- •Физиология человека
- •Isbn 978-985-06-1615-9© Издательство «Вышэйшая школа», 2009
- •Раздел I
- •Глава 1. Физиология, ее предмет, методология и история развития
- •1.1. Предмет физиологии и его значение в системе медицинских знаний
- •1.2. Методы физиологических исследований
- •1.3. Краткая история развития физиологии
- •5Гпубиблиотека17
- •Глава 2. 0б1щ1е закономерности осуществления и регуляции физиологических функций
- •2.1. Общие сведения
- •2.2. Нервно-гуморальная регуляция функций организма
- •Глава 3. Физиология эндокринной системы
- •3.1. Общая характеристика эндокринной системы
- •3.2. Физиологическая роль эндокринной системы
- •3.3. Гипоталамо-гипофизарная система
- •3.4. Щитовидная железа
- •3.5. Паращитовидные железы
- •3.6. Шишковидная железа
- •3.7. Надпочечники
- •3.8. Половые железы
- •3.9. Поджелудочная железа
- •3.10. Вилочковая железа (тимус)
- •3.12. Стресс, его механизмы, способы профилактики
- •Глава 4. Физиология возбудимых тканей
- •4.2. Электрическая сигнализация в возбудимых тканях
- •Глава 5. Физиология мышц 5.1. Скелетные мышцы
- •Ситуационные задачи
- •Глава 6. Общая физиология центральной нервной системы (цнс)
- •6.2. Свойства и принципы функционирования нервных центров
- •Глава 7. Частная физиология центральной нервной системы
- •7.1. Нервные центры и методы их исследования
- •Глава 8. Физиология системы крови
- •8.5. Система регуляции агрегатного состояния крови (pack)
- •Глава 9. Физиология кровообращения
- •9.3. Лимфа и лимфообращение
- •Глава 10. Физиология дыхания
- •10.1. Общая характеристика
- •10.2. Внешнее дыхание
- •10.3. Методы исследования и показатели внешнего дыхания
- •10.4. Газообмен в легких
- •10.5. Транспорт газов кровью
- •10.6. Газообмен в тканях
- •10.7. Регуляция дыхания
- •Глава 11. Физиология пи1щеварения
- •11.5. Пищеварительная и непищеварительные функции печени
- •Глава 12. Обмен веществ и энергии. Питание
- •12.1. Обмен веществ и получение энергии
- •12. 2. Энергетические затраты организма и методы их измерения
- •Глава 13. Теплообмен организма
- •13.1. Гомойотермия как баланс теплопродукции и теплоотдачи
- •Глава 14. Физиология выделения
- •14.4. Нервная и гуморальная регуляция деятельности почек
- •14.7. Выделительные функции легких и пищеварительного тракта
- •Раздел III
- •Глава 15. Высшая нервная деятельность
- •15.1. Врожденные и приобретенные поведенческие реакции
- •Глава 16. Физиология анализаторов
- •Раздел I 4
10.5. Транспорт газов кровью
Транспорт кровью кислорода.Объем газов, находящихся в крови, принято выражать в объемных процентах (об.%). Этот показатель отражает количество газа в миллилитрах, находящееся в 100 мл крови. Кислород транспортируется кровью в состоянии физического растворения (0,3 об.%, т.е. 0,3 мл кислорода в 100 мл крови) и в вцде химической связи с гемоглобином (15- 21 об.%). Молекулу гемоглобина, не связанную с кислородом, обозначают символом Нв, а присоединившую кислород — Нв02. Присоединение кислорода к гемоглобину называют оксигенаци- ей,а его отдачу деоксигенациейили восстановлением. Гемоглобину принадлежит основная роль в транспорте кислорода. Одна молекула гемоглобина связывает 4 молекулы кислорода. Один грамм гемоглобина связывает и транспортирует 1,34 мл кислорода. Зная содержание Нв в крови, легко рассчитать кислородную емкость крови. Кислородная емкость крови— это количество кислорода, связанного с гемоглобином, находящимся в 100 мл крови, при полном насыщении гемоглобина кислородом. Если в крови содержится 15 г % гемоглобина, то кислородная емкость крови составит 15- 1,34 = 20,1 мл кислорода.
Для того чтобы гемоглобин мог связывать кислород в легочных капиллярах и отдавать в тканевых, он должен обладать рядом свойств, которые в значительной мере отражают кривые диссоциации оксигемоглобина (рис. 10.5). На графике по
мм
рт. ст. мм рт.
ст.
а б
Рис.
10.5.
Кривые диссоциации оксигемоглобина
(1): а
—при
нормальном (2) и повышенном (3) напряжении
углекислого газа в кров11' б - при
температуре 20 "С, 37 °С
и40 °С
вертикали отмечается процент молекул гемоглобина, связанных с кислородом (% Нв02), по горизонтали — напряжение кислорода (р02). Кривая отражает изменение % Нв02по мере возрастания напряжения кислорода в плазме крови. Эта кривая имеетS-образный вид с перегибами в области напряжения 10 мм рт.ст. и 60 мм рт.ст. Если р02в плазме становится больше 10 мм рт.ст. то сродство гемоглобина к кислороду повышается и по мере возрастания напряжения кислорода почти линейно нарастает процент оксигенированных молекул гемоглобина. При р02, равном 27 мм рт.ст. 50% молекул гемоглобина оказывается оксигенированными, при 60 мм рт.ст. — 90 %. При дальнейшем нарастанииР02скорость увеличения % Нв02замедляется так, что при обычном парциальном давлении кислорода в альвеолярном воздухе и плазме крови (90— 100 мм рт.ст.) оксигенация гемоглобина составляет 98%. В норме %Нв02артериальной крови должен составлять 95— 98%. Если р02в крови становится ниже 80 мм рт. ст., а оксигенация гемоглобина ниже 92%, то это состояние называютгипоксемией,недостаточным содержанием и напряжением кислорода в крови.
Приведенные показатели сродства гемоглобина к кислороду имеют место при обычной, нормальной температуре и напряжении углекислого газа (рС02= 40 мм рт.ст.) в артериальной крови. При повышении рС02в крови (подкислении крови), сродство гемоглобина к кислороду снижается, кривая диссоциации Нв02сдвигается вправо. В организме повышение рС02происходит в тканевых капиллярах и это способствует увеличению деоксигенации гемоглобина и доставке кислорода в ткани. Снижение сродства гемоглобина к кислороду происходит также при повышении температуры и накоплении в эритроцитах 2,3-дифосфоглицерата, синтезируемого в них.
С особенностями сродства гемоглобина к кислороду связана определенная устойчивость организма к понижению атмосферного давления (способность жить в горах) и снижению вентиляции легких. По кривой диссоциации Нв02видно (см. Рис. 10.5), что парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе может быть снижено до 80 мм рт.ст., а оксигенация гемоглобина будет сохраняться на совместимом с жизнедеятельностью уровне.
Сродство гемоглобина к кислороду меняется под влиянием Мн°гих факторов. На практике важно учитывать то, что гемоглобин обладает очень высоким сродством к угарному газу (СО). Соединение гемоглобина с угарным газом называют карбоксигемоглобином, оно имеет вишнево-красный цвет. Угарный газ присоединяется к атому железа в молекуле гемоглобина и тем самым блокирует возможность связи гемоглобина с кислородом. Кроме того, в присутствии угарного газа даже те молекулы гемоглобина, которые связаны с кислородом, в меньшей степени отдают его тканям (т.е. приобретают повышенное сродство к кислороду).
При наличии в воздухе 0,1 % угарного газа более 50% молекул гемоглобина превращается в карбоксигемоглобин, а уже при содержании в крови 20—25% карбоксигемоглобина человеку требуется врачебная помощь. В числе лечебных мероприятий при таких отравлениях угарным газом важно дать пострадавшему подышать чистым кислородом. Это увеличивает скорость распада карбоксигемоглобином в 20 раз. В условиях обыденной жизни в крови содержится 0—2 % карбоксигемоглобина. После выкуренной сигареты он может возрасти до 5% и более.
У новорожденного в эритроцитах содержится до 70% фе- тального гемоглобина (HbF), сродство которого к кислороду выше, чем у НвА, характерного для взрослого человека. ГемоглобинF заменяется на НвА в течение первого полугодия жизни. В первые часы после рождения р02артериальной крови составляет около 50 мм рт.ст., а Нв02— 75-90%. Для новорожденных вдыхание чистого кислорода (особенно длительное) опасно. Оно грозит поражением сетчатки глаза, легочного эпителия и некоторых структур мозга.
Методами определения степени оксигенации гемоглобина являются оксигемометрия, оксигемография и пульсоксиметрия. Общим для этих методов является то, что они основаны на измерении поглощения света определенных длин волн гемоглобином крови при просвечивании тканей (уха, пальцев). Эти методы позволяют непрерывно наблюдать за изменением насыщения крови кислородом.
Метод пульсоксиметрии отличается тем, что позволяет выделять поглощение света гемоглобином артериальной крови и определять абсолютную величину оксигенации гемоглобина артериальной крови одновременно с непрерывным контролем частоты пульса. Этот метод даеТ важную информацию для оценки состояния человека и принятия решения о действиях медперсонала в клинической практике, при тестировании резервов организма и проведении различных функциональных проб-
Однако надо иметь в виду, что пульсоксиметр не отличает оксигемо- глобин от карбоксигемоглобина и при отравлении угарным газом показания прибора не будут давать истинную картину оксигенации артериаль- н0й крови.
До появления пульсоксиметрии главным признаком гипо- ксемии считался цианоз (синюшная окраска покровов кожи и слизистых оболочек). Выделяют две главные причины цианоза:1) артериальная гипоксемия; 2) уменьшение кровотока в поверхностных сосудах.
Наиболее надежно гипоксемия выявляется пульсоксимет- ром при сохранении достаточного кровотока в периферических тканях (в области датчика). Прибор улавливает снижение содержания Нв02на 1—2%, вто время как невооруженным глазом даже при снижении Нв02на 6% цианоз выявляется лишь в половине случаев.
Транспорт кровью углекислого газа.Углекислый газ транспортируется кровью в состоянии: 1) физического растворения - 2,5—3 об %, 2) карбгемоглобина (НвС02) — 5 об.%, 3) бикарбонатов(NaHC03 и КНС03) - около 50 об.%.
В оттекающей от тканей крови содержится 56—58 об. % углекислого газа, а артериальной — 50—52 об.%. При протекании через тканевые капилляры кровь захватывает около 6 об.% углекислого газа, а в легочных капиллярах он выходит в альвеолярный воздух. Особенно быстро идет обмен углекислого газа, связанного с гемоглобином. Углекислый газ присоединяется к аминогруппам в молекуле гемоглобина. Поэтому наряду с названием "карбгемоглобин" это соединение называют карбаминогемоглобином. Большая часть углекислого газа транспортируется в виде бикарбонатов натрия и калия — солей угольной кислоты (Н2СОз). Ускоренному распаду угольной кислоты в эритроцитах при прохождении их по легочным капиллярам способствует фермент карбоангидраза. При рС02 ниже 40 мм рт.ст. этот фермент разлагает Н2СОэна Н20 и С02. Углекислый газ при этом выходит из крови в альвеолярный воздух.
В норме напряжение углекислого газа в артериальной крови колеблется в пределах 35—45 мм рт.ст. Накопление углекислого газа в крови свыше нормы называют гиперкапнией,а понижение гипокапнией.Гиперкапния сопровождается изменением рН крови в кислую сторону. Это обусловлено тем, что Углекислый газ, соединяясь с водой, образует угольную кислоту.
Таким образом, внешнее дыхание принимает непосредственное участие в поддержании кислотно-основного равновесия в организме. За сутки с выдыхаемым воздухом из организма человека удаляется около 15 ООО мМоль угольной кислоты. Другой важный для поддержания показателя рН орган — почки, которые удаляют приблизительно в 100 раз меньше кислот.
При избыточной вентиляции легких (например, при гипервентиляции в условиях подключения аппарата искусственного дыхания) из организма удаляется много углекислого газа и развивается гипокапния с подщелачиванием крови. Такое состояние называют дыхательный (респираторный) алкалоз, при котором показатель рН начинает увеличиваться. При недостаточной вентиляции легких происходит накопление углекислого газа в крови и тканях и развивается респираторный ацидозпоказатель рН крови может уменьшаться и снижается показатель щелочного резерва крови.
Содержание неиспользованного кислорода в организме взрослого человека составляет около 1,5 л, а запасы углекислого газа находятся в пределах 100—120л. Особенно много углекислого газа растворено в жировой ткани. Следовательно, имеются большие буферные запасы углекислого газа в организме, между ними и кровью идет перераспределение углекислого газа. Поэтому при неадекватной вентиляции легких уровень углекислого газа в крови изменяется медленнее, чем уровень кислорода.