11.5. Пищеварительная и непищеварительные функции печени

Функции печени следующие.

• Пищеварительная функция заключается в выработке основных компонентов желчи, которая содержит вещества, необходимые для пищеварения. Кроме желчеобразования пе­чень выполняет много других важных для организма функций.

• Экскреторная функция печени связана сжелчевыделе- нием. В составе желчи из организма выводятся желчный пиг­мент билирубин и избыточное количество холестерина.

• Печень играет ведущую роль в углеводном, белковом и липидном обмене. Участие в углеводном обмене связано с глюкостатической функцией печени (поддержание нормально­го уровня глюкозы в крови). В печени происходит синтез гли­когена из глюкозы при повышении ее концентрации в крови. С другой стороны, при снижении уровня глюкозы в крови в пе­чени осуществляются реакции, направленные на выброс глю­козы в кровь (распад гликогена или гликогенолиз) и на синтез глюкозы из остатков аминокислот (глюконеогенез).

• Участие печени в белковом обмене связано с расщепле­нием аминокислот, синтезом белков крови (альбуминов, гло­булинов, фибриногена), факторов свертывающей и противо- свертывающей систем крови.

• Участие печени в липидном обмене связано с образова­нием и распадом липопротеинов и их компонентов (холестери- ^На, фосфолипидов).

• Печень выполняет депонирующую функцию. Она явля­йся местом хранения гликогена, фосфолипидов, некоторых витаминов (A, D, К, РР), железа и других микроэлементов. В печени также депонируется значительный объем крови.

В печени происходит инактивация многих гормонов и био­логически активных веществ: стероидов (глюкокортикоидов и половых гормонов), инсулина, глюкагона, катехоламинов, се- ротонина, гистамина.

• Печень выполняет также обезвреживающую, или де- токсикационную, функцию, т.е. участвует в разрушении различных продуктов метаболизма и чужеродных веществ, поступивших в организм. Обезвреживание токсичных веществ осуществляется в гепатоцитах с помощью микросомальных ферментов и обычно происходит в два этапа. Сначала вещест­во подвергается окислению, восстановлению или гидролизу, а затем происходит связывание метаболита с глюкуроновой ли­бо серной кислотой, глицином, глутамином. В результате та­ких химических превращений гидрофобное вещество стано­вится гидрофильным и выводится из организма в составе мочи и секретов желез пищеварительного тракта. Главным пред­ставителем микросомальных ферментов гепатоцитов является цитохром Р450, который катализирует реакции гидроксилиро- вания токсичных веществ. В обезвреживании бактериальных эндотоксинов важная роль принадлежит купферовским клет­кам печени.

Составной частью детоксикационной функции печени яв­ляется обезвреживание токсических веществ, всасывающихся в кишечнике. Эту роль печени часто называют барьерной. Об­разующиеся в кишечнике яды (индол, скатол, крезол) всасы­ваются в кровь, которая, прежде чем попасть в общий крово­ток (нижнюю полую вену), идет в воротную вену печени. В пе­чени ядовитые вещества захватываются и нейтрализуются. О значимости для организима детоксикации ядов, образую­щихся в кишечнике, можно судить по результатам опыта, называемого фистулой Экка — Павлова: воротную вену отде­ляли от печени и подшивали к нижней полой вене. Животное в этих условиях через 2—3 дня погибало из-за интоксикации ядами, образующимися в кишечнике.

Желчь и ее роль в кишечном пищеварении. Желчь явля­ется продуктом деятельности печеночных клеток — гепатоци­тов. За сутки секретируется 0,5— 1,5 л желчи. Она представля­ет собой жидкость зеленовато-желтого цвета слабощелочной реакции. В состав желчи входят вода, неорганические вещест-

_Ba (Na⁺, К⁺ Са²⁺ CP, НСО3), ряд органических веществ, которые определяют ее качественное своеобразие. Это синте­зируемые печенью из холестерина желчные кислоты (холе- _вая и хенодезоксихолевая), желчный пигмент билирубин, об­разующийся при разрушении гемоглобина эритроцитов, хо­лестерин, фосфолипид лецитин, жирные кислоты. Желчь является одновременно секретом и экскретом, так как со­держит вещества, предназначенные для выведения из организ­ма (холестерин, билирубин).

Основные функции желчи следующие.

• Нейтрализует кислый химус, поступающий в двенадцати­перстную кишку из желудка, что обеспечивает смену желудоч­ного пищеварения на кишечное.

• Создает оптимальное рН для действия ферментов подже­лудочной железы и кишечного сока.

• Активирует липазу поджелудочной железы.

• Эмульгирует жиры, что облегчает их расщепление пан­креатической липазой.

• Способствует всасыванию продуктов гидролиза жиров.

• Стимулирует моторику кишечника.

• Обладает бактериостатическим действием.

• Выполняет экскреторную функцию.

Важная функция желчи — способность эмульгировать жиры — связана с присутствием в ней желчных кислот. Желч­ные кислоты в своей структуре имеют гидрофобную (стероидное ядро) и гидрофильную (боковая цепь с СООН-группой) части и являются амфотерными соединениями. В водном растворе они, располагаясь вокруг жировых капель, снижают их поверхност­ное натяжение и превращают в тонкие, почти мономолекуляр­ные жировые пленки, т.е. эмульгируют жиры. Эмульгирование увеличивает площадь поверхности жировой капли и облегчает расщепление жиров липазой панкреатического сока.

Гидролиз жиров в просвете двенадцатиперстной кишки и транспорт продуктов гидролиза к клеткам слизистой тонкого кишечника осуществляется в особых структурах — мицеллах, образующихся с участием желчных кислот. Мицелла обычно имеет сферическую форму. Ее ядро формируют гидрофобные фосфолипиды, холестерин, триглицериды, продукты гидроли­за жиров, а оболочка состоит из желчных кислот, которые ори­ентированы таким образом, что их гидрофильные части сопри­касаются с водным раствором, а гидрофобные — направлены внутрь мицеллы. Благодаря мицеллам облегчается всасыва­ние не только продуктов гидролиза жиров, на и жирораствори­мых витаминов A, D, Е, К.

Большая часть желчных кислот (80—90%), поступивших в просвет кишечника с желчью, в подвздошной кишке подверга­ется обратному всасыванию в кровь воротной вены, возвра­щается в печень и включается в состав новых порций желчи. В течение суток такая кишечно-печеночная рециркуляция желчных кислот обычно происходит 6— 10 раз. Небольшое ко­личество желчных кислот (0,2—0,6 г/сут) выводится из орга­низма с калом. В печени из холестерина синтезируются новые желчные кислоты взамен экскретированных. Чем больше желчных кислот обратно всасывается в кишечнике, тем мень­ше образуется новых желчных кислот в печени. Вместе с тем увеличение экскреции желчных кислот стимулирует их синтез гепатоцитами. Вот почему прием грубоволокнистой расти­тельной пищи, содержащей клетчатку, которая связывает желчные кислоты и препятствует их обратному всасыванию, приводит к увеличению синтеза желчных кислот печенью и со­провождается снижением уровня холестерина крови.

Регуляция желчеобразования и желчевыделения. Процесс образования желчи в печени (холерез) происходит постоянно. При приеме пищи желчь по желчным ходам поступает в пече­ночный проток, откуда через общий желчный проток попадает в двенадцатиперстную кишку. В межпищеварительный период она через пузырный проток поступает в желчный пузырь, где хранится до следующего приема пищи (рис. 11.3). Пузырная желчь в отличие от печеночной более концентрированная и имеет слабокислую реакцию вследствие обратного всасывания эпителием стенки желчного пузыря воды и ионов бикарбоната.

Непрерывно протекающий в печени холерез может изме­нять свою интенсивность под влиянием нервных и гумораль­ных факторов. Возбуждение блуждающих нервов стимули­рует холерез, а возбуждение симпатических нервов угнетает этот процесс. При приеме пищи образование желчи рефлек­торно усиливается через 3—12 мин. Интенсивность желчеоб­разования зависит от пищевого рациона. Сильными стимуля­торами холереза — холеретиками — являются яичные желт­ки, мясо, хлеб, молоко. Активируют образование желчи такие гуморальные вещества, как желчные кислоты, секретин, в меньшей степени — гастрин, глюкагон.

Желчевыделение (холекинез) осуществляется периоди­чески и связано с приемом пищи. Поступление желчи в две­надцатиперстную кишку происходит при расслаблении сфинк­тера Одди и одновременном сокращении мышц желчного пу­зыря и желчных протоков, что повышает давление в желчевы­водящих путях. Выделение желчи начинается через 7—10 мин после приема пищи и продолжается в течение 7—10 ч. Воз­буждение блуждающих нервов стимулирует холекинез на на­чальных этапах пищеварения. При попадании пищи в двена­дцатиперстную кишку наибольшую роль в активации процесса желчевыведения играет гормон холецистокинин, который вырабатывается в слизистой двенадцатиперстной кишки под влиянием продуктов гидролиза жиров. Показано, что актив­ные сокращения желчного пузыря начинаются через 2 мин после поступления жирной пищи в двенадцатиперстную киш­ку, а через 15—90 мин желчный пузырь полностью опорожня­ется. Наибольшее количество желчи выводится при потребле­нии яичных желтков, молока, мяса.

Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку происхо­дит обычно синхронно с выделением панкреатического сока вследствие того, что общий желчный и панкреатический про­токи имеют общий сфинктер — сфинктер Одди (рис. 11.3).

^:'^f,; Сфинктер общего желчного протока (сф. Одди)

Рис. 11.3. Схема строения желчевыводящих путей

Двенадцатипервтнай

Сфинктер Общий \ ^ желчного желчный \ пузыря _проток проток

поджелудочной железы

Основным методом исследования состава и свойств желчи является дуоденальное зондирование, которое проводят

натощак. Самая первая порция дуоденального содержимого (порция А) имеет золотисто-желтый цвет, вязкую консистен­цию, слегка опалесцирует. Эта порция представляет собой смесь желчи из общего желчного протока, панкреатического и кишечного соков и диагностической ценности не имеет. Ее со­бирают в течение 10—20 мин. Затем через зонд вводят стиму­лятор сокращения желчного пузыря (25% раствор магния сульфата, растворы глюкозы, сорбита, ксилита, растительное масло, яичный желток), либо подкожно гормон холецистоки­нин. Вскоре начинается опорожнение желчного пузыря, кото­рое приводит к выделению густой темной желчи желто-корич­невого или оливкового цвета (порция В). Порция В составля­ет 30—60 мл и поступает в двенадцатиперстную кишку в тече­ние 20—30 мин. После вытекания порции В из зонда выделяется золотисто-желтая желчь — порция С, которая вы­ходит из печеночных желчных протоков.

11.6. Пищеварение в тонком кишечнике

В процессе перемещения пищевых масс по тонкому кишеч­нику происходит гидролиз питательных веществ с помощью ферментов поджелудочной железы и кишечного сока; образую­щиеся при этом мономеры всасываются в кровь и лимфу и используются для обеспечения энергетических и пластических затрат организма. Таким образом, в тонком кишечнике осуще­ствляются все основные пищеварительные функции желудочно- кишечного тракта: секреторная, моторная и всасывательная.

Состав и свойства кишечного сока. Секреторная функция кишечника заключается в выработке кишечного сока секре­торными железами слизистой оболочки тонкого кишечника. Он представляет собой мутную вязкую жидкость щелочной ре­акции (рН 7,2—8,6) и продуцируется в объеме до 2,5 л за сут­ки. В кишечном соке содержится около 20 различных фермен­тов, принимающих участие в пищеварении: протеазы (карбо- ксипептидаза, аминопептидаза, дипептидазы), амилаза, маль- таза, липаза, эстераза, фосфолипаза, нуклеаза, щелочная фосфатаза и другие ферменты. Ферменты кишечного сока осу­ществляют заключительный этап переваривания пищевых ве­ществ, начальные стадии которого происходят под влиянием ферментов других пищеварительных соков в вышележащих отделах пищеварительного тракта (слюны, желудочного и пан-

Креатического соков). В регуляции секреции кишечного сока _0&душую роль играют местные механизмы — нервно-рефлек- ^орные и гуморальные. Механическое раздражение слизис­той тонкой кишки пищевыми массами возбуждает рецепторы слизистой и рефлекторно вызывает усиление кишечной секре­ции по безусловно-рефлекторному механизму с участием ней­ронов межмышечного нервного сплетения кишечной стенки. j-jpH этом образуется жидкий кишечный сок, содержащий не­большое количество ферментов. Гуморальными стимулятора­ми кишечной секреции являются продукты переваривания белков и жиров, соляная кислота, панкреатический сок, неко­торые гормоны пищеварительного тракта, образующиеся в эндокринных клетках слизистой оболочки тонкой кишки (же­лудочный ингибирующий пептид, мотилин). Под влиянием гу­моральных раздражителей усиливается выработка кишечного сока, богатого ферментами.

Виды кишечного пищеварения. В зависимости от локали­зации процессы переваривания питательных веществ в тонком кишечнике могут осуществляться как в полости тонкой кишки с участием ферментов панкреатического и кишечного соков — полостное пищеварение, так и на поверхности слизистой оболочки кишечной стенки и на мембране энтероцитов — при­стеночное, или мембранное, пищеварение. Пристеночное пищеварение впервые было описано A.M. У голевым.

Благодаря наличию кишечных складок, ворсинок и микро­ворсинок (на каждой клетке энтероцита имеется 1700— 3000 микроворсинок) площадь поверхности кишечника увели­чивается в 300—600 раз и достигает 200 м² Самый наружный слой кишечной поверхности покрыт слизью, продуцируемой бокаловидными клетками, с включением фрагментов слущи- вающегося кишечного эпителия. В этом слое слизи сорбиро­вано много ферментов из панкреатического и кишечного сек­ретов. Поэтому процессы расщепления питательных веществ идут интенсивнее, чем в полости кишечника, здесь начинается пристеночное пищеварение.

Подслоем слизи располагается 2-й слой, называемый гли- ^к°каликсом, в котором особенно активно идут процессы при- ^Стеночного пищеварения. В структуру гликокаликса входят ко­роткие нити полимерных веществ, образующие своеобразный Пористый фильтр, через который не проходят крупные молеку- ^flbl> частицы пищи и микроорганизмы кишечника. Волокна гликокаликса сорбируют пищеварительные ферменты и обес­печивают их активность. Гликокаликс формирует своеобраз­ную среду для поверхностной мембраны энтероцитов.

Третий уровень пристеночного пищеварения, который на­зывают также мембранным пищеварением, осуществляется непосредственно на мембранах энтероцитов ферментами, син­тезируемыми в этих клетках, переносимых на поверхность ц встраиваемых в мембраны энтероцитов.

Считают, что в процессе полостного пищеварения происхо­дит в основном ферментативное расщепление полимеров д₀ олигомеров. В процессе пристеночного пищеварения на гли- кокаликсе энтероцитов осуществляется расщепление олиго­меров до димеров, а непосредственно на мембране энтероци­тов димеры расщепляются до мономеров с помощью фермен­тов, встроенных в мембраны энтероцитов. Затем мономеры с помощью транспортных белков мембран энтеророцитов вса­сываются, поступая сначала в энтероциты, а затем в кровь или лимфу. Конечный этап расщепления димеров до мономеров и процесс всасывания мономеров сопряжены друг с другом. Возможно, ферменты, осуществляющие конечный этап гидро­лиза, одновременно участвуют в качестве мембранных белков- переносчиков в процессе всасывания мономеров.

Пристеночное пищеварение представляет собой эффектив­ный механизм расщепления олигомеров, так как осуществляет­ся ферментами, располагающимися на сорбирующих их поверх­ностях в строгой последовательности, в виде своеобразного конвейера. Активные центры ферментов ориентированы не ха­отично, а направлены внутрь межворсинчатых промежутков, что также повышает их ферментативную активность.

Моторная функция тонкого кишечника и ее регуляция. Моторная функция тонкого кишечника обеспечивает продви­жение пищевых масс по кишечнику в дистальном направле­нии, перемешивание их с секретами пищеварительных желез, контакт химуса с поверхностью кишечных стенок. Интенсив­ность моторики определяет длительность задержки пищевых масс в определенном отделе кишечника и таким образом ока­зывает влияние на эффективность полостного и пристеночно­го пищеварения и всасывания питательных веществ.

Моторная функция тонкой кишки осуществляется в р^е" зультате координированного сокращения гладкомышечных клеток наружного (продольного) и внутреннего (циркулярн⁰' _r0) мышечных слоев кишечной стенки. Различают следующие функциональные виды моторики тонкой кишки: ритмическая сегментация, маятникообразные движения, перистальтиче­ские и тонические сокращения.

Ритмическая сегментация проявляется одновременным сокращением циркулярных мышц кишечной стенки на некото­ром расстоянии друг от друга, которое длится несколько секунд _и сменяется новым сокращением в других отделах кишечной трубки, вследствие чего содержимое кишечника разделяется _на сегменты и перемешивается.

Маятникообразные движения возникают при ритмич­ном сокращении продольного мышечного слоя, что приводит к смещению стенки кишки относительно химуса вперед—назад. Они обеспечивают перемешивание кишечного содержимого, находящегося в контакте с кишечной стенкой, и небольшое смещение в дистальном направлении.

Перистальтические сокращения — основной вид про- лульсивных сокращений, вызывающих перемещение химуса по пищеварительному тракту. Перистальтические движения распространяются по кишечнику волнообразно и заключаются в сокращении циркулярных мышц выше пищевого комка и од­новременном расширении полости кишки в результате сокра­щения продольных мышц ниже пищевого комка. При этом внутрикишечное давление в области пищевого комка повыша­ется, а в расширенной полости кишки падает. Возникающий градиент давления является непосредственной причиной про­движения химуса по кишечнику. Перистальтические сокраще­ния чаще всего инициируются растяжением кишечной стенки, механическим раздражением слизистой кишечника и коорди­нируются местными рефлексами, замыкающимися в нейронах межмышечного нервного сплетения стенки кишки.

Тонические сокращения имеют локальный характер и осо­бенно выражены в зоне илеоцекального сфинктера, они регу­лируют длительность пребывания пищевых масс в тонком ки­шечнике. Тонические сокращения характерны и для других сфинктеров пищеварительного тракта.

Регуляция моторики тонкого кишечника осуществляется ^Главным образом местными рефлекторными механизмами с Участием нервных сплетений стенки кишки. Однако двигатель­ная активность кишечника находится также под контролем цен- ^тРальной нервной системы. Разговоры и мысли о вкусной еде, прием пищи рефлекторно усиливают моторику кишечника. При отрицательном отношении к еде моторика тормозится. Иногда при сильных отрицательных эмоциях (например, при страхе) возникает выраженная перистальтика кишечника ("нервный понос"). При возбуждении парасимпатических волокон блуждающего нерва моторика кишечника усиливается, а при возбуждении симпатических нервов — тормозится.

Гормоны пищеварительного тракта также оказывают влия­ние на моторику тонкого кишечника: усиливают моторику гастрин, холецистокинин, гистамин, серотонин, мотилин; тор­мозят — секретин, желудочный ингибирующий пептид, вазо- активный интестинальный пептид.

11.7. Пищеварение в толстом кишечнике

Общая характеристика пищеварения в толстом кишеч­нике. В толстый кишечник пища попадает почти полностью переваренной, за исключением растительной клетчатки. В этом отделе пищеварительного тракта происходит интенсив­ное всасывание воды из полости кишечника. Остатки пищи уплотняются, склеиваются слизью и формируют каловые массы. У взрослого человека за сутки образуется и выводится из организма в среднем 150—250 г кала. Железы толстого ки­шечника вырабатывают небольшое количество щелочного секрета, бедного ферментами, но содержащего много слизи.

Для моторики толстого кишечника характерны маятнико- образные и перистальтические движения, которые совер­шаются очень медленно, что обусловливает длительное пребы­вание пищи в этом отделе желудочно-кишечного тракта. Регу­ляция моторики происходит главным образом с помощью мест­ных рефлексов, осуществляемых нейронами кишечной стенки. Механическое раздражение пищевыми массами слизистой ки­шечника вызывает усиление перистальтики. Питание расти­тельной пищей, содержащей клетчатку, не только увеличивает объем образующегося кала за счет непереваренных раститель­ных волокон, но и ускоряет перемещение пищевых масс по ки­шечнику, оказывая раздражающее действие на слизистую.

Роль микрофлоры толстого кишечника. Толстый киШ^еЧ' ник человека в отличие от других отделов пищеварительного тракта обильно заселен микроорганизмами. Содержание мик

II 19

робов в толстой кишке составляет 10 —10 на 1 мл содер­жимого. Около 90% микрофлоры толстой кишки — это обли- _гатные анаэробные бифидобактерии и бактероиды. g меньшем количестве встречаются молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки. Микроорганизмы толстого кишечника выполняют ряд важных функций. Ферменты, выра­батываемые бактериями, могут частично расщеплять непере­варенные в вышележащих отделах пищеварительного тракта растительные волокна — целлюлозу, пектины, лигнины. Мик­рофлора толстого кишечника синтезирует витамины К и группы В (В j, Bg, В|₂), которые в небольшом количестве мо­гут всасываться в толстом кишечнике. Микроорганизмы так­же принимают участие в инактивации ферментов пищева­рительных соков. Важнейшей функцией микрофлоры толстого кишечника является способность предохранять организм от патогенных бактерий, попадающих в пищеварительный тракт. Нормальная микрофлора препятствует размножению в ки­шечнике патогенных микроорганизмов и их поступлению во внутреннюю среду организма. Нарушение нормального соста­ва микрофлоры толстого кишечника при длительном приеме антибактериальных препаратов сопровождается активным размножением патогенных микробов и приводит к снижению иммунной защиты организма.

Дефекация. Дефекация (опорожнение толстой кишки) представляет собой строго координированный рефлекторный акт, осуществляющийся в результате согласованной моторной активности мышц конечных отделов толстой кишки и ее сфин­ктеров и включающий непроизвольный и произвольный ком­поненты. Непроизвольный компонент дефекации заключа­ется в перистальтическом сокращении гладких мышц стенки дистальных отделов толстой кишки (нисходящей ободочной, сигмовидной и прямой) и расслаблении внутреннего анального сфинктера. Этот процесс инициируется растяжением кало­выми массами стенок прямой кишки и осуществляется с помо­щью местных рефлексов, замыкающихся в нейронах кишечной стенки, а также спинальных рефлексов, замыкающихся в ней­ронах крестцового отдела спинного мозга (S2—S₄), где распо­лагается спинальный центр дефекации. Эфферентные Нервные импульсы из этого центра по парасимпатическим Волокнам тазового и полового нервов вызывают расслабление внутреннего анального сфинктера и усиление моторики пря­мой кишки.

Позыв к дефекации возникает при заполнении прямой кишки на 25% от ее объема. Однако при отсутствии условий через некоторое время происходит адаптация растянутой ка­ловыми массами прямой кишки к увеличенному объему, рас­слабление гладких мышц стенки кишки и сокращение внут- реннего анального сфинктера. При этом наружный анальный сфинктер, образованный поперечно-полосатой мускулатурой остается в состоянии тонического сокращения. Если для дефе­кации имеются соответствующие условия, к непроизвольному компоненту присоединяется произвольный, который заключа­ется в расслаблении наружного анального сфинктера, сокра­щении диафрагмы и брюшных мышц, что способствует повы­шению внутрибрюшного давления. Для включения произ­вольного компонента дефекации необходимо возбуждение центров продолговатого мозга, гипоталамуса и коры больших полушарий. При повреждении крестцового отдела спинного мозга рефлекс дефекации полностью исчезает. При поврежде­нии спинного мозга выше крестцовых отделов сохраняется не­произвольный компонент рефлекса, однако утрачивается спо­собность к произвольному акту дефекации.

11.8. Всасывание

Всасывание — это процесс переноса питательных веществ, воды, ионов, витаминов, микроэлементов из просвета пищева­рительного тракта в кровь и лимфу. Питательные вещества вса­сываются в виде мономеров, образующихся при переварива­нии пищи в желудочно-кишечном тракте. Активное и полное всасывание происходит при образовании достаточного количе­ства мономеров в процессе расщепления питательных веществ, хорошем кровоснабжении слизистой оболочки пищеваритель­ного тракта и при условии полноценной функциональной актив­ности клеток слизистой, через которые мономеры питательных веществ транспортируются во внутреннюю среду организма- Небольшое количество воды и ионов подвергается всасыванию через межклеточные пространства.

В различных отделах пищеварительного тракта всасывание осуществляется с разной интенсивностью. В ротовой полости питательные вещества практически не всасываются из-за кратковременного пребывания пищи. Однако некоторые ле­карственные препараты (валидол, нитроглицерин) при их ^хождении в ротовой полости ("рассасывании") быстро по­ступают в кровоток вследствие обильного кровоснабжения ее слизистой. В желудке всасываются вода, ионы, глюкоза, алко­голь, небольшое количество аминокислот. Наиболее активно процессы всасывания протекают в тонком кишечнике, пло­щадь поверхности которого значительно увеличивается за счет круговых складок слизистой и выростов энтероцитов — ворси­нок и микроворсинок. Кишечные ворсинки имеют густую сеть капилляров, характеризующихся высокой проницаемостью. Ритмическое сокращение ворсинок способствует лучшему контакту их поверхности с содержимым кишечника и облегча­ет отток крови и лимфы с всосавшимися мономерами вслед­ствие сжатия кровеносных и лимфатических сосудов. В толс­том кишечнике происходит в основном всасывание воды. В прямой кишке могут в небольших количествах всасываться глюкоза, аминокислоты, витамины, что используется в лечеб­ных целях при назначении питательных клизм.

Механизмы всасывания. Среди механизмов всасывания (табл. 11.1) выделяют пассивный, активный и вторично-ак­тивный транспорт. Пассивный транспорт происходит путем диффузии по концентрационному, осмотическому, электрохи­мическому градиентам.

Такой транспорт возможен при хорошей проницаемости мембраны энтероцита для данного вещества. При наличии концентрационного градиента вещество перемещается из об­ласти его большей концентрации в область меньшей. При на­личии осмотического градиента происходит перемещение воды из области с низким осмотическим давлением в область с вы­сокой осмолярностью.

Вторично-активный транспорт осуществляется про­тив градиентов с помощью особых белков-переносчиков. Этот вид транспорта обеспечивает всасывание большинства моно­меров и является натрийзависимым. Перенос мономера через ^ембрану энтероцита осуществляется в составе комплекса — переносчик — мономер. Причем ионы Na⁺ поступают в ^эИтероцит путем диффузии по концентрационному градиенту и ^ТянУт за собой весь комплекс.

Таблица / / . /. Всасывание различных веществ в тонком кишечнике

Вещество	Мономеры, образующиеся в процессе расщепления	Механизм всасывания
Углеводы	Моносахариды (глюко­за, галактоза, фруктоза)	Na-зэвисимый вторично-актиТП ный транспорт или диффузия ц0 концентрационному градиенту
Белки	Аминокислоты, дипеп- тиды	Na-зэвисимый вторично-актйвТ ный транспорт или диффузия по концентрационному и электро­химическому градиентам
Липиды Жирораствори­мые витамины	Жирные кислоты, мо- ноглицериды, холесте­рин	Образование мицелл при учас^ тии желчных кислот в просвете кишечника Диффузия в составе мицелл в энтероцит Ресинтез триглицеридов в энте- роцитах Формирование хиломикронов (с участием апопротеинов) и их транспорт в лимфу
Водораствори­мые витамины		Na-зэвисимый вторично-актив­ный транспорт
Витамин В12		С помощью внутреннего фактора Касла (в подвздошной кишке)
Желчные кис­лоты		Na-зэвисимый вторично-актив­ный транспорт, возвращаются обратно в печень
Вода		Диффузия по осмотическому градиенту
Na^+		Диффузия по концентрационно­му и электрохимическому гради­ентам (в энтероцит), первично- активный транспорт (из энтеро- цита в кровь)
Са^2+		Вторично-активный транспорт с помощью Са-связывающего белка мембраны энтероцита (для синтеза которого необходи­ма активная форма витамина_0)
ре2+ (Fe^3+ превраща­ется в Fe^2+ под действием соля­ной кислоты же­лудочного сока)		Первично-активный и вторично- активный транспорт (в двенадца­типерстной и тощей кишке) В энтероците связывается с бел­ком апоферритином, в плазме крови — с белком трансферрином

В результате всасывания продукты гидролиза белков и уг­леводов, вода, ионы, водорастворимые витамины поступают в _кровь, а продукты гидролиза жиров, жирорастворимые вита­мины - в лимфу.

\ 1.9. Механизмы возникновения голода и насыщения

Совокупность нейронов, возбуждение которых вызывает у целовека пищевое поведение, направленное на поиск и прием _пищи, называют пищевым центром. В пищевой центр входят нейроны коры больших полушарий, лимбической системы, ре­тикулярной формации, гипоталамуса. Ведущую роль в форми­ровании пищевого поведения играют ядра гипоталамуса. В эк­спериментах на животных установлено, что раздражение лате­ральных ядер гипоталамуса приводит к резкому повышению аппетита (гиперфагии), а их разрушение — к отказу от пищи, раздражение вентромедиальных ядер гипоталамуса сопро­вождается отказом от пищи ("мнимая сытость"), а их разруше­ние — к постоянной потребности в еде и неспособности насы­щаться ("волчий аппетит"). Результаты этих исследований позволили сделать заключение, что латеральные ядра гипота­ламуса являются центрами голода, а вентромедиальные — центрами насыщения. Центры голода и насыщения находят­ся друг с другом в реципрокных отношениях.

Голод — физиологическое состояние, выражающее по­требность организма в питательных веществах. Субъектив­ные проявления голода — головокружение, головная боль, общая слабость, неприятные ощущения в области желудка (жжение, сосание под ложечкой). Первоначально ощущение голода возникает при поступлении в латеральный гипоталамус афферентных нервных импульсов от механорецепторов пусто­го желудка, мышечный тонус которого повышается по мере эвакуации из него пищи. Далее снижается содержание пита­тельных веществ в крови и депо, и кровь с низким содержани­ем питательных веществ, в первую очередь глюкозы ("голод- ^Ная' кровь), дополнительно возбуждает гипоталамический Центр голода. Из гипоталамуса возбуждение распространяет- ^Ся на нейроны лимбической системы, ретикулярной формации ^икоры больших полушарий, что формирует у человека поведе- ^Ние, направленное на поиск и прием пищи.

Насыщение — физиологическое состояние, которое выр_а, жает отсутствие потребности организма в питательных веще_с. твах и возникает при возбуждении нейронов центра насыщ_е. ния и торможении нейронов центра голода. Оно появляется в процессе приема пищи задолго до всасывания в кровь проду_к_ тов гидролиза питательных веществ. Такое насыщение назы- вается первичным или сенсорным. Сенсорное насыщение формируется при возбуждении центра насыщения афферент­ными нервными импульсами от рецепторов ротовой полости и желудка и является непродолжительным. Вторичное, или ис­тинное, насыщение возникает при возбуждении центра насы­щения всосавшимися в кровь продуктами гидролиза питатель­ных веществ. Это происходит через 1,5—2 ч и более с момента приема пищи. Истинное насыщение более продолжительно и называется также метаболическим насыщением.

Аппетит — эмоциональное окрашенное ощущение, свя­занное со стремлением к потреблению пищи определенного вида. Обычно сочетается с легким чувством голода и формируется при участии нейронов коры больших полушарий и лимбической сис­темы. При нарушении аппетита могут развиваться анорексия, бу- лимия, извращенный аппетит. Анорексия — снижение аппетита вплоть до полной его потери. Булимия — резкое повышение аппетита. Извращенный аппетит проявляется в стремлении принимать в качестве пищи несъедобные вещества (мел, землю, бумагу), часто возникает при расстройствах психики.

Контрольные вопросы и задания

/. Что такое пищеварение?

2. В чем заключаются непищеварительные функции желудоч­но-кишечного тракта?

3. Какие пищеварительные функции осуществляются в ротовой полости?

4. Какое влияние на переработку пищи в желудочно-кишечном тракте оказывает пищеварение в ротовой полости?

5. Назовите основные вещества, входящие в состав слюны.

6. Какие функции выполняет слюна?

7 Опишите, как происходит активация слюноотделения при приеме пищи.

8. В каких состояниях организма происходит уменьшение сек­реции слюнных желез?

9. Из каких фаз состоит акт глотания ? Дайте характеристи­ку каждой фазы.

10. Назовите основные пищеварительные функции желудка.

11. Назовите основные вещества, входящие в состав желудоч­ного сока.

12. Какие ферменты имеются в желудочном соке? Какие пита­тельные вещества они расщепляют?

13. Назовите основные функции соляной кислоты, входящей в _с0стао желудочного сока.

14. Какие функции выполняет слизь, образующаяся в желудке?

15. Перечислите фазы желудочной секреции и объясните меха­низмы регуляции секреции в каждую фазу.

16. Что представляет собой опыт "мнимого кормления" и для чего он был предложен И.П. Павловым ?

17. Охарактеризуйте основные гормоны желудочно-кишечного тракта, которые принимают участие в регуляции желудочной секреции.

18. Как влияет симпатическая и парасимпатическая нервная система на секрецию и моторику желудка?

19. Какое влияние оказывает характер принятой пищи на же­лудочную секрецию?

20. Назовите основные методы изучения желудочной секреции.

21. Опишите, как происходит эвакуация пищи из желудка в две­надцатиперстную кишку. Какие факторы влияют на скорость этого процесса?

22. Что такое рвота? Каковы причины и механизмы ее развития ?

23. Какие пищеварительные соки обеспечивают пищеварение в двенадцатиперстной кишке?

24. Назовите основные ферменты сока поджелудочной железы. Какие питательные вещества они расщепляют?

25. Перечислите фазы панкреатической секреции и объясните механизмы регуляции секреции в каждую фазу.

26. Где образуется желчь? Какие вещества, входящие в состав желчи, определяют ее качественное своеобразие?

27 Назовите основные функции желчи.

28. Где осуществляется хранение желчи в межпищеваритель­ный период? Как изменяется состав желчи, находящейся в желч­ном пузыре?

29. Объясните, как происходит кишечно-печеночная рецирку­ляция желчных кислот и какое это имеет значение?

30. Как связано желчеобразование и желчевыделение с приемом ^пищи? Какие гуморальные и пищевые вещества их стимулируют?

31. Какой метод используется для исследования желчи?

32. Назовите основные пищеварительные и не пищеварительные Функции печени.

33. Дайте характеристику состава и свойств кишечного сока Какие механизмы участвуют в регуляции кишечной секреции?

34. Назовите виды кишечного пищеварения в зависимости ощ его локализации.

35. Каковы особенности пристеночного пищеварения? Как взаимо­связаны конечный этап расщепления веществ и процесс всасывания?

36. Назовите основные виды моторики тонкого кишечника. Как осуществляется ее регуляция ?

37 Почему питание растительной пищей стимулирует мото­рику кишечника?

38. Назовите основные функции микрофлоры толстого кишечника.

39. Какие отделы ЦНС принимают участие в регуляции процесса дефекации?

40. Какие необходимые условия обеспечивают активное и полное всасывание питательных веществ в желудочно-кишечном тракте?

41. Охарактеризуйте всасывание в различных отделах пищева­рительного тракта.

42. Назовите основные механизмы всасывания различных пита­тельных веществ.

43. Что такое голод ? Как формируется чувство голода ? Какими субъективными ощущениями оно сопровождается?

44. Где располагается центр голода? Что происходит при его раздражении, разрушении ?

45. Что такое насыщение? Какие виды насыщения вы знаете?

46. Объясните механизмы формирования первичного и вторич­ного насыщения.

47 Что такое аппетит? Какие виды нарушения аппетита вы знаете ?

48. Сможет ли человек проглотить пищу при полной анестезии корня языка и глотки?

49. Почему еда с аппетитом ведет к более эффективному пере­вариванию пищи, чем еда без аппетита?

50. Объясните, почему поступление пищи в желудок вызывает чувство насыщения, несмотря на то что всасывания пищевых ве­ществ еще не произошло.

51. Как и почему изменится секреция желудочного сока при употреблении преимущественно углеводной пищи? при питании пищей, богатой белками?

52. Почему после удаления желудка у больных может разви­ваться анемия?

53. Как изменится моторная функция желудка и кислотность желудочного сока после операции (производимой с лечебной целью) перерезки веточки блуждающего нерва, иннервирующей желудок-

54. Как вы считаете, можно ли с помощью питательных клизМ обеспечить нормальное состояние организма в течение длит^елЬ ного времени?