14.4. Нервная и гуморальная регуляция деятельности почек

Регуляция клубочковой фильтрации. Количество филь­трата (первичной мочи) меняется в зависимости от проницае­мости клубочкового фильтра и эффективного фильтрационно­го давления. При этом нервные и гуморальные влияния на фильтрацию могут осуществляться через регуляцию гидроста­тического давления в клубочковых капиллярах.

Нервная регуляция. Величина гидростатического давле­ния крови в капиллярах клубочка может меняться при измене­нии тонуса приносящей и выносящей артериол. Так, при повы­шении тонуса приносящей артериолы количество крови, по­ступающее в клубочковые капилляры, снижается, гидростати­ческое давление крови в капиллярах клубочка падает, уменьшается величина фильтрационного давления и скорость клубочковой фильтрации. При повышении тонуса выносящей артериолы отток крови из клубочковых капилляров замедля­ется, гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка повышается, а фильтрационное давление и скорость клубоч­ковой фильтрации возрастают. Такое избирательное влияние на тонус гладких мышц приносящей и выносящей артериол может оказывать симпатическая нервная система. При не­большом повышении тонуса симпатической нервной системы происходит сужение выносящей артериолы и усиление клу­бочковой фильтрации. При значительной активации симпати­ческой нервной системы происходит сужение приносящей ар­териолы и резкое уменьшение скорости клубочковой фильтра­ции. Этот механизм лежит в основе значительного снижения мочеобразования при сильных болевых воздействиях на орга­низм (болевая анурия)

Гуморальная регуляция. Связана со способностью не­которых гормонов и биологически активных веществ изменять тонус артериол клубочка и величину гидростатического давле­ния крови в клубочковых капиллярах. Вазоконстрикторы нор­адреналин, вазопрессин, ангиотензин-П, тромбоксан, эндоте­лии вызывают сужение приносящей артериолы и резкое уменьшение скорости клубочковой фильтрации. Вазодилата- торы: предсердный натрийуретический гормон, простагланди- ны, простациклин, оксид азота вызывают расширение прино­сящей артериолы и увеличение клубочковой фильтрации-

Большинство из вышеперечисленных вазоактивных веществ образуется в самих клубочках, в клетках юкстагломерулярного аппарата, и в качестве паракринных факторов участвует в тон­кой регуляции процесса клубочковой фильтрации.

Гормон мозгового вещества надпочечников адреналин мо­жет по-разному влиять на процесс фильтрации, что зависит от его концентрации в плазме крови. В низких концентрациях ад­реналин увеличивает скорость клубочковой фильтрации и мо- чеобразование вследствие сужения преимущественно вынося­щей артериолы. В высоких концентрациях адреналин вызыва­ет сужение приносящей артериолы и уменьшение клубочковой фильтрации.

Регуляция канальцевой реабсорбции и секреции. Регуля­ция канальцевой реабсорбции и секреции осуществляется, главным образом, в дистальных отделах нефрона с помощью гуморальных механизмов, т.е. находится под контролем раз­личных гормонов.

Проксимальная реабсорбция в отличие процессов перено­са веществ в дистальных канальцах и собирательных трубоч­ках не подвергается такому тщательному контролю со стороны организма, поэтому ее часто называют облигатной реабсорб- цией. В настоящее время установлено, что интенсивность об­лигатной реабсорбции может изменяться под влиянием неко­торых нервных и гуморальных воздействий. Так, возбуждение симпатической нервной системы ведет к увеличению реабсор­бции ионов Na⁺, фосфатов, глюкозы, воды клетками эпителия проксимальных канальцев нефрона. Ангиотензин-П также способен вызывать увеличение скорости проксимальной реаб­сорбции ионов Na⁺

Интенсивность проксимальной реабсорбции зависит от ве­личины клубочковой фильтрации и возрастает с увеличением скорости клубочковой фильтрации, что носит название клу- бочково-канальцевое равновесие. Механизмы сохранения этого равновесия до конца не изучены, однако известно, что они относятся к внутрипочечным регуляторным механизмам и их осуществление не требует дополнительных нервных и гумо­ральных влияний со стороны организма.

В дистальных канальцах и собирательных трубочках почки осуществляется, главным образом, реабсорбция воды и ионов, выраженность которой зависит от водно-электролитного ба­ланса организма. Дистальная реабсорбция воды и ионов назы­вается факультативной и контролируется антидиуретическим гормоном, альдостероном, предсердным натрийуретическим гормоном.

Образование антидиуретического гормона (вазопрессина) в гипоталамусе и выброс его в кровь из гипофиза увеличивает­ся при уменьшении содержания воды в организме (дегидрата­ции), снижении артериального давления крови (гипотензии), а также при повышении осмотического давления крови (гиперо­смии). Этот гормон действует на эпителий дистальных каналь­цев и собирательных трубочек почки и вызывает повышение его проницаемости для воды вследствие формирования в ци­топлазме эпителиальных клеток особых белков (аквапори- нов), которые встраиваются в мембраны и формируют каналы для тока воды. Под влиянием антидиуретического гормона происходит увеличение реабсорбции воды, снижение диуреза и повышение концентрации образующейся мочи. Таким обра­зом, антидиуретический гормон способствует сохранению воды в организме.

При снижении выработки антидиуретического гормона (травма, опухоль гипоталамуса) образуется большое количе­ство гипотоничной мочи (несахарный диабет); потеря жидкос­ти с мочой может привести к обезвоживанию организма.

Альдостерон вырабатывается в клубочковой зоне коры надпочечников, действует на эпителиальные клетки дисталь­ных отделов нефрона и собирательных трубочек, вызывает увеличение реабсорбции ионов Na⁺ воды и повышение секреции ионов К⁺ (или ионов Н⁺ при их избыточном содер­жании в организме). Альдостерон является частью ренин- ангиотензин-альдостероновой системы (функции которой рас­смотрены ранее).

Предсердный натрийуретический гормон образуется мио- цитами предсердий при их растяжении избыточным объемом крови, то есть при гиперволемии. Под влиянием этого гормона происходит увеличение клубочковой фильтрации и уменьше­ние реабсорбции ионов Na⁺ и воды в дистальных отделах неф­рона, вследствие чего происходит усиление процесса мочеоб­разования и выведение из организма избытка воды. Кроме то­го, этот гормон снижает продукцию ренина и альдостерона, что дополнительно тормозит дистальную реабсорбцию ионов Na⁺ и воды.

14.5. Объем, состав и свойства мочи

Объем выделяемой мочи (диурез) при обычном водном режиме составляет 1 — 1,5 л в сутки, однако этот показатель может колебаться в широких пределах в зависимости от ряда условий. Диурез зависит также от температуры окружающей среды (при ее повышении он уменьшается вследствие усиле­ния потоотделения), времени суток (ночью во время сна диурез значительно снижается). Минимальный суточный объем мочи, достаточный для выведения азотсодержащих продуктов обме­на веществ, составляет около 400 мл (олигурия). Выведение более 2 л мочи в сутки при обычном питьевом режиме называ­ется полиурией.

В состав мочи входят различные минеральные и низкомо­лекулярные органические вещества: электролиты (ионов Na⁺ К⁺ Са²⁺ С Г и др.), конечные продукты белкового обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин, аммиак), продукты гниения белков в кишечнике (фенол, индол, скатол), пигменты (уробилин и урохром) и ряд продуктов обмена.

Для исследования состава и физико-химических свойств обычно используют свежевыделенную мочу из утренней пор­ции, собранную после тщательного туалета наружных половых органов. При проведении общего анализа мочи определяют ее цвет, прозрачность, реакцию (рН), относительную плотность, наличие и концентрацию в моче глюкозы, белка, других ве­ществ. Проводят также микроскопическое исследование осад­ка мочи на наличие форменных элементов крови, клеток эпи­телия мочевых путей, солей и бактерий.

Цвет мочи зависит от наличия и концентрации в ней пиг­ментов, главным образом, урохрома. Пигменты образуются из билирубина желчи в кишечнике, где подвергаются частичному всасыванию в кровь и выделяются почками в составе мочи. У здорового человека свежевыделенная моча обычно прозрач­ная, соломенно-желтого или оранжево-желтого цвета. При олигурии окраска мочи более интенсивная из-за высокой кон­центрации в ней различных веществ и пигментов.

Реакция мочи (рН) определяется концентрацией в ней сво­бодных ионов Н⁺ В физиологических условиях рН мочи может изменяться в широких пределах: от 4,5 до 8,0, что связано со способностью почек поддерживать постоянство концентрации Ионов Н⁺ в крови. При обычном питании с преимущественным потреблением белков животного происхождения (мясная пища) реакция мочи, как правило, кислая. При питании растительной пищей моча обычно имеет щелочную реакцию.

Относительная плотность мочи в течение суток может колебаться в широких пределах — от 1,003— 1,005 до 1,020— 1,030, что зависит от количества выпитой жидкости и диуреза.

В физиологических условиях глюкоза в моче обычно от­сутствует, а белок может содержаться в незначительном коли­честве (не более 100 мг в суточном объеме мочи). При различ­ных патологических состояниях в моче появляются глюкоза (глюкозурия), белок (протеинурия), ацетон, билирубин, желчные кислоты.

В моче здорового человека при микроскопии осадка можно обнаружить не более 3—4 лейкоцитов в поле зрения у мужчин и не более 4—6 — у женщин. Эритроциты в осадке мочи в нор­ме не обнаруживаются (допускается наличие единичных эрит­роцитов в препарате). При различных заболеваниях почек и мочевыводящих путей в моче увеличивается содержание лей­коцитов (пиурия) и эритроцитов (гематурия).

Часто в осадке мочи выявляются эпителиальные клетки из различных отделов мочевыводящего тракта. Обнаружение бактерий в моче (бактериурия) может быть связано с ее вне­шним загрязнением либо с инфекционными заболеваниями почек и мочевыводящих путей. Наличие в осадке мочи различ­ных солей может иметь место при мочекаменной болезни. При этом фосфаты придают осадку мочи беловатый цвет, ураты - розовый, мочевая кислота выпадает в виде кристаллического осадка кирпично-красного цвета.

14.6. Мочевыделение и мочеиспускание

Моча, образующаяся в канальцах нефронов, по выводным протокам поступает в почечную лоханку. Мышечная стенка лоханки способна периодически сокращаться, в результате че­го порция мочи продвигается в мочеточник. Движение мочи в мочеточниках по направлению к мочевому пузырю происходит вследствие перистальтических сокращений гладких мышц их стенок. Мочеточники входят в мочевой пузырь в косом направ- лении, вследствие чего образуются своеобразные клапаны, препятствующие обратному выходу мочи в мочеточники при сокращении мочевого пузыря.

При медленном поступлении мочи в мочевой пузырь его стенки растягиваются. Однако это не вызывает повышения тонуса гладкомышечных клеток и давление мочи в мочевом пу­зыре практически не изменяется. Когда объем мочи достигает 150—200 мл, напряжение гладких мышц стенки пузыря воз­растает, давление мочи в нем повышается, возбуждаются ме- ханорецепторы стенки пузыря, возникает позыв к мочеиспус­канию. При более быстром заполнении мочевого пузыря по­зывы к мочеиспусканию возникают чаще, так как быстрое рас­тяжение гладких мышц вызывает более эффективное раздражение механорецепторов стенки пузыря.

При раздражении механорецепторов стенки мочевого пу­зыря афферентные нервные импульсы поступают в крестцо­вые отделы спинного мозга (Бц—Sjy), где находится непроиз­вольный спинальный центр мочеиспускания, а также в ствол мозга, гипоталамус и кору больших полушарий, что обеспечивает ощущение позыва к мочеиспусканию и позволя­ет произвольно контролировать этот акт. В процессе мочеис­пускания под влиянием парасимпатического тазового нерва происходит сокращение гладких мышц стенки мочевого пузы­ря. Непроизвольный гладкомышечный сфинктер мочевого пу­зыря и произвольный сфинктер мочеиспускательного канала, образованный поперечно-полосатыми мышцами, расслабля­ются. Давление мочи в мочевом пузыре повышается и проис­ходит его опорожнение.