2.2. Расчёт выхода биомассы на углеродный субстрат

Материальный баланс не даёт достаточного представления об эффективности процесса роста и не позволяет сравнить рост на различных субстратах. В связи с тем, что органические субстраты используются микроорганизмами и как источники углерода, и как источники энергии, полный переход углерода субстрата в биомассу невозможен. Что бы определить, насколько фактически достигнут выход биомассы к максимально возможному при росте на данном субстрате, необходимо учитывать энергетический потенциал используемого субстрата.

Для характеристики запаса энергии субстрата предложено использовать понятие степени восстановленности углерода (γ_s), определяемой как количество электронов, которые могут перейти к кислороду при полном окислении молекулы субстрата (доступные электроны).

Степень восстановленности γ_s является величиной, несущей в себе связь балансов вещества и энергии. Чтобы понять её смысл, запишем уравнение окисления органического вещества кислородом:

, (2.7)

где γ_s = 4 + y - 2·z - 3·t

Здесь может быть индивидуальным органическим соединением либо их смесью, в том числе биомассой клеток.

Аммиак в качестве продукта реакции выбран потому, что:

1) он весьма часто является источником азота для роста;

2) азот в нём находится в электронной форме, близкой к той, которую он имеет в большей части макромолекул биомассы.

Если окисление происходит чисто химическим путём, то весь запас энергии органического вещества превращается в тепло. При биохимическом окислении с участием электрон-транспортных путёй часть энергии сохраняется в промежуточных носителях, а затем используется клеткой. Таким образом, процесс (2.7) является способом оценки общего количества биологически доступной энергии, заключённой в органических веществах.

Согласно (2.7), если количество потреблённого кислорода пропорционально γ_S, а выделившаяся энергия пропорциональна кислороду (с приблизительно постоянным коэффициентом), то γ_S оценивает запас энергии вещества в расчёте на 1 грамм-атом его углерода.

Схема (2.7) не рассматривает детали процесса преобразования энергии в электрон-транспортных цепях, она предназначена лишь для оценки энергетического запаса субстрата окисления. При умножении числа доступных электронов на их энергетическую цену в органических веществах получается оценка запаса энергии в этом веществе, могущей быть использованной в аэробном метаболизме, достаточно близкая к реальной.

, (2.8)

где γ_S – степень восстановленности субстрата;

γ_B – степень восстановленности биомассы.

, (2.9)

где М_S – молекулярная масса С-моля субстрата;

М_B – молекулярная масса С-моля.

В табл. 1 приведены значения γ_s для некоторых субстратов, так же приведёны значения максимально достижимого (теоретического) выхода биомассы по углероду и по массе. Величины и рассчитаны с учётом того, что степень восстановленности углерода в биомассе (γ_В) практически постоянна и равна 4,2.

Таблица 1.

Значения γ_s и максимальные теоретические значения выхода биомассы для различных субстратов.

Субстрат	γs	Теоретический выход
		по углероду* []	по массе ** []
Метан	8,0	1,9	2,92
Гексан	6,3	1,5	2,65
Метанол	6,0	1,43	1,10
Этанол	6,0	1,43	1,53
Глюкоза	4,0	0,95	0,78
Сахароза	4,0	0,95	0,85
Уксусная кислота	4,0	0,95	0,8
Щавелевая кислота	1,0	0,24	0,13

* – рассчитано по формуле (2.8); ** – рассчитано по формуле (2.9)

Смысл формул (2.8) и (2.9) состоит в том, что в биомассе не может быть энергии больше, чем в использованном субстрате, и они выражают закон сохранения энергии для данного случая. Величина не учитывает процессы катаболизма. Реальная величина Y является экспериментальной величиной. Значений выходов, приведённых в табл. 1 достичь невозможно, так как часть энергии, выделяющейся при окислении субстрата, переходит в теплоту. На практике энергетический выход составляет не более 0,6÷0,7 от максимального. По энергетическому выходу можно сравнить эффективность роста микроорганизмов на различных субстратах.