21 Физиол. Знач. Азота. Его формы, поглощаемые раст. Превращение.

Азот составляет 1,5 — 3 % сухой массы раст. Однако физиол. роль его огромна и опред. значением тех макромолекул, в состав которых он входит. Без него невозможно построение аминокислот, белков, н/к, нуклеопротеидов, т. е. соед., сост. протопласт живой клетки. Азот содержит фосфолипиды — составную часть мембран клетки. Он входит в состав соединений группы порфиринов, к-ые лежат в основе хлорофилла, цитохрома и ферментов, в том числе НАД и НАДФ, а также многих витаминов. Азот принимает участие во всех жизненно важных процессах, происход. в раст. В силу этого вопрос об источниках азота и азотного питания растений является очень важным.

Формы азота, используемые высшим растением

В атмосфере имеются громадные запасы молекулярного азота (79,8 %). Но было доказано, что свободный азот воздуха недоступен раст. В почве азот содержится в виде мин. и орг. соед. Минеральный — это производные аммиака; азотной и азотистой к-т. Органический — аминокислоты, амиды, белки, гумусовые кислоты и др. соед. Он минерализуется в почве под действием м/о. Чем богаче почва орг. в-ми (гумусом), тем больше содержится в ней азота. В черноземных почвах его содержится 0,4 — 0,5 %. Мин. формы азота вследствие хорошей растворимости легко вымываются осадками. Орг. азот при разложении легко переходит в газообр. Поэтому почва постоянно теряет связанный азот. Эти формы азота в неодинаковой степени усваиваются раст. Большая роль в исслед. азотного питания раст. принадлежит Д. Н. Прянишникову. В 1945 г. вышла его книга "Азот в жизни растений и земледелии СССР", По данным, приведенным в книге, раст. усваивает след. формы азота: Аммиачный азот. Аммиак очень хорошо усваивается растением, особенно молодым. Для его успешного поглощения необходимы рН 7,0 и большое кол-во Са. Сам аммиак ядовит для раст., поэтому он должен быстро вступить в метаболизм, соединяясь с безазотными в-ми, для чего необходимо высокое содержание углеводов. Нитритный азот представлен азотистой к-ой и ее солями. Значительной роли в питании не имеет в силу низкого содержания в почве. Для раст. ядовит и поэтому восстанавливается до аммиака. Хорошо усваивается. Нитратный азот ядовит для теплокровных жив-ых и человека, так как легко образует канцерогенные нитрозосоединения. Вследствие этого при выращивании кормовых и пищевых культур следует не допускать избытка нитратного азота в почве. Органический азот включает в себя различные соед. гумуса, из которых поглощаются только простейшие аминок-ты, амиды — аспаргин и глутамин, мочевина, но их усвоение идет медленно. Органические вещества, имеющие более крупные молекулы, не усваиваются; некоторые из них (амины) для растения ядовиты.

Превращения поглощенных соединений азота в растении

Большинство орг. азотистых соед. содержат азот в восстановленной форме — аминогруппу —NH₂. Поэтому все поглощенные соед. азота должны восст. до аммиака. Первую ступень восст. катализирует фермент нитратредуктаза, а все последующие — нитритредуктаза. Донорами электронов для этого процесса восстановления являются НАД • Н₂ или НАДФ • Н₂ и восст. ферредоксин. Получившийся аммиак вступает в различные реакции: Первичное аминирование. Аммиак реагирует с кетокислотами, образуя первичные аминокислоты: R—СО—СООН + NH3  R—CHNH2—СООН + НАДФ • Н₂ + Н2О + НАДФ. Так могут синтезироваться немногие простейшие аминокислоты из кетокислот: а-кетоглутаровой, ПВК, фумаровой, ЩУК. Они образуются при дыхании — во время гликолиза или цикла Кребса. Переаминирование: Перенос аминогруппы с первичных аминокислот на другие кетокислоты дает все разнообразие аминокислот. При этом получаются более сложные аминокислоты. Процесс идет по следующей схеме: R1—CHNH2—СООН + R2—СО—СООН >> R1— СО—СООН + R2—CHNH2—СООН. Образование амидов. При избытке аммиака и недостатке углеводов он присоед. к аминок-ам, образуя конц. по азоту в-а — амиды. Так обезвреживается аммиак и получается амид аспаргиновой к-ты — аспарагин:

СООН—СН2—CHNH2—СООН + NH3 --- Н2О + CONH2-CH2-CHNH2-COOH.

Амиды возникают на пути синтеза белка при усвоении аммиака из почвы и гидролиза при распаде белков во время прорастания семян. Особенно часто в раст. накапливаются аспаргин и глутамин. Обр-е солей аммония. Аммиак может образ.соли с карбоновыми к-ми: R—СООН + NH3 --- Н2О + R—CO—HN2. Этот путь связ. аммиака наблюд. редко— только у раст. с повышенной кислотностью клет. сока.