60 Стадии роста клетки.

Рост каждого растения слагается из роста составляющих его клеток. Поэтому, чтобы понять этот процесс по отношению к целостному организму, необходимо знать, как происходит рост составляющих его клеток, каждая из которых проходит три стадии: эмбриональную, растяжения, дифференцировки. Эмбриональная стадия роста происходит только там, где есть меристема, — в точках роста стебля, корня, в меж­доузлиях, в камбии ствола дерева. Она заключается в увеличении числа клеток путем деления и в увеличении живого вещества цитоплазмы. Клетки при этом имеют все особенности образова­тельной ткани: они небольшие, плотно примыкают друг к другу, имеют тонкие целлюлозно-пектиновые оболочки. Внутренность их заполнена в основном цитоплазмой, вакуоли небольшие или их совсем нет. Клетки содержат крупные ядра и большое число других органелл. Они дорастают до размера материнских клеток и снова делятся. Представляя процесс таким образом, мы допускаем по крайней мере два упрощения. Первое — это представление о непрерывном делении материнских клеток. На самом деле это не так. Продол­жительность каждого деления (митотический цикл) обусловлена генетическими особенностями вида. Она колеблется от 10 — 15 до 100 ч и зависит от количества вновь образующейся ДНК: чем больше эта величина, тем продолжительнее митотический цикл. Каждая клетка проходит определенное число митотических циклов (в среднем 15 — 20), после этого деления замирают, и клетка из деятельного состояния переходит в покоящееся. Следовательно, можно разделить меристему на две разновидности — меристему деления и меристему ожидания, которые периодически переходят друг в друга, как бы меняются местами. Периодический переход клеток меристемы в со­стояние покоя имеет очень важное биологическое значение: этим она предохраняет себя от быстрого старения. Второе упрощение — это представление, что при делении ма­теринской клетки образуются две адекватные ей дочерние. На самом деле эквивалентные клетки образуются только при размножении недифференцированной каллусной ткани., В большинство же случаев только одна клетка оказывается тождественной мате­ринской, а вторая — какой-либо ткани. Так мы получаем пред­ставление о двух типах деления — эквивалентном и неэквива­лентном. Как уже было упомянуто, большинство делений неэкви­валентно, в результате чего образуются все ткани организма. Эмбриональная стадия роста тесно связана с гормональной де­ятельностью растительного организма, причем эта деятельность сложна и многообразна. С одной сторбны, верхушечная меристема является центром синтеза фитогормонов (ауксинов в апексе стебля и цитокининов в точке роста корня), с другой — меристема служит местом активного восприятия влияния фитогормонов (ауксинов) на растущие клетки, что сказывается на прохождении следующей стадии.

Растяжение клетки — вторая стадия роста. Она ха­рактеризуется резким увеличением клеток в размере, за счет чего осуществляется увеличение растущего организма (главным образом за счет оболочки и вакуоли); количество цитоплазмы и органелл увеличивается лишь незначительно. Все эти процессы взаимосвя­заны, они происходят и представляются как единый процесс, ос­новой которого является пластическое (необратимое) растяжение оболочки. Процесс начинается с того, что в растущие клетки притекает ауксин, который образуется в точках роста, вследствие чего эти клетки становятся аттрагирующими центрами и притягивают воду и питательные вещества. В то же время ауксины активируют водородную помпу, что усиливает выброс водорода из клетки и разрыв связей между фибриллами оболочки, которые раздвигаются, так что сеть фибрилл становится более редкой. Под влиянием тургорного напряжения, вызванного притоком воды в клетку, обо­лочки растягиваются, целлюлозные фибриллы раздвигаются, и между ними внедряются новые фибриллы, образованные из при­текающих углеводов. Плотность оболочки восстанавливается, но ненадолго: через некоторое время процесс повторяется. Так про­исходит несколько раз, до тех пор пока соотношение между по­верхностью и объемом новой клетки не достигнет определенной величины. Это соотношение обусловлено генетически, но оно мо­жет смещаться при изменении экологических факторов. Например, недостаток воды вызывает быстрое окончание этой стадии, вслед­ствие чего в растении появляются мелкие клетки, а это в свою очередь приводит к образованию малорослых непродуктивных рас­тений.

Стадия внутренней дифференцировки завер­шает процесс роста клетки и одновременно приводит к образованию определенной ткани. Во время этой стадии увеличения размеров клетки не происходит, но идет внутренний рост оболочки, и некоторых органелл, в основном за счет веществ, накопленных в клетке ранее. При этом в ней возникают структуры, характерные для определенной ткани или изменяется их количество. В неко­торых случаях на эти структуры расходуется вся цитоплазма, в результате чего клетка отмирает, и образуется мертвая ткань (склеренхима, лубяные волокна, сосуды). Действие фитогормонов на этой стадии роста (преимущественно гиббереллинов и цитоки­нинов) также имеет существенное значение. В результате прохождения всех трех стадий образуется взрослая клетка, относящаяся к той или иной ткани организма.