Раздел III

ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Интегративные функции головного мозга обеспечивают врожденные и приобретенные формы поведения, обучение и память, сознание, речь и мышление, мотивации и эмоции, бодрствование и сон. Благодаря этим функциям сохраняется целостность организма, его приспособление к окружающей среде, поведенческие реакции, направленные на сохранение жизни индивидуума и выживания вида. Для обозначения ин- тегративных функций высших отделов головного мозга также применяют термин "высшая нервная деятельность" Она обеспечивается за счет аналитико-синтетической деятельно­сти коры полушарий большого мозга и подкорковых структур.

Глава 15. Высшая нервная деятельность

Термин "высшая нервная деятельность" был предложен И.П. Павловым для обозначения нейрофизиологических про­цессов, обеспечивающих формирование приобретенных пове­денческих реакций и научение. В противовес этому нейрофи­зиологические процессы, обеспечивающие реализацию безу­словных рефлексов и инстинктов, стали называть низшей нервной деятельностью.

Толчком к исследованию роли и механизмов функциониро­вания коры головного мозга послужила работа И.М. Сеченова "Рефлексы головного мозга" (1863), в которой он утверждал, что акты психической жизни имеют в своей основе рефлектор­ную природу. Основателем учения о высшей нервной деятель­ности стал И.П. Павлов (1849— 1936), который открыл метод выработки условных рефлексов. Таким образом, в самом на­чале прошлого века было начато объективное исследование психических процессов. Многочисленные экспериментальные работы И.П. Павлова и его сотрудников дали объективный материал, на основе которого были разработаны многие поло­жения учения о высшей нервной деятельности.

15.1. Врожденные и приобретенные поведенческие реакции

Жизнедеятельность организма происходит в условиях его непрерывного взаимодействия с окружающей средой. Важной составляющей этого взаимодействия являются поведенческие реакции, которые могут вызываться как безусловными, гене­тически детерминированными рефлексами и инстинктами, так и приобретенными, условными рефлексами или могут быть ре­зультатом мыслительной деятельности.

Врожденные поведенческие реакции. Генетически обу­словленные поведенческие реакции проявляются рядом реф­лексов и инстинктов. Характерно, что в процессе онтогенеза в ЦНС в первую очередь созревают и начинают функциониро­вать те нейроны и их объединения, которые обеспечивают не­обходимые для выживания поведенческие рефлексы. Так, вы- лупление птенцов из яйца обеспечивается возникновением двигательных рефлексов и ударами клюва по скорлупе. У гра­чонка отсутствуют многие безусловные рефлексы, проявляю­щиеся во взрослом состоянии, но отлично развит рефлекс открывания рта в ответ на сотрясание гнезда и звук "крра" раздражители, свидетельствующие о доставке пищи родителя­ми. Следовательно, у грачонка раньше других созревает систе­ма, состоящая из слуховых и тактильных рецепторов и нейро­нов, расположенных в разных отделах мозга и мышц. Она обес­печивает восприятие сигналов о доставке пищи и действие по ее захвату и поеданию. Этот факт является примером наблюдений, которые привели академика П.К. Анохина к заключению о на­личии системогенеза в онтогенетическом развитии. Он на осно­ве многочисленных исследований разработал учение о функцио­нальных системах организма как механизмах физиологических регуляций гомеостаза и поведенческих реакций.

Примерами поведенческих рефлексов у новорожденных де­тей могут быть рефлексы, направленные на добывание пищи: поиск соска, движение головы и губ при прикосновении к коже щеки, вытягивание губ при прикосновении к ним. Прикоснове­ние или давление на ладони вызывает хватательный рефлекс.

Своеобразным отголоском эволюционного наследия является реф­лекс Бабинского, наблюдающийся у детей до 2—2,5-летнего возраста — разгибание большого пальца стопы с некоторым сгибанием или веерооб­разным расхождением остальных пальцев в ответ на штриховое раздра­жение кожи наружного края подошвы.

Многие из поведенческих рефлексов, имеющиеся у новорожденных, с возрастом перестают проявляться. Это в значительной мере вызвано тем, что созревающие более поздно высшие отделы головного мозга под­чиняют себе и оказывают тормозное влияние на низшие отделы ствола и спинного мозга. Так по мере созревания пирамидного тракта и установ­ления синаптических связей его волокон с мотонейронами спи иного моз­га исчезает рефлекс Бабинского.

Примером важных поведенческих рефлексов человека, со­храняющихся всю жизнь, является ориентировочный рефлекс. Он возникает в ответ на новые или неожиданные раздражения и проявляется настораживанием, поворотом головы и глаз в сторону раздражителя. При этом происходит активация вни­мания, избирательное повышение чувствительности к раздра­жителям действующей модальности. Важными поведенчески­ми рефлексами являются оборонительные реакции на боле­вые раздражения и некоторые специфические зрительные и звуковые раздражители.

Более сложные поведенческие реакции организма реализу­ются с помощью инстинктов.

Инстинкты — комплексные врожденные поведенческие реакции, выполняемые однотипно, возникающие при наличии определенных внешних факторов и состояния организма, обеспечивающие его выживание и сохранение вида.

Критерии инстинктов:

1. побуждение и способность к данному действию является наследственным свойством вида;

2. действие не требует предварительного обучения;

3. действие выполняется стереотипно у всех особей данно­го вида;

4. действие соответствует экологическим условиям обита­ния данного вида.

Для проявления инстинктов необходимо наличие ряда условий или факторов.

• Внутренние факторы (например, наличие достаточного уровня гормонов в крови для проявления родительских и поло­вых инстинктов. Так, у крыс введение половых гормонов вы­зывает гнездостроительство без беременности).

• Внешние факторы (их называют также пусковыми стиму­лами и условиями. Например, увеличение продолжительности светового дня является условием запуска инстиктивного по­строения гнезда у птиц и наступления течки у диких животных).

Для формирования и осуществления поведенческих безу­словных рефлексов и инстинктов необходимо участие лимби- ческих структур мозга, гипоталамуса, таламуса и всех нижеле­жащих отделов ЦНС. На протекание этих реакций влияет кора мозга (неокортекс), затормаживая, усиливая или модифици­руя проявление инстинктов.

Тормозное влияние корковых структур на проявление инс­тинктов 3. Фрейд называл запретом.

Классификация инстинктов и безусловных рефлексов

1. Витальные (жизненные): пищевой, питьевой, оборони­тельный, регуляции сна—бодрствования, экономии сил. Не­удовлетворение этих инстинктов ведет к гибели организма.

2. Зоосоциальные (ролевые) возникают только при взаимо­действии с другими особями своего вида. К ним относятся по­ловой, родительский, территориальный и иерархический инс­тинкты, рефлекс эмоционального резонанса (сопереживания).

3. Саморазвития (удовлетворения идеальных потребнос­тей) — эти инстинкты и рефлексы обращены в будущее, не яв­ляются абсолютно необходимыми для выживания. Сюда отно­сятся исследовательский, имитационный и игровой инстинк­ты, а также рефлекс преодоления (сопротивления, свободы). Исследовательский инстинкт формирует постоянный сенсор­ный и информационный голод, который ведет к поиску инфор­мации, и это также важный фактор развития.

Эти генетически обусловленные факторы способствуют са­мосохранению индивидуума и сохранению вида. У человека на их основе формируются мотивации, побуждающие к действи­ям по удовлетворению материальных, эмоциональных и ин­формационных потребностей.

Научение и приобретенные формы поведения. Научение — способность изменять поведение и выполнять на основе опыта но­вые, более сложные, ранее недоступные для организма действия.

Выделяют два типа научения: неассоциативное и ассоциа­тивное.

Виды неассоциативного научения:

1. привыкание (габитуация) — постепенное ослабление ответов на повторяющийся стимул;

2. сенситизация (сенсибилизация) — повышение вели­чины и вероятности ответа на повторяющийся стимул.

Виды ассоциативного научения:

1. условные рефлексы первого рода (их называют также павловские рефлексы или классическое обусловливание);

2. оперантные условные рефлексы — условные рефлек­сы второго рода (скиннеровские, инструментальные и т.д.).

Ассоциативное обучение подробнее рассматривается ниже.

Ряд авторов выделяют также особые формы научения:

1. импринтинг (запечатлевание) — закрепление в па­мяти признаков жизненно важного объекта, воспринимаемого органами чувств после рождения;

2. научение путем наблюдения — оно может быть пас­сивным и викарным. Пассивное научение проявляется в виде подражательного условного рефлекса. Например, обезьяны научались мыть банан перед едой, не понимая зачем это дела­ется. Такое научение также характерно для раннего детского возраста. Викарное научение характерно для взрослых людей. При этом люди понимают, ради чего идет научение, и сущность действий, которым они обучились;

3. инсайт (озарение) — приобретение новых умозаключе­ний, представлений, идей, знаний на основе функций высших отделов головного мозга и предшествующих знаний и опыта.

Одним из способов образования приобретенных поведен­ческих реакций является условный рефлекс.

Условный рефлекс — это приобретенная в онтогенезе при­способительная реакция организма на индифферентный раздра­житель, сигнальное значение которого выявляется за счет замы­кания временной связи в коре головного мозга (табл. 15.1).

Правила выработки условных рефлексов

1. Для выработки условного рефлекса необходимо, чтобы начало действия условного (индифферентного) раздражителя было опережающим по отношению к началу действия безу­словного раздражителя. Это опережение может быть в преде­лах от 0,1 с до 3 мин.

2. Повторяемость сочетаний подачи условного раздражите­ля и его подкрепления.

3. Условный раздражитель должен быть меньшим по силе, чем безусловный.

4. Желательно (для ускорения выработки) исключить по­сторонние раздражители.

5. Для выработки ряда условных рефлексов (пищевые, по­ловые) необходимо наличие соответствующей мотивации.

6. Организм должен быть здоровым и находиться в бодр­ствующем состоянии.

Таблица. 15.1 Отличия условных и безусловных рефлексов

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
Врожденные, передаются по на­следству	Приобретенные, не передаются по наследству
Проявляются при первом же предъявлении определенного раз­дражителя	Вырабатываются на основе не­скольких повторений сочетания действия условного и безусловного раздражителей
Видовые	Индивидуальные
Относительно постоянны, боль­шинство сохраняются на протяже­нии всей жизни	Временные, появляются, изменя­ются, исчезают
Возникают в ответ на адекватное раздражение определенного рецеп­тивного поля	Могут быть выработаны с боль­шинства рецептивных полей
Замыкаются в головном и спинном мозге	Замыкаются в коре головного мозга

Увеличение силы условного раздражителя (до определен­ных пределов) ведет к увеличению скорости выработки услов­ного рефлекса.

Рассмотрим пример выработки классического условного слюноотделительного рефлекса на звонок у собаки. Перед на­чалом выработки проверяют, действительно ли выбранный условный раздражитель является индифферентным. Если по­дали звонок и он не вызвал появления слюны, то этот раздра­житель является индифферентным и его можно использовать для выработки условного рефлекса. Включают звонок и через 5 с подают подкрепление — пищу. После нескольких сочета­ний подачи условного и безусловного раздражителей (звонка и пищи) вырабатывается условный рефлекс. Для проверки его наличия подают звонок без подкрепления пищей. Если при действии звонка начнет выделяться слюна, то это свидетель­ствует о наличии условного слюноотделительного рефлекса на звонок.

Классификация условных рефлексов

1. По биологической значимости выделяют условные обо­ронительные, пищевые, половые, статокинетические, лакомо- торные, поддерживающие гомеостаз.

2. По виду вызываемой физиологической активности и ор­гану-эффектору различают моторные, секреторные, вегета­тивные (вызывающие изменение частоты сердечных сокраще­ний, дыхания, тонуса сосудов).

3. По типу рецепторов, на которые воздействует условный раздражитель, выделяют экстероцептивные, интероцептив- ные, проприоцептивные.

4. По особенностям подкрепления и выработки бывают условные рефлексы 1, 2, 3-го и более высоких порядков. Условный рефлекс 1 -го порядка вырабатывается обычным об­разом. На его базе вырабатывается условный рефлекс 2-го порядка путем подкрепления нового индифферентного раздра­жителя условным раздражителем, на который уже выработан рефлекс. Принципиально аналогичным образом вырабатыва­ются и условные рефлексы более высоких порядков. У живот­ных удается выработать лишь условные рефлексы 1, 2 и 3-го порядков, удетей — до 6-го порядка, у взрослого человека — до бесконечного порядка.

5. По соотношению действия условного и безусловного раздражителей во времени условные рефлексы делят на наличные, следовые, рефлексы на время (ритм).

Для наличных рефлексов характерно, что хотя бы корот­кое время условный и безусловный раздражители действуют совместно. Наличные условные рефлексы в свою очередь под­разделяют на совпадающие, короткоотставленные и запазды­вающие. При выработке совпадающих рефлексов безуслов­ный раздражитель подается через 0,1 —5 с после начала услов­ного. Если вырабатывают короткоотставленный рефлекс через 6—15 с, если запаздывающий — подают подкрепление через 30-180 с.

Следовые рефлексы вырабатываются при подаче безу­словного раздражителя через короткое время после выключе­ния условного раздражителя.

Условные рефлексы на время образуются в том случае, ес­ли в определенное время суток или через одинаковые времен­ные интервалы подается безусловный раздражитель. Напри­мер, если рыбам подают корм ежедневно в 9 ч, то у них выра­батывается условный рефлекс на время.

6. Подражательные условные рефлексы. Их отличительная особенность заключается в том, что они образуются, когда жи­вотное или человек наблюдает за выработкой условного реф­лекса у другого животного или человека.

У человека условные рефлексы образуются и на базе второй сигнальной системы. В этом случае в качестве раздражителя выступает не конкретный природный сигнал, а смысловой фак­тор слова. Применяется также так называемая речедвигатель- ная методика. Ее особенность заключается в том, что условный рефлекс вырабатывается при сочетании индифферентного сиг­нала с двигательной реакцией человека, вызываемой словом.

Вышеприведенная классификация применяется для под­разделения так называемых классических или павловских условных рефлексов. Их называют также условными рефлек­сами первого рода. При их выработке является обязательным опережающее действие индифферентного раздражителя по отношению к безусловному.

Позднее была разработана методика выработки условных рефлексов второго рода. Их называют также оперантными или инструментальными. Эти условные рефлексы выраба­тываются путем подкрепления определенных действий живот­ных, находящихся в условиях свободного поведения.

Для выработки таких рефлексов Скиннер предложил следующую методику. Крысу помещали в ящик, где она могла свободно передвигаться. Если случайно в ходе движения жи­вотное нажимало на встроенную в ящик педаль, то получало подкрепление в виде корма. После нескольких повторений нажатия на педаль и подачи корма у крысы вырабатывался оперантный условный рефлекс. При возникновении потреб­ности в еде крыса бежала к педали и нажимала на нее.

В качестве подкрепления определенной поведенческой ре­акции используется также раздражение эмоциогенных зон ги­поталамуса через вживленные в него электроды. Если при слу­чайном нажатии на рычаг крыса получала стимуляцию центра, вызывающего положительную эмоцию, то после нескольких таких случаев животное начинало многократно нажимать на

РЫ'/ar, вызывая у себя тем самым положительные ощущения и ^ЭМ(»Циональное состояние. Такие опыты ставились также на °б^<:-Ч|>янах. После выработки оперантного условного рефлекса ^ЖИ|">тные большую часть времени проводили, нажимая на ры- ⁴²¹ и стимулируя тем самым центр удовольствия. На этих при­мерах можно видеть роль эмоций в формировании поведения.

Применяется также вживление электродов в зоны (вокруг ^же"^,'Удочков мозга), вызывающие отрицательные эмоции. Мо- ^жет быть применена внешняя система наказания — удар то- ком. в этом случае животные научаются избегать тех двига­емых актов, за которыми следуют отрицательные неблаго­приятные события.

Из этих наблюдений следует вывод: поведение, которое по- ^зитИицо подкрепляется, имеет тенденцию повторяться, а не- ^п°Дкрепляемое _или подкрепляемое негативно — тормозиться, блокироваться.

Таким образом, оперантные (инструментальные) условные Р^еФлсксы образуются при осуществлении свободных поведен­ческих реакций и закрепляются методом проб и ошибок. Эти Р^еФлексы помогают активно исследовать мир и вырабатывать ^ПШ|^зные поведенческие реакции.

Механизмы образования условных рефлексов. Важней- ^ша}| роль в образовании условного рефлекса принадлежит вза­имодействию очагов возбуждения в коре мозга, вызванного Д^еи''тиием условного и безусловного раздражителей. Активация центр_а коркового представительства условного раздражителя Д°^л>кц_а начинаться раньше, чем центра безусловного. В этих Уровнях между ними начинают устанавливаться взаимодействия, ^пР^и'к*м очаг с более сильным возбуждением (доминантный) ^пР^и'' ягивает к себе импульсации от очага более слабого и усили- ^вает свою активность. Доминантным является центр, контроли- РУ^Ю1Иий безусловный рефлекс. Если одновременное возбужде- ^ние позванных нервных центров повторяется многократно, то между _ними происходит замыкание временной нервной связи, т.е. оказывается выработанным условный рефлекс. В таком с-лучио достаточно подачи только условного раздражителя, что-

'назвать проявление безусловного рефлекса. Например, если условный раздражитель (звонок) ранее был индифферент- ным (_{Ме вь1}зывал слюноотделения), то после многократного ^соч°гания с пищевым безусловным рефлексом подача звонка выз1,щ_{ает ВЬ}щеление слюны.

Модель, объясняющая замыкание условно-рефлекторной связи взаимодействием представительств индифферентного и безусловного раздражителей в коре, была предложена И.П. Павловым и в некоторой степени модифицирована ЭЛ. Асратяном. В 60-е годы прошлого столетия П.К- Анохин разработал модель, согласно которой в образовании условного рефлекса принимают участие все структуры головного мозга и особенно ретикулярная формация и гиппокамп (играющий важную роль в механизмах памяти). При этом условно-реф­лекторная реакция формируется по принципу образования функциональной системы поведенческого акта.

Упрощенная схема путей прохождения импульсов (по Э.А. Асратяну) при образовании условного рефлекса пред­ставлена на рис. 15.1. Условный раздражитель — свет вызыва­ет ориентировочную реакцию, внешне проявляющуюся пово­ротом головы, ушей, глаз. В осуществлении ориентировочного рефлекса участвуют нервные центры ствола мозга и их пред­ставительство в коре мозга. Свет не вызывает отделения слю­ны, является индифферентным раздражителем. Безусловный раздражитель — пища вызывает появление слюноотделения. Этот пищевой рефлекс замыкается в продолговатом мозге и также имеет представительство в коре. Если одновременное

Рис. 15.1. Схема путей замыкания условного слюноотделительного рефлекса на свет (по Э.А. Асратяну)

возбуждение названных корковых представительств повторя­ется многократно, то между этими центрами замыкается условно-рефлекторная связь.

Замыкание связей между очагами возбуждения, вызывае­мыми условным и безусловным раздражителями, происходит как по горизонтали, по проводящим путям коры, так и по вер­тикали: по путям кора — подкорка — кора.

Для выяснения механизма замыкания условного рефлекса необходимо также знание электрофизиологических и биохи­мических процессов, а также морфологических изменений, возникающих в нейронах. В настоящее время исследователям известна лишь часть необходимой для этого информации. Электрофизиологи обнаружили, что между представитель­ствами условного и безусловного раздражителей в коре проис­ходит облегчение проведения нервных импульсов. Улучшается проведение возбуждения в синапсах (так называемая постте- таническая потенциация). На основе этого могут формиро­ваться нейронные цепи с замкнутыми кругами циркуляции возбуждения. В названных механизмах особая роль принадле­жит гиппокампу, который обеспечивает процессы запомина­ния. В улучшении проведения возбуждения в синапсах и удли­нении потенциала действия участвует ряд биохимических про­цессов. Например, активируются ферменты, ускоряющие син­тез рецепторных белков постсинаптической мембраны, медиаторов, специфических РНК, участвующих в механизмах запоминания. Происходит также фосфорилирование белков ионных каналов, которые пропускают ионы К⁺ Са²⁺ Na⁺ и тем самым оказывают прямое влияние на возникновение, дли­тельность и амплитуду потенциалов действия. Через перечис­ленные физиологические и биохимические процессы активи­руются морфологические перестройки в нейронах, замыкаю­щих временные связи. В частности, в таких нейронах обнару­жено появление новых синапсов, утолщение и миелинизация волокон.

Торможение условных рефлексов. Выработанные услов­ные рефлексы могут тормозиться. При этом условно-рефлек­торная связь не исчезает и после прекращения торможения может проявиться вновь.

Все виды торможения условных рефлексов подразделяют на две группы: безусловное торможение и условное торможе­ние (или внутреннее).

Безусловное торможение — это срочное подавление те­кущей условно-рефлекторной деятельности. Оно проявляется при первом же предъявлении определенных воздействий и мо­жет быть результатом возникновения нового очага возбужде­ния в коре, который подавляет активность структур, реализу­ющих условный рефлекс. Безусловное торможение делится на внешнее и запредельное.

Внешнее торможение развивается, когда одновременно с условным раздражителем подается новый неожиданный или важный в биологическом плане раздражитель. Например, ес­ли у собаки выработался условный слюноотделительный реф­лекс на свет и одновременно с включением света подается не­привычный звук, то слюноотделения не будет. Здесь новый раздражитель (звук, вызывающий ориентировочный реф­лекс), затормозил проявление условного рефлекса. При по­вторных подачах сочетания этих раздражителей звук посте­пенно утратит тормозное действие. Поэтому новые раздражи­тели, вызывающие лишь ориентировочный рефлекс, называ­ют гаснущим тормозом. Если же в качестве внешнего тормоза применять болевое воздействие, то тормозной эффект будет сохраняться и при многих воздействиях — негаснущий тормоз.

Запредельное торможение проявляется в случаях, когда сила условного раздражителя становится чрезмерно большой. Например, если у собаки выработался условный слюноотде­лительный рефлекс на звонок и подается тот же звук звонка, но очень большой силы, то слюноотделения не будет. Запре­дельное торможение играет защитную функцию, предохраняет нервные клетки от истощения и перенапряжения. При исто­щении функциональных резервов нервных клеток и в ослаб­ленном организме оно может развиваться при относительно небольших силах раздражителя.

Условное (внутреннее) торможение отличается от безусловного тем, что оно вырабатывается, т.е. возникает при многократном повторении одних и тех же обстоятельств. Оно изначально развивается в тех же нервных структурах, которые реализуют условный рефлекс. Условное торможение подраз­деляют на угасательное, дифференцировочное, запаздыва- тельное и условный тормоз.

Угасательное торможение возникает, когда условный раздражитель много раз подряд подается без подкрепления. Дифференцировочное торможение проявляется в том слу­чае, если применяют два однотипных, близких по качеству раз­дражителя и один из них подкрепляют, а другой — нет. Напри­мер, выработан условный двигательный пищедобывательный рефлекс на 1 ООО Гц. Если после этого подать 900 Гц, то услов­ный рефлекс также проявится - будет пищедобывательная пробежка. Такое явление называют генерализацией условного рефлекса. Оно свидетельствует о том, что раздражители, близкие к условному, также приобретают сигнальное значе­ние. Но если 900 Гц подавать многократно и не подкреплять пищей, а 1000 Гц подкреплять, то вырабатывается дифферен- цировочное торможение. Подача 900 Гц будет сопровождаться торможением корковых центров.

Запаздывательное торможение проявляется в случаях, когда имеется выработанный запаздывательный условный рефлекс. Если, например, такой рефлекс выработан при от- ставлении подачи пищи от начала действия звонка на 2 мин, то включение звонка в первое время будет вызывать тормозное состояние нервных центров, которое через 2 мин сменится возбуждением.

Условный тормоз вырабатывается в том случае, если один индифферентный раздражитель (свет) подкрепляется безу­словным рефлексом, а сочетание его с новым раздражителем (тон 200 Гц + свет) не подкрепляется. Через некоторое время при подаче тона свет перестанет вызывать условно-рефлек­торную реакцию.

Для всех видов внутреннего торможения характерно нали­чие последействия — сохранения тормозного состояния на де­сятки секунд. Особенно длительное последействие имеется у дифференцировочного торможения.

Наличие способности не только выработки условных реф­лексов, но и различных видов их торможения обеспечивает возможность тонкого приспособления поведенческих и веге­тативных реакций организма к непрерывно изменяющимся условиям среды обитания.

Особую роль в экономии сил и приспособлении организма к повторяющимся, привычным для человека бытовым услови­ям и действиям играет динамический стереотип.

Динамический стереотип - это устойчивая последова- тельность.группы условных рефлексов, вырабатываемых в ре­зультате многократного воздействия набора следующих в опре­деленном порядке условных раздражителей, объединенных выполнением конкретной задачи. Динамический стереотип можно выработать в эксперименте на животных, подавая и подкрепляя строго определенный ряд условных раздражите­лей. Он вырабатывается также в естественных условиях у че­ловека при производственной и учебной деятельности. Дина­мический стереотип действий позволяет экономить время, не­рвную и мышечную энергию, освобождая организм от непре­рывного решения задач по выбору того, что и как делать. Динамический стереотип способствует формированию дис­циплины, правил поведения. Он лежит в основе выработки на­выков, привычек и автоматизации последовательности рабо­чих движений человека. Благодаря этому опытный рабочий выполняет привычную работу быстрее и с меньшим утомлени­ем, чем новичок. Если человек попадает в новые жизненные условия, требующие переделки сложившихся динамических стереотипов, то это требует значительного напряжения. Осо­бенно трудно даются переделки устоявшегося динамического стереотипа людям с инертным типом течения нервных процес­сов. Ниже мы рассмотрим наличие и особенности различных типов высшей нервной деятельности.

15.2. Типы высшей нервной деятельности

Различают общебиологические и человеческие типы выс­шей нервной деятельности.

Общебиологические типы высшей нервной деятельнос­ти свойственны как человеку, так и животным. Еще знамени­тый Гиппократ (5—4 век до н.э.) отмечал особенности темпе­раментов людей, считая что они обусловлены различиями в со­отношении различных жизненных соков в организме: крови, желтой и черной желчи и слизи. Он выделил четыре основных типа темперамента: сангвиник, флегматик, холерик, меланхо­лик. Исследованиями лаборатории И.П. Павлова, выполнен­ными в 20-х годах прошлого столетия, было показано, что осо­бенности поведенческих реакций как животных, так и челове­ка зависят от силы, подвижности и уравновешенности возбу­дительного и тормозного процессов. Эти характеристики возбуждения и торможения определяют по скорости образова­ния и угасания условных рефлексов, пороговой величине раз­дражителей, необходимых для вызова рефлексов, и рядудру- гих показателей. В частности, определяют величину доз брома и кофеина, необходимых для торможения или активации про­явления условного рефлекса. Применяют электроэнцефалог­рафические тесты: определения критической частоты мелька­ния света и др.

На основании тестирования возбудительного и тормозного процесса И.П.Павловым выделено четыре основных обще­биологических типа высшей нервной деятельности.

• 1-й тип сильный, подвижный, уравновешенный. Этот тип часто называют сангвиническим, так как он совпада­ет по поведенческим признакам с гиппократовским описанием сангвиника. Для сангвиника характерны энергичность, реши­тельность, подвижность. Он легко переключается на различ­ные виды деятельности, имеет высокую психическую и эмоци­ональную активность, сравнительно легко переживает неуда­чи и неприятности.

• 2-й тип — сильный, инертный, уравновешенный. Со­ответствует флегматику по Гиппократу. Такие люди обычно медлительны, спокойны, мало подвержены эмоциям. Им труд­но переключиться с одного вида деятельности на другой. При отсутствии таких переключений они проявляют высокую рабо­тоспособность. Подчеркивая важнейшую характеристику это­го типа, И.П. Павлов называл его спокойным.

• 3-й тип — сильный, неуравновешенный. Соответству­ет холерику по Гиппократу. Поведение холерика отличается высокой активностью, раздражительностью с ярко выражен­ной эмоциональностью, проявляющейся в речи, мимике, жес­тах. Павлов также давал этому типу название «безудержный».

• 4-й тип — слабый. Имеет слабую силу возбудительного процесса. Легко утомляем. При действии сильных раздражи­телей легко переходит к торможению. В условиях напряжен­ной деятельности и особенно в конфликтных ситуациях под­вержен срывам и неврозам. Этот тип соответствует описанию меланхолика по Гиппократу. Таких людей отличает высокая эмоциональная ранимость, замкнутость, склонность к мрач­ным мыслям без явных на то причин.

Наиболее ярко отличительные особенности описанных темпераментов наблюдаются, если животное или человек по­падает в критические ситуации. Однако ярко выраженные ти­пы темпераментов животных и особенно человека встречают­ся не часто. Обычно имеется комбинация отдельных черт раз­ных темпераментов.

Тип высшей нервной деятельности обусловлен генетически. Однако условия воспитания и жизни могут сильно влиять на по­веденческие характеристики. У людей характер поведенческих реакций может сильно меняться также в зависимости от обстоя­тельств. Существуют примеры того, как люди, имеющие в обыч­ных условиях меланхолический тип поведения, в момент тяжелых испытаний проявляли сильную волю и стойкость.

Сигнальные системы обеспечивают восприятие, обработку и обмен информации. Первая сигнальная система — это сово­купность всех анализаторов, которые обеспечивают восприятие сенсорной информации (основная черта — конкретный характер восприятия, т.е. обязательное наличие отображаемого объекта). Вторая сигнальная система — это совокупность анализато­ров, которые отвечают за речь и абстрактное мышление (при этом слово является универсальным заменителем всех остальных сигналов). В этой системе происходит отражение предметов и яв­лений окружающего мира в виде символов и знаков, которые яв­ляются составляющими элементами языка и речи.

Речь — это процесс использования языка в целях обще­ния людей.

Язык — это совокупность звуков, знаков, их сочетаний, словарных и грамматических правил, с помощью которых лю­ди выражают свои мысли. Язык и речь неразрывны и едины (о функции и локализации речевых центров коры см. п. 7.10).

Человеческие типы высшей нервной деятельности выде­ляют по признаку соотношения первой и второй сигнальных систем в мыслительной деятельности. Различают три типа: ху­дожественный, мыслительный и средний.

Художественный тип характеризуется преобладанием первой сигнальной системы. У таких людей хорошие способ­ности к восприятию и запоминанию конкретного отражения окружающего мира: зрительных образов, звуков, музыки, дви­гательных реакций. Для этих людей характерна цельность вос­приятия действительности в конкретно-образном ее отраже­нии. Они проявляют склонность к определенным профессиям (художники, музыканты, модельеры, дегустаторы).

Мыслительный тип характеризуется преобладанием вто­рой сигнальной системы. Окружающая действительность луч­ше воспринимается такими людьми через понятийные и сим­волические характеристики. При этом хорошо выражены как анализ, расчленение на составляющие цельной картины собы­тий, так и синтез, абстрактно-логические обобщения, опери­рование представлениями, суждениями, умозаключениями. Такие люди часто бывают философами, математиками.

Средний тип характеризуется относительно сбалансирован­ным соотношением первой и второй сигнальных систем в процес­сах мышления. К этому типу относится большинство людей.

Выявлено, что человеческие типы высшей нервной дея­тельности в определенной мере связаны с асимметрией функ­ций полушарий большого мозга, с доминированием одного по­лушария по отношению к другому. Каждое полушарие облада­ет собственной памятью, тонусом, характером мышления. У абсолютного большинства правшей и приблизительно у 70% левшей доминантным является левое полушарие.

Клинические наблюдения над людьми с изолированным повреждением (или функциональным временным отключени­ем) одного из полушарий позволили установить, что у боль­шинства людей процессы абстрактно-логического мышления преимущественно сосредоточены в левом полушарии, а конк- ретно-образного — в правом. При этом между полушариями имеются мощные информационные взаимодействия. В резуль­тате они функционируют как единое целое. Как отмечал П.К.Анохин, взаимосодействуют в обеспечении психических функций. Например, при выраженной доминантности левого полушария оно обеспечивает словесно-понятийную составля­ющую речи, а правое — образность речи, ее интонацию, осо­бенности произношения, которые также несут определенную смысловую нагрузку.

15.3. Мотивации и эмоции

Мотивации — субъективно осознаваемые эмоционально окрашенные состояния организма, побуждающие его совер­шать действия, направленные на удовлетворение своих по­требностей. Мотивации подразделяют на биологические (низ­шие, первичные, безусловные), социальные (высшие, вторич­ные, сложные) и патологические.

Биологические мотивации направлены на удовлетворе­ние ведущих биологических потребностей: голод, жажда, половое влечение. К ним относят также побуждения к осу­ществлению родительских, оборонительных, исследователь­ских инстинктов, рефлексов преодоления, свободы и др.

Социальные мотивации возникают на основе опыта, при­обретенного в процессе жизни в обществе. Это мотивации чести, дружбы, патриотизма, стремления к власти, богатству.

Патологические мотивации могут быть результатом за­болеваний, вредных привычек, применения наркотиков. На­пример, при сахарном диабете может развиться чрезмерная мотивация жажды, при частом приеме алкоголя - алкоголь­ная зависимость. Даже однократный прием некоторых наркотических веществ создает условия развития мотиваций приема этого наркотика.

Среди многих теорий, предложенных для объяснения меха­низмов развития мотиваций, выделяют пейсмекерную теорию П.К- Анохина. Согласно ей в гипоталамусе существуют цент­ры, избирательно чувствительные к определенным химиче­ским веществам и комплексам импульсов от сенсорных рецеп­торов. Возбуждение от такого гипоталамического центра пе­редается к ретикулярным структурам, которые избирательно активируют определенные зоны лимбической системы и коры больших полушарий. В результате происходит субъективное осознание и оценка потребности, формируется побуждение к целенаправленному действию. По П.К. Анохину, мотивация — интегративное состояние мозга, обеспечивающее адекватный выбор направленности поведенческой реакции организма. Свидетельством наличия мотивациогенных центров гипотала­муса могут служить опыты с раздражением этих центров через вживленные электроды. Например, раздражение латеральных ядер гипоталамуса вызывает пищедобывательное поведение и избыточное поедание пищи животным (гиперфагию). Раздра­жение вентромедиального ядра вызывает отказ от пищи (афа- гию). Обнаружены также центры, раздражение которых вы­зывает половое поведение, проявления агрессии. В активации центров гипоталамуса и формировании мотиваций несомненна роль уровня гормонов крови. Например, гормон глюкагон тор­мозит мотивацию голода, введение самкам животных некото­рых половых гормонов (андрогенов) вызывает готовность к спариванию.

Мотивации являются ведущим фактором в формировании эмоций.

Эмоции — реакции организма на некоторые раздражители или результаты своих действий, имеющие ярко выраженные субъективные переживания и соматовегетативные проявления.

Субъективные переживания (и соответственно эмоции) подразделяют на положительные и отрицательные. Положи­тельные (радость, удовольствие) проявляются в виде субъек­тивно приятного ощущения удовлетворения каких-либо по­требностей; отрицательные — в виде неприятного пережи­вания неудовлетворения каких-либо потребностей. К ним от­носятся горе, тоска, гнев, отвращение, стыд, вина, страх и т.д.

По характеру проявления различают стенические и астени­ческие эмоции. Стенические эмоции характеризуются улуч­шением самочувствия, жизненного тонуса, психической ак­тивности и ощущением собственной силы. Сюда относят все положительные и часть отрицательных эмоций (ярость, гнев). Соматовегетативные проявления стенических эмоций чаще всего связаны с возбуждением симпатического отдела вегета­тивной нервной системы. В кровь выбрасывается адреналин, учащается пульс, увеличивается кровяное давление и газооб­мен, расширяются бронхи. Эмоциональное возбуждение мо­жет мгновенно мобилизовать резервы организма и обеспечить действия, направленные на преодоление препятствий. В этом одно из проявлений биологической значимости эмоций. При некоторых заболеваниях, например предынфарктном состоя­нии, сильные эмоции (даже радость) могут быть опасными.

Астенические эмоции сопровождаются угнетенным на­строением, снижением психической активности, жизненного тонуса и ухудшением самочувствия. Они возникают, в частнос­ти, когда даже при максимальной мобилизации сил имеется недостаточность ресурсов или времени для решения поведен­ческих проблем. Астенические эмоции способствуют разви­тию заболеваний, ведут к снижению защитных сил и функцио­нальных резервов организма.

В формировании эмоций участвуют структуры лимбиче­ской системы, ретикулярной формации, миндалины, гипотала­муса и коры мозга. Важная роль в формировании положитель­ных эмоций принадлежит биологически активным морфинопо- добным веществам энкефалинам и эндорфинам. Обилие рецеп­торов к ним имеется в лимбической системе. В формировании отрицательных эмоций участвует нейропептид — вещество Р, этот же медиатор участвует и в передачах импульсов от боле­

вых рецепторов. Имеются различия роли правого и левого по­лушарий в формировании эмоций. Правое полушарие лидиру­ет в формировании отрицательных эмоций, их распознавании и внешнем выражении в мимике.

Функциональная система поведенческого акта. Академик П.К. Анохин разработал теорию функциональных систем (1935), которая во многом предвосхитила ряд положений ки­бернетики — науки об управлении и связи в живых организмах и машинах. Использование представлений о функциональных системах, регулирующих показатели гомеостаза, рассматри­валось при изучении разделов физиологии кровообращения, дыхания и терморегуляции. Во многом однотипные принципы построения имеют и функциональные системы, регулирующие поведенческие акты. В структуру функциональной системы поведенческого акта (рис. 15.2) входят такие составляющие, как афферентный синтез, принятие решения, программа дей­ствия и акцептор результата действия, формирующийся па­раллельно, а также действие, результат действия, параметры результата действия. Образование функциональных систем идет с построением замкнутых контуров регулирования жиз­ненных процессов, использованием обратной связи, обеспе­чивающей контроль за величиной регулируемого показателя.

Акцептор параметров результата действия L/vwvj Мотивация 4				Параметры результата
4—					't'		к
			Результат действия
			i		к .	i .
		►	Действие
		►

Эфферентный синтез

I i

Программа действия

Афферентный синтез

Рис. 15.2. Схема функциональной системы поведенческого акта: 1—3 — импульсация от экстеро-, интеро- и проприорецепторов

Афферентный синтез является результатом функциони­рования многочисленных нейронных ансамблей коры и лимби­ческой системы, а также взаимодействия их со всеми структу­

рами ЦНС. В афферентный синтез входят: доминирующая мо­тивация, память, обстановочная афферентация и пусковой стимул. Организующим началом афферентного синтеза явля­ется доминирующая мотивация. Она подавляет активность других нервных центров и возбуждает нейронные структуры, извлекающие из памяти информацию, необходимую для осу­ществления адаптивного поведения. На основе афферентного синтеза определяется цель предстоящего поведенческого акта и формируется решение о способе его выполнения.

Принятие решения направляет деятельность организма на достижение конкретного полезного результата и снимает не­определенность в выборе одного из многочисленных возмож­ных вариантов поведения. Важнейшая роль в принятии реше­ния принадлежит лобным долям коры большого мозга. При наличии решения происходит эфферентный синтез, мобилизу­ющий ресурсы памяти, имеющихся и вновь формируемых двигательных программ. На основе эфферентного синтеза строится конкретная программа действий, направленных на достижение полезного приспособительного результата. Па­раллельно с программой действия формируется акцептор ре­зультата действия, который представляет собой аппарат прогнозирования параметров будущего результата действия. Создается представление о том, какими должны быть ощуще­ния, если достигнут желаемый результат действия.

Однако формирование программы и акцептора результата действия еще не означает, что сразу же начнется выполнение данного поведенческого акта, оно может быть отложено на длительное время. Начало его осуществления зависит от об­становочной афферентации и пускового стимула. Обстано­вочная афферентация — это импульсация от сенсорных ре­цепторов, сигнализирующая о текущих событиях внешней среды и состоянии внутренней среды организма. Благодаря обстановочной афферентации определяется возможность и целесообразность выполнения поведенческой реакции в дан­ной конкретной обстановке. Сигналом к началу действия по реализации поведенческого акта является пусковой стимул.

Рассмотрим пример формирования поведенческого акта, приводи­мый на лекциях для студентов академиком П.К. Анохиным. Допустим, что у студента на основе доминирующей мотивации и афферентного синтеза возникло решение о приобретении нового костюма. Это решение моби­лизует извлечение информации о путях достижения цели и формирует конкретную программу действий: добывание денег, поездку в конкретные магазины и т.д. Параллельно с программой действий формируется акцеп­тор результата действия — представление о том, каким должен быть кос­тюм, его цвет, фасон, размеры, ощущения от ткани. При наличии благо­приятной обстановочной афферентации начало выполнения поведенче­ского акта инициируется пусковым стимулом, например сведениями о поставке в магазин хороших костюмов. Пусковой стимул запускает дей­ствие. Студент приехал в магазин и обнаружил, что костюм по цене, фа­сону и другим качествам соответствует показателям, прогнозируемым акцептором результата действия.

Если совершается запрограммированный поведенческий акт и параметры результата действия совпадают с прогнозиру­емыми в акцепторе, у человека возникает положительная эмо­ция. Чем более трудным или менее вероятным было достиже­ние прогнозируемого результата, тем более сильная положи­тельная эмоция возникает при его достижении. Если же в ито­ге поведенческого акта не достигнут положительный результат, то возникает отрицательная эмоция.

Таким образом, наличие функциональной системы с ее об­ратными связями, позволяющими контролировать результаты действия, обеспечивает реализацию определенных поведен­ческих реакций и достижение полезных для организма резуль­татов. В оценке важности и значимости достижения результа­тов участвуют эмоции.

При невозможности достижения прогнозируемого резуль­тата возникающая отрицательная эмоция может вызвать дли­тельную стресс-реакцию организма. Это у многих людей мо­жет провоцировать развитие артериальной гипертензии, ин­фаркта миокарда, изъязвление желудочно-кишечного тракта, иммунодефицитные состояния.

15.4. Память, ее виды и механизмы

Память — способность индивидуума воспринимать, запе­чатлевать, сохранять и воспроизводить информацию о про­шлом опыте.

Виды памяти подразделяют по нескольким признакам.

• По происхождению выделяют индивидуальную и видовую память. Индивидуальная память сохраняет сведения об опыте, приобретенном индивидуумом в процессе жизни. Видовая (на­следственная, генетическая) память обеспечивает хранение и передачу опыта, накопленного в процессе эволюции видом. Она обеспечивает формирование безусловных рефлексов и инстинктов и закодирована в геноме.

• По психологическим особенностям выделяют конкретно- образную (процедурную) и словесно-логическую (декларатив­ную) память. Конкретно-образная память — запоминание об­разов, предметов и явлений, а также действий в окружающем мире. Словесно-логическая память — запоминание информа­ции, передаваемой речью.

• По виду запоминаемых ощущений выделяют: зритель­ную, слуховую, локомоторную (двигательную), осязательную, обонятельную память. Основное количество (до 80%) инфор­мации поступает в мозг от зрительной системы, и зрительная память обладает очень большой емкостью.

• По времени сохранения информации выделяют мгновен­ную (иконическую, непосредственный отпечаток, сенсорный образ), кратковременную и долговременную память.

Мгновенная память длится около одной секунды. Она является результатом свойств как периферического (пред­ставленного органами чувств), так и центрального (пред­ставленного корой мозга) концов анализаторов. На уровне органов чувств этот механизм состоит в том, что активация сенсорных рецепторов сохраняется короткое время (около 1 с) после действия раздражителя. Кратковременно сохра­няется первичное, содержащее огромное количество инфор­мации отражение образа или события. Это свойство анали­заторов способствует слитному восприятию кино- и теле­изображений.

В этот же временной интервал сохраняется и активность нейронов, к которым приходят импульсы от сенсорных ре­цепторов. Однако по пути к высшим корковым центрам боль­шая часть информации отсеивается, а некоторые ее блоки могут не пропускаться вообще. Видимо, имеется несколько уровней системы, контролирующей избирательность пропус­ка информации к структурам, осуществляющим ее запомина­ние и осознание. По крайней мере, в эту систему контроля входят ретикулярная формация, лимбические области и не­которые отделы коры. В механизмах избирательного запоми­нания важна роль доминирующей мотивации. Именно она на­правляет внимание человека на восприятие информации, важной для осуществления решений и действий по удовлет­ворению потребностей.

Внимание — состояние активного бодрствования, характе­ризующееся направленностью психической деятельности на восприятие и анализ определенного вида событий и информа­ции. Поэтому очевидна важность сосредоточения внимания на изучаемом предмете для его восприятия и запоминания. На­правленность внимания может определяться как на уровне подсознания (непроизвольное внимание), так и волевым уси­лием человека. На этапе восприятия информации происходят: I) активный отбор поступающей информации; 2) определение ее новизны на основе сопоставления с прошлым опытом;

3. эмоциональная оценка воспринимаемой информации;

4. классификация информации.

Для дальнейшего сохранения воспринятой информации должны включиться механизмы кратковременной памяти.

Кратковременная память формируется на базе мгно­венной и обеспечивает сохранение ограниченной части инфор­мации, воспринимаемой органами чувств. Длительность ее со­ставляет от единиц секунд до 30 мин. Объем небольшой. На­пример, при однократном предъявлении человек в среднем мо­жет запомнить 7± 2 числа. Кратковременная память поддерживается благодаря наличию круговой циркуляции им­пульсов в замкнутых нейронных цепях. При этом происходит облегчение проведения импульсов в синапсах, замыкающих нейронные цепи. Одно из важнейших доказательств электро­физиологической природы кратковременной памяти — нали­чие феномена ретроградной амнезии после сотрясения мозга, ушиба или электрошокового воздействия на мозг.

Ретроградная амнезия проявляется потерей памяти на события, произошедшие перед (в пределах 30 мин) воздей­ствием на мозг. Такую потерю памяти объясняют тем, что под влиянием электрошока или механических воздействий проис­ходит прекращение циркуляции возбуждения в замкнутых ней­ронных цепях. Повторные ритмические приходы импульсов к одним и тем же нейронам являются условием для перехода кратковременной памяти в долговременную.

Долговременная память обеспечивает длительное хране­ние и воспроизведение информации.

Переход кратковременной памяти в долговременную назы­вают консолидацией. Консолидация происходит на основе циркуляции импульсов между корой, гиппокампом, мамилляр- ными телами и таламусом. Этот замкнутый путь называют гип- покамповым кругом. Круговая циркуляция импульсов создает условия для улучшения проведения возбуждения в синапсах синтеза специфических белков (в частности, белка S-100 и хо- линорецептивного), избирательно изменяющих возбудимость нейронов и свойства их мембран, вызывающих появление но­вых выростов и синаптических связей между нейронами. Та­ким образом, долговременная память имеет в своей основе морфофункциональные и биохимические механизмы. Они обеспечивают сохранение информации в энграммах памяти — структурно-функциональных объединениях нейронов различ­ных областей мозга, активация которых вызывает определен­ные мысли, переживания, образы. Обнаружено, что ряд био­логически активных веществ (адренокортикотропный и мела- ноцитостимулирующий гормоны, вазопрессин) при их введе­нии извне заметно улучшают запоминание. Запоминание происходит быстрее, если информация имеет жизненно важ­ное значение или если она часто повторяется.

Наряду с процессами восприятия, переработки, запомина­ния и сохранения информации важная роль в механизмах па­мяти принадлежит процессам воспроизведения информации.

Воспроизведение заключается в извлечении (считывании) информации из систем или блоков памяти. Оно, как и запоми­нание, может быть произвольным и непроизвольным. Непро­извольное воспроизведение происходит непреднамеренно. Оно может быть навязчивым и вызываться событиями, имею­щими связь с хранящейся в памяти информацией. Благодаря произвольному воспроизведению происходит избирательное извлечение из памяти определенной информации. Это требует активации внимания и в ряде случаев — значительных усилий. Именно воспроизведение нарушается ранее всего при различ­ных сбоях в работе мозга.

Невозможность воспроизведения ранее накопленной в па­мяти информации называют забыванием. Близкий по значе­нию термин "амнезия" имеет несколько более широкий смысл и применяется как для обозначения отсутствия воспроизведе­ния знаний, так и запоминания новой информации. При благо­приятных условиях ранее забытая информация может воспро­изводиться, стать доступной для сознания.

15.5. Сознание

Сознание — совокупность психических процессов, позво­ляющих человеку ориентироваться в окружающем мире, вре­мени, отделять собственную личность от окружающей среды. Сознание высшая, свойственная только человеку форма отражения действительности.

Сознание развивается на основе взаимодействия людей, приобретения жизненного опыта и связано с овладением язы­ком, речью. Сознание позволяет с помощью речи передавать знания другим людям. Благодаря ему обеспечивается преем­ственность опыта и увеличение знания об окружающем мире, создается возможность активного приспособления к измене­ниям окружающей среды, производства продуктов и предме­тов для обеспечения жизни.

Высшей формой сознания является абстрактное мыш­ление. Оно позволяет общаться с другими людьми и осозна­вать свои мысли. Сознание включает и формы конкретно-об­разного мышления: ощущения, восприятия, представления, а также чувства, связанные с мотивациями и эмоциями.

В формировании сознания участвуют все структуры цент­ральной нервной системы при ведущей роли коры и ближайших подкорковых образований. Важное значение имеют активирую­щие влияния ретикулярной формации ствола головного мозга на кору мозга. Наличие сознания возможно лишь при бодрству­ющем состоянии и наличии сложной, непрерывно меняющейся мозаики возбунеденных и заторможенных нейронных ансамб­лей. Сознание теряется при глубоком наркозе, нарушении до­ставки к мозгу кислорода, глюкозы, чрезмерном уровне возбуж­дения нервной системы (эпилептический припадок).

Признаками наличия сознания являются: наличие ощуще­ний, возможность речевого или знакового контакта с окружа­ющими, наличие ориентации в среде и времени, самооценка и самоидентификация (возможность назвать свое имя, место жительства и т.д.).

Для оценки уровня сознания учитывается также: 1) наличие внимания и способности сосредоточиваться на различных явле­ниях; 2) возможность предвидеть результаты предстоящего по­ступка, способность к прогнозированию; 3) наличие эстетических и этических ценностей; 4) состояние памяти, эмоций, мотиваций.

Наличие сознания является обязательным признаком бодр­ствования. У человека бодрствование ритмически сменяется сном.

15.6. Сон

Сон — специфическое физиологическое состояние, перио­дически сменяющее бодрствование и характеризующееся вы­ключением сознания, понижением мышечного тонуса и всех видов чувствительности человека.

Во время сна условные рефлексы заторможены, безуслов­ные — ослаблены. Порог раздражения для вызова последних возрастает, латентный период — удлиняется. Вегетативные функции также изменяются, но меньше, чем соматические: дыхание становится реже (у ребенка ровнее), обмен веществ и температура тела понижаются, ЧСС и диурез уменьшаются, артериальное давление имеет тенденцию к снижению, но пе­риодически может повышаться.

Виды сна:

1. физиологический — а) ежесуточный ночной сон челове­ка, б) сезонный — зимняя или летняя спячка животных;

2. наркотический — сон, вызванный введением фармаколо­гических препаратов;

3. гипнотический — сон, вызванный гипнотическим воз­действием обстановки или гипнотизера (внушающего потреб­ность во сне). Для этого сна характерно частичное сохранение активности коры больших полушарий, обеспечивающее опре­деленную сенсомоторную активность и возможность воспри­ятия команд гипнотизера.

4. патологический (например,летаргический,характеризу­ющийся большой продолжительностью и невозможностью разбудить спящего).

Имеются значительные возрастные различия в продолжи­тельности и характеристиках физиологического сна. У взрос­лых в среднем длительность сна составляет 7—8 ч в сутки. Сон может быть монофазным (ночной) и двухфазным (ночной и ко­роткий период дневного). Имеются значительные различия потребности в сне. Так, Наполеону для восстановления рабо­тоспособности было достаточно 2 ч сна в сутки.

Новорожденные спят 20—23 ч в сутки. Сон у них прерыва­ется короткими периодами бодрствования (около 9 раз в сут­ки). Начиная с 1 -го года жизни периодичность сна обычно ста­новится трехразовой, составляя 13—16 ч, дети 8— 12 лет спят 10 ч, 13— 15 лет — 9 ч в сутки.

Полное лишение сна на 3—5 суток приводит к снижению скорости психических реакций, повышению утомляемости.

Фазы сна — физиологический сон подразделяют на мед­ленный и быстрый на основе наблюдений за происходящими во время сна изменениями биоэлектрических потенциалов мозга, вегетативных и соматических функций .

Медленный сон занимает у взрослого человека около 70% всего времени естественного суточного сна: при этом харак­терно расслабление скелетных мышц, доминирование медлен­ных волн ЭЭГ, снижение частоты сердечных сокращений и ды­хания, усиление анаболических и пластических процессов (восстановление энергетических запасов). Естественного про­сыпания в это время, как правило, не происходит. Сновидения редки (20%).

Регистрация электроэнцефалограмм у спящих людей по­зволила выявить четыре фазы медленного сна. При засыпании эти фазы в последовательности 1,2,3,4 сменяют одна другую. Длительность каждой из них составляет около 15 мин.

Во время бодрствования у человека доминирует бета-ритм с частотой 14—30 Гц, амплитудой до 25 мкВ.

После закрывания глаз появляется альфа-ритм, который в первую фазу (сонливости, дремоты) переходит в тета-ритм с частотой 3—8 Гц и амплитудой до 150 мкВ. Эта фаза переходит во вторую. Ее называют фазой сонных веретен. На ЭЭГ в это время появляются короткие, длительностью 1 —2 с перио­ды альфа-ритма, сменяемые медленными волнами большой амплитуды так называемые К-комплексы. Альфа-волны частотой 12-14 Гц постепенно увеличиваются по амплитуде, затем уменьшаются, формируя веретенообразные комплексы. Отсюда произошло название фазы. Третью фазу называют де- льта-сон. Во время нее доминируют дельта-волны частотой 1 —2 Гц и амплитудой до 160 мкВ. Четвертая — фаза наиболее глубокого сна. Во время этой фазы сна на ЭЭГ устанавлива­ется устойчивый дельта-ритм частотой 0,5—2 Гц и высокой амплитудой волн (около 300 мкВ).

513

Четвертая фаза сна обычно переходит в период быстрого сна. Его также называют парадоксальным сном. Для этого пе­риода характерно появление очень частых низкоамплитудных волн, происходит десинхронизация ЭЭГ Биоэлектрическая ак­тивность мозга напоминает ту, которая характерна для напря­женного бодрствования. В это время появляются быстрые дви-

7 Зак. 181

жения глаз, может быть подергивание мимических мышц, кро­воток мозга, артериальное давление и обмен веществ увеличи­ваются. Однако по ряду признаков быстрый сон более глубокий, чем медленный. В частности, спящего труднее разбудить, про­исходит полное расслабление большинства скелетных мышц, на этой стадии человек особенно часто вцдит сны.

Если человека лишить парадоксальной фазы, то он чув­ствует себя вялым, разбитым и в следующую ночь длитель­ность этого периода увеличится. Длительность периода быстрого сна — от 10 до 20 мин, повторяемость — 4—7 раз за ночь. Счи­тают, что в это время происходит работа мозга по классифика­ции и упорядочению поступившей во время бодрствования ин­формации. Новая информация увязывается с прошлым опы­том, консолидируется, осуществляется фиксация и хранение новой информации в долговременной памяти мозга.

Соотношение длительности фаз быстрого и медленного сна у грудного ребенка примерно 1:1. Затем относительная дли­тельность быстрого сна постепенно сокращается. С 2 лет он составляет около 35%, а с 5 лет — 20—25% приходится на быстрый и 75—80% на медленный сон. Такое же соотношение фаз характерно и для взрослых.

Относительно механизмов развития сна существует не­сколько теорий. Одни из них придают значение гуморальным факторам: накоплению в крови токсических веществ (гипно- токсинов), появлению в крови и цереброспинальной жидкости пептида сна, увелечению продукции серотонина нейронами ядер моста, оказывающими тормозное влияние на ретикуляр­ную формацию и лимбическую систему. Другие ученые приво­дят доказательства наличия центров сна (в переднем гипотала­мусе — центр сна Гесса). Физиологи Мэгун и Моруцци устано­вили, что раздражение некоторых участков ретикулярной фор­мации вызывает пробуждение.

По мнению академика П.К. Анохина, при бодрствовании кора мозга, находясь в активном состоянии, тормозит центр Гесса. При этом актив­ность коры сохраняется благодаря притоку возбуждающих импульсов от ретикулярной формации. В результате утомления кора перестает оказы­вать тормозное влияние на центр Гесса и он своим влиянием подавляет те структуры ретикулярной формации, которые оказывают активирующее влияние на кору. В этом случае создаются условия для быстрого распро­странения тормозного процесса по коре мозга и наступает сон. И.П. Пав­лов определял сон как широко разлитое по коре торможение.

Значение сна заключается в том, что он необходим для вос­становления жизненных сил и физиологических резервов орга­низма. Лишение сна через несколько суток может привести к смерти. Есть мнение, что медленный сон важен для восстанов­ления резервов внутренних органов и тканей тела. В частности, в это время идет усиленное выделение гипофизом в кровь гор­мона роста, активирующего синтез белков в тканях. В периоды быстрого сна идет интенсивная переработка и упорядочение ин­формации, поступившей во время бодрствования. При этом от­сеивается избыточная информация, создается защита блоков памяти от перегрузки. Усиливаются метаболические процессы в нейроглии и пластические процессы в нейронах.

Сон и бодрствование являются необходимыми составляю­щими циркадного ритма. В настоящее время обнаружено око­ло 400 процессов и гомеостатических показателей, изменяю­щих свои характеристики с околосуточной периодичностью. Чередование сна и бодрствования способствует согласованию этих ритмических колебаний жизненных процессов и приспо­соблению организма к ритмически изменяющимся условиям внешней среды.

Контрольные вопросы и задания

1. Какие названия используются для раздела физиологии, изу­чающего функции коры большого мозга и подкорковых структур?

2. Какова роль безусловных рефлексов и инстинктов в поведенческих реакциях?

3. Каковы критерии инстинктов и условия их проявления?

4. Какая существует классификация инстинктов и безуслов­ных рефлексов?

5. Что такое условный рефлекс? Каковы отличия условных и безусловных рефлексов?

6. Каковы правила выработки условных рефлексов?

7 Дайте классификацию условных рефлексов первого рода.

8. Дайте характеристику наличных и следовых рефлексов.

9. Каковы особенности образования условных рефлексов у человека?

10. Дайте характеристику условных рефлексов второго рода. Какова их роль?

11. Каковы механизмы выработки условных рефлексов?

12. Перечислите виды безусловного торможения условных реф­лексов. Приведите примеры.

13. Дайте характеристику видов условного торможения.

14. Что такое динамический стереотип? Какова его физиологи­ческая значимость?

15. Перечислите общебиологические типы ВИД.

16. Перечислите человеческие типы ВИД, их связь с асимметрией функций полушарий большого мозга.

17 Дайте характеристику мотиваций. Какова их роль в поведении?

18. Какова функциональная система поведенческого акта по П.К.Анохину?

19. Что такое эмоции? Каковы их подразделения, проявления, биологическая значимость?

20. Дайте характеристику памяти, ее видов и составляющих про - цессов.

21. Каковы механизмы запоминания?

22. Дайте характеристику сознания, критериев его наличия и оценки.

23. Охарактеризуйте сон и бодрствование, их признаки и цик­личность.

24. Каковы фазы сна, их характеристика и периодичность?

25. Каковы теории механизма сна? Какова биологическая роль сна?

Ситуационные задачи

Расскажите, в какой последовательности надо давать раздражите­ли, чтобы выработать условный слюноотделительный рефлекс на звонок у собаки.

2. Что надо сделать, чтобы затормозить проявление выработанного условного рефлекса на звонок у собаки по типу запредельного торможе­ния? внешнего торможения? угасательного торможения?

3. У человека выработан условный мигательный рефлекс на тон 1000 Гц. Если после этого первый раз подать тон 900 Гц, проявится ми­гание или нет? При каких условиях проявляется дифференцировка?

4. Продумайте свои комплексные привычные поведенческие реакции. Замечали ли вы в них признаки проявления динамического стереотипа?

5. Какой смысл вкладывается в выражение "физика — слева, лирика — справа" если речь идет об особенностях высшей нервной деятельности человека?

6. Каковы особенности обращения медицинской сестры с больными, если при одинаковом диагнозе один из них имеет меланхолический тем­перамент, другой — сангвинический, третий — флегматический?