Хаусман, Хюльсман, Радек - Протистология (2010 г

28 Введение и общие сведения о протистах

Рис. 9. Чешуйки на поверхности одноклеточных организмов . Чешуйка примнезиомонады

Pleurochrysis (а); срез чешуек амебы Cochliopodium (б); Dactylamoeba, полностью покры ­ тая чешуйками (в); чешуйки инфузории Lepidotrachelophyllum (г) (а — любезно предостав ­

лен В. Герцем, Гейдельберг; в — л ю б е з н о предоставлен В. Ф о й с н е р о м ,	Зальцбург; г —
л ю б е з н о предоставлен К.Ф. Барделе, Т ю б и н г е н ) . Увел.: а — 77 ОООх, 6	— 2 8 ОООх, в —
1 800х, г — 4 200х.

Клеточная организация протистов

29

Рис. 10. М е м б р а н н ы е с и с т е м ы у и н ф у з о р и и

Paramecium. Ш е р о х о ­ в а т ы й э н д о п л а з м а - т и ч е с к и й р е т и к у л у м ( ш э р ) ( а ) ; а в т о ф а г и - ческая вакуоль (ав) с д е г р а д и р у ю щ е й мито­ х о н д р и е й ( б ) ; м и к р о - тельце (мт) (в). Увел.: а — 25 ОООх, б — 35 ОООх, в — 50 ОООх.

Рис.	1 1 . Организация д и к т и о с о м у криптомонады Rhodomonas (а), у неидентифицирован -
ной	амебы (б), у инфузории Pseudomicrothorax (в) и у г и п е р м а с т и г и н ы	Joenia (г), ми —
митохондрия, яо — ядерная оболочка. Увел.: а — 25 ОООх, 6 — 25 ОООх,		в — 50 ОООх, г —
30 ОООх.

30 Введение и общие сведения о протистах

Рис. 12. Организация митохондрий с кристами различной ф о р м ы у криптомонады Goniomonas (а), филозной амебы Vampyrella lateritia (б) и инфузории Paramecium caudatum (в). Увел.: а — 55 ОООх, 6 — 40 ОООх, в — 60 ОООх.

Рис. 13. Организация пластиды криптомонады Rhodomonas (а): тилакоиды собраны в с т о п ­ ки по два . Продолжение наружной мембраны ядра в наружную мембрану хлоропласта (по­ казано стрелками) у хризомонады Ochromonas (б), аг — д и к т и о с о м а аппарата Гольджи, я — ядро. Увел.: а — 20 ОООх, б — 18 ОООх.

Клеточная организация протистов

31

Рис. 14. Расположение мембран, связанных с хлоропластом (хл), состав и локализация запасных углеводов (зв) и местоположение стигмы (ст) в пяти группах водорослей: Biliphyta (A), Chlorophyta (Б), C r y p t o m o n a d a (В), Chrysomonadea (Г) и Euglenida (Д). Зерна крахма­ ла заштрихованы горизонтальными л и н и я м и , а лейкозин и парамилон заштрихованы се­ точкой. Внутренняя мембрана хлоропластов (вмх) является дериватом прокариотной плаз­ матической мембраны заглоченной бактерии, из которой эволюционно возник хлоропласт, т о г д а как его наружная м е м б р а н а (нмх) ведет п р о и с х о ж д е н и е от ф а г о с о м ы эукариота . У хлоропластов, и м е ю щ и х 4 мембраны в оболочке, самая наружная является продолже ­ нием наружной мембраны ядерной оболочки (яо), т.е. соответствует мембране эндоплаз - матического ретикулума (эр) . Перипластидное пространство (пп) криптомонад с о д е р ж и т нуклеоморф (нм) и гранулы запасных питательных веществ. Внутрипластидные м е м б р а ­ ны организованы в тилакоиды гран (тг) и тилакоиды с т р о м ы 1 (тс). Гранулярные фикоби - л и с о м ы (фб) лежат на п о в е р х н о с т и тилакоидов у красных в о д о р о с л е й или внутри про ­ с т р а н с т в а тилакоида у криптофитовых 2 . я — ядро, пм — плазматическая м е м б р а н а (по Сли).

ки, которые кодируются генами, перене-	Гидрогеносомы (рис. 15) участвуют
сенными в геном хозяина из давно утра-	в метаболизме углеводов, который ха-
ченной симбиотической водоросли3.	рактерен для многих филогенетически

1 Только в хлоропластах зеленых водорослей и наземных растений. — Прим. пер.

1 У криптомонад фикобилипротеины в тилакоидах находятся в дисперсном виде, а не собраны в фикобилисомы (см. рис. 13а). —Прим. пер.

3 Таким образом, предполагается, что гликосомы имеют симбиотическое происхождение. —

Прим. пер.

32 Введение и общие сведения о протистах

Рис. 15. Гидрогеносомы (гг) у гипермастигиды Joenia annectens (а) и у инфузорий Metopus contortus (б) и Plagiopila frontata (в). Гликосомы (гли) Trypanosoma brucei (г), ж — жгутик в жгутиковом кармане, мгб — метаногенная бактерия, ми — митохондрия, мт — субмемб ­ ранные микротрубочки (б и в — из: Fenchel and Finley: Europ. J. Protistol. 26 [1991] 201). Увел.: a — 25 OOOx, 6 — 35 ОООх, в — 20 ОООх, г — 35 ОООх.

удаленных друг от друга микроаэробных	можно, имеют общее происхождение.
протистов: трихомонад и гипермасти-	Митосома (= криптосома) — это
гид, амебофлагеллат, свободноживущих	органелла, имеющая определенное от­
и обитающих в рубце жвачных инфузо­	ношение к митохондрии. Встречается,
рий, хитридиевых грибов. Перечислен­	например, у паразитической амебы
ные протисты разлагают получающий­	Entamoeba histolytica. По-видимому,
ся в результате гликолиза пируват на	Entamoeba когда-то обладала митохон­
ацетат, С02 и Н2 в ходе бескислородно­	дриями или эндосимбионтами, род­
го процесса с использованием фермен­	ственными предку митохондрии, но за­
тов пируват-ферредоксин оксиредукта-	тем митохондрия или ее гомолог утра­
зы и гидрогеназы. В отношении произ­	тили многие функции в результате адап­
водства АТФ этот метаболический путь	тации к анаэробному существованию.
существенно менее эффективен, чем	В процессе редукции был полностью
процессы, протекающие в митохондри­	утрачен геном, т.к. у амебы не обнару­
ях. Гидрогеносомы окружены двойной	жена внеядерная ДНК. Основанием для
мембраной, могут содержать паракрис-	предположения о том, что какой-то ми-
таллические структуры и размножают­	тохондриальный компартмент действи­
ся путем деления на две; ДНК отсутству­	тельно существовал, послужило, во-
ет. Гидрогеносомы и митохондрии, воз­	первых, обнаружение ядерных генов,

кодирующих митохондриальные белки, во-вторых, тот факт, что антитела к рекомбинантному митохондриальному шаперонину метили эти органеллы. Фи­ зиологические функции митосомы не­ известны, но маловероятно, что в них идут процессы энергетического метабо­ лизма.

Еще одна нестандартная органелла выявлена недавно у нескольких видов Apicomplexa. Органелла представляет собой пластиду по происхождению и, соответственно, получила название апикопласт (apicoplast) от английского apicomplexan plastid (пластида спорови­ ков). Предковая пластида, скорее всего, была результатом вторичного эндосимбиоза с красной водорослью. Посколь­ ку органеллу окружает до четырех мем­ бран (рис. 16), ее называли толстостен­ ной органеллой или вакуолью с толстой мембраной, пока не выяснилась ее пластидоподобная природа. Апикопласт располагается обычно спереди от ядра, рядом с аппаратом Гольджи1. Имеются свидетельства в пользу однократного возникновения предковой пластиды Apicomplexa.

Каждый апикопласт содержит нуклеоид с относительно крупной, насчи­ тывающей 35 т.п.н., кольцевой молеку­ лой ДНК. Апикопласт претерпевает бинарное деление, и продукты расхо­ дятся в закладывающиеся дочерние комплексы на самых ранних стадиях де­ ления клетки. Такие структуры, как «шапочки» на полюсах делящегося апикопласта, «кольцо» и «пероксисомоподобная гранула», возможно, участвуют в его делении. Апикопласт, безусловно,

Клеточная организация протистов

33

квм кнм

Рис. 16. Схема строения апикопласта меро - зоита Plasmodium falciparum. Эта пластида окружена тремя мембранами — наружной,

ср е д н е й и внутренней (нм, см и вм), а так­ же с о д е р ж и т внутренний и наружный мем ­ бранные комплексы (квм, кнм). Апикопласт

со д е р ж и т г р а н у л ы (г) и сеть ф и л а м е н т о в (сф) (по Хопкинсу с соавторами) .

не способен к фотосинтезу, но необхо­ дим для существования паразита. Хотя его функция еще точно не установлена, эксперименты дают основания пола­ гать, что он отвечает за синтез жирных кислот. Поскольку многие споровики являются опасными патогенами челове­ ка и животных, есть надежда использо­ вать эту вновь открытую органеллу в качестве мишени для лекарственных препаратов с целью подавления парази­ та. Например, вполне вероятно, что апи­ копласт может служить мишенью для антибиотиков группы макролидов у Toxoplasma и для рифампицина у Plas­ modium.

Экструсомы — это, по существу, экзоцитозные пузырьки. Хотя родствен­ ные структуры присутствуют у некото­ рых низших многоклеточных, напри­ мер, рабдиты у плоских червей, во всей их сложности и многообразии экструсо­ мы характерны именно для протистов. Экструсомы — это ограниченные мемб­ раной органеллы, расположенные обыч­ но в эктоплазме, но их созревание про-

1 Поэтому органеллу также называли Гольджи-адъюнкт. — Прим. ред.

34 Введение и общие сведения о протистах

исходит в эндоплазме. Функции экструсом разного типа различны, но всем присуще одно общее свойство: проис­ ходит выстреливание в ответ на воздей­ ствие широкого спектра раздражите­ лей — механических, электрических и химических. В процессе выстреливания экструсома каждого типа претерпевает специфичную морфологическую пере­ стройку. Наиболее известная разновид­ ность экструсом — трихоциста Para­ mecium (рис. 17). В настоящее время известно около 15 типов экструсом.

Сократительная вакуоль — это особая система мембран, характерная для протистов, не обладающих клеточ­ ной стенкой. Эта органелла хорошо за­ метна в световой микроскоп, но обыч­ но связана с другими клеточными эле-

Рис. 17. В ы с т р е л и в ш и е т р и х о ц и с т ы Para­ mecium. Увел.: 500х.

ментами, которые видны только в элек­ тронный микроскоп. Поэтому в насто­ ящее время используют термин «комп­ лекс сократительной вакуоли», подра­ зумевая всю совокупность структур, ответственных за осморегуляцию одно­ клеточного организма.

Некоторые органеллы, например митохондрии и пластиды, обладают чер­ тами организации, которые важны для понимания их эволюционной истории. В частности, значительный интерес у специалистов по мегасистематике выз­ вали сравнительные данные по органи­ зации стенки пластид и расположению тилакоидов у различных групп фотосинтезирующих жгутиконосцев (рис. 14).

Все протисты обладают по мень­ шей мере одним ядром (рис. 18). Не­ редко внутри одной клетки, особенно крупных протистов, обнаруживают множество одинаковых ядер. Некото­ рые фораминиферы и все инфузории имеют ядра двух типов: генеративный микронуклеус и вегетативный макро­ нуклеус (см. рис. 112 и 306). Этот фе­ номен называют ядерным диморфиз­ мом или ядерным дуализмом. Наличие двух ядер в клетках мицелия у настоя­ щих грибов — и, соответственно, у микроспоридий — известно как дикарион, или диплокарион. В той или иной таксономической группе ядра бы­ вают гаплоидными или диплоидными. Способом ядерного деления, или кари­ окинеза, является митоз. Ядерное деле­ ние обычно сопровождается делением клетки, известным также как цитоки­ нез. Существует несколько морфологи­ ческих вариантов кариокинеза, напри­ мер с внутренним и внешним верете­ ном, с интактной или фрагментирован-

Клеточная организация протистов

35

т Ч,

Рис. 18. Ядра (я) амеб Vahlkampfia (а) и Thecamoeba (б) и жгутиконосца Chilomonas (в) при наблюдении в световой микроскоп . Срезы ядер протистов в просвечивающем электрон ­ ном микроскопе: амебы Vampyrella (г), микронуклеуса инфузории Pseudomicrothorax (д), тангентальный срез ядерной оболочки о б и т а ю щ е г о в термитах жгутиконосца Staurojoenina (е), оболочка ядра (яо) макронуклеуса инфузории Pseudomicrothorax с многочисленными ядерными порами (яп) при большом увеличении (ж) (е — любезно предоставлен А. Маа ­ са, Берлин) . Увел.: а — 1800х, б — ЗбОх, в — 1800х, г — 18 ОООх, д — 14 ОООх, е— 10 800х, ж — 22 500х.

ной ядерной оболочкой (см. рис. 300).	Нельзя сказать, что половой процесс
Половой процесс, включающий слия­	характерен для всех без исключения
ние двух гамет с последующим мейо-	протистов, поскольку некоторые проте­
тическим делением ядра, встречается у	сты размножаются, по-видимому, толь­
многих протистов. Детали этого про­	ко бесполым путем.
цесса варьируют существенно, но в це­	Нуклеоморф — это ДНК-содержа-
лом подчиняются общим правилам,	щий компартмент,	обнаруженный у
известным для высших организмов.	криптомонад (рис.	19) и хлорарахнид.

36 Введение и общие сведения о протистах

Рис. 19. Нуклеоморф (нм) у криптомонады

Cryptomonas ovata. кр — крахмал, т — т и ­ лакоиды. Увел.: 35 ОООх.

Составляющий его стенку комплекс из двух мембран, пронизанных поровыми комплексами, очень похож на ядерную оболочку. Эта органелла — остаток ядра эукариотного симбионта.

Микрофиламенты и микротрубочки

Для протистов характерны филаменты диаметром 4-10 нм, которые ча­ сто собраны в более толстые пучки и фибриллы. У некоторых амеб эти фиб­ риллы представляют собой акто-миози-

новые комплексы, обеспечивающие движение клетки (рис. 20а). Такие сис­ темы из актиновых микрофиламентов и моторных белков участвуют и в деле­ нии клетки. У инфузорий они формиру­ ют в плоскости деления клетки сокра­ тимое кольцо, обеспечивающее разде­ ление дочерних особей.

У протистов обнаружены и проме­ жуточные филаменты. Функция этих компонентов цитоскелета еще неизвес­ тна, но, по-видимому, они участвуют в поддержании формы клетки.

Другие филаменты, вероятно, име­ ют разный химический состав, но они также могут участвовать в сокращени­ ях клетки. Например, обнаруженный в стебельке инфузорий перитрих белок спазмин обеспечивает исключительно быстрое его сокращение. Филаменты Stentor и некоторых разноресничных инфузорий участвуют в сокращениях тела клетки. В настоящее время еще не совсем понятно, как работают эти сис­ темы, но очевидно иначе, чем акто-ми- озиновые комплексы.

Важную роль в клетке протиста иг­ рают микротрубочки. Чаще всего они действуют как поддерживающие цитоскелетные элементы, придающие ри­ гидность кортикальной зоне (рис. 21). Они стабилизируют определенные ти­ пы псевдоподий в сочетании с актиновыми микрофиламентами (рис. 226, д) и армируют ротовой аппарат жгутико­ носцев и инфузорий. Другая их функ­ ция — закрепление органелл в клетке в определенном положении, как в слу­ чае с комплексом сократительной ваку­ оли у Paramecium.

Кроме того, микротрубочки участ­ вуют во многих внутриклеточных про-

Клеточная организация протистов

37

p i

Рис.	20. Система филаментов у Amoeba proteus (а) и у инфузорий Paramecium caudatum
(б) и	Loxophyllum meleagris (в), кс — кинетосома, кд — кинетодесма, ми — митохондрия,

пм — плазматическая мембрана, тр — трихоциста (а — любезно предоставлен М. Хаузер, Бохум). Увел.: а — 115 000х, 6 — 57 ОООх, в — 19 ОООх.

цессах. Показано, что вдоль пучков или лент микротрубочек могут перемещать­ ся пузырьки (см. рис. 154г) или даже такие крупные органеллы, как митохонд­ рии. Микротрубочки участвуют в про­ цессе расхождения хромосом при мито­ зе; детали этого процесса нуждаются в уточнении, поскольку еще неясно, толь­ ко ли микротрубочки обеспечивают эти быстрые перемещения или в процесс вовлечены связанные с ними моторные белки, такие как динеин и кинезин. Возможно также, что определенные более медленные перемещения, напри­ мер во время митоза, обеспечиваются сборкой и разборкой микротрубочек.

Псевдоподии (рис. 22, 23) харак­ терны почти для всех эукариотных кле­ ток. Среди протистов, особенно среди разнообразных и часто неродственных между собой амебоидных организмов, псевдоподии характеризуются значи­ тельной морфологической и функцио­ нальной гетерогенностью. Наиболее важные типы псевдоподий:

•цилиндрические выросты — лобоподии — с внутренними токами ци­ топлазмы (Lobosa: Amoeba, Mayorella, Nebela, Saccamoeba, Stereomyxa; Heterolobosa, Conosa, Mesomycetozoa);

•нитевидные выросты — филоподии — не содержат микротрубочек