?

4. В чем заключается механизм автоматии пейсмекерных кле­ток, градиент автоматии?

5. Каково соотношение во времени потенциала действия, со­кращения и возбудимости кардиомиоцита? Сделайте зарисовку.

6. Какова структура сердечного цикла? Охарактеризуйте его фазы.

7. Каковы внешние проявления сердечной деятельности?

8. Что такое электрокардиография? отведения ЭКГ?

9. Перечислите и проанализируйте элементы ЭКГ

10. Охарактеризуйте тоны сердца. Что такое аускультация и фонокардиография ?

11. Что такое ритм сокращений сердца и аритмия?

12. В чем заключается насосная функция сердца, каковы показа­тели его сократимости?

13. В чем заключается работа сердца и восполнение его энерге­тических затрат?

14. Каковы особенности коронарного кровообращения?

15. В чем заключаются интракардиальные механизмы регуляции работы сердца?

16. В чем заключаются экстракардиальные механизмы регуля­ции работы сердца? Назовите важнейшие рефлексы.

17. В чем заключаются гуморальные влияния на работу сердца?

18. Дайте определение гемодинамики. Как функционально под­разделяются сосуды?

19. Назовите важнейшие законы гемодинамики. Какова связь между кровотоком, давлением и сопротивлением кровотоку?

20. Перечислите факторы, влияющие на величину сопротивле­ния кровотоку. Что такое общее периферическое сопротивление?

21. Каковы объем и скорость тока крови в сосудах?

22. Что такое микроциркуляторное русло и каково движение в нем крови?

23. Охарактеризуйте обменные процессы между кровью и тканями.

24. Каково влияние гравитации на кровоток в сосудах?

25. Что такое депонирование крови?

26. Перечислите методы определения кровяного давления. Как вменяется давление крови по ходу сосудистого русла?

27 Что такое систолическое, диастолическое, пульсовое и среднее ^артериальное давление? Как их определить (рассчитать) ?

28. Охарактеризуйте происхождение, исследование и свойства артериального пульса.

29. Как происходит иннервация кровеносных сосудов, каков их тонус и кровоток?

30. Что такое миогенная и гуморальная регуляция тонуса сосудов?

31. Охарактеризуйте механизмы быстрого реагирования в ре­гуляции артериального давления.

32. Охарактеризуйте механизмы небыстрого и медленного реа­гирования в регуляции кровяного давления.

33. Каков кровоток при физической нагрузке?

34. Как ведет себя сердце при физической нагрузке и каковы его резервы?

35. Каковы особенности кровообращения и его регуляции в сосу­дах мозга, почек и легких?

36. Охарактеризуйте образование и состав лимфы.

37 Охарактеризуйте движение лимфы.

38. Каковы функции лимфы и лимфатической системы?

Ситуационные задачи

1. При каком давлении крови в левом и правом желудочке начнется изгнание, если давление в аорте 130/70 мм рт.ст., а в легочном стволе — 30/12 мм рт.ст.?

2. У пациента периодически появляются экстрасистолы без компен­саторных пауз. Что наиболее вероятно: это экстрасистолы предсердного или желудочкового происхождения? Обоснуйте ответ.

3. При артериографии руки установлено, что диаметр плечевой арте­рии пациента уменьшился с 6 мм до 3 мм. Во сколько раз в этих условиях при неизменных системном давлении и вязкости крови уменьшится кро­воснабжение руки?

4. Во сколько раз общее сопротивление сосудов малого круга отли­чается от сопротивления сосудов большого круга, если в установившихся гемодинамических условиях среднее давление крови в этих системах составляет соответственно 96 мм рт.ст. и 12 мм рт.ст.?

5. Какое количество жидкости профильтруется в микроциркулятор- ном русле органа, весящего 300 г, если коэффициент фильтрации равен 0,002 мл / мм рт.ст./100 г ткани, Р_гк в капиллярах 35 мм рт.ст. Р_0ПЛ = 25 мм рт.ст., Р _гмж = 3 мм рт.ст., Р_омж = 4 мм рт.ст.?

6. Почему сердце подчиняется закону "все или ничего", а целостная скелетная мышца "закону силы"?

7 Зарисуйте, как соотносится желудочковый комплекс зубцов ЭКГ с потенциалом действия одиночного волокна правой сосочковой мышцы.

8. Рассчитайте частоту сердечных сокращений по ЭКГ, если при ско­рости движения ленты 25 мм / с средняя длительность интервала R—R равна 20 мм.

9. Объясните, почему при увеличении частоты сердечных сокраще­ний ухудшаются условия обеспечения миокарда кислородом.

10. Проводится велоэргометрическое тестирование физической рабо­тоспособности пациента в возрасте 52 года. У него при нагрузке 50 Вт установилась частота сердечных сокращений J 20, при нагрузке 75 Вт - 155 уд/мин. Можно ли давать этому человеку следующую ступень на­грузки — 100 Вт? Аргументируйте ваше заключение.