51 Основной (дихотомический) путь дыхания.

Приводя в начале главы общее уравнение дыхания, мы отме­тили, что оно не отражает сущности этого процесса, так как он является многофазным и включает в себя длинную цепь реакций. Рассмотрим кратко основные этапы дыхания. Начальный его этап носит название гликолиза, т. е. рас­пада глюкозы. Хотя зеленые растения — аэробы и для дыхания им необходим кислород воздуха, этот этап проходит в анаэробных условиях. Он сохранился как "физиологический атавизм" от того времени, когда в атмосфере Земли не было свободного кислорода и вся жизнь была представлена анаэробными существами. Проте­кая без поглощения кислорода извне, гликолиз включает в себя ряд ферментативных реакций, осуществляемых за счет внутримо­лекулярных перестроек. В результате превращений глюкоза пре­образуется в пировиноградную кислоту по схеме: СбНпОб 2СзН₄0з + 4Н⁺. Освобождающийся водород восстанавливает никотинамидадениндицуклеотид по схеме:

НАД + 2Н⁺ НАД • Н₂. В результате прохождения гликолиза при так называемом суб­стратном фосфорилйровании образуются 4 молекулы АТФ, две из которых расходуются в ходе этого этапа на фосфорилирование глюкозы, а две накапливаются.

В результате гликолиза получается из расчета- на 1 молекулу глюкозы 2 молекулы пирувата, 2 молекулы АТФ, 2 молекулы восстановленного НДД • (который в дальнейшем окисляется с образованием б молекул АТФ). Энергетический выход составляет 335 кДж (80 ккал) на 1 моль глюкозы. Последующее превращение пирувата зависит от того, в каких условиях находятся растения. В анаэробных условиях он продол­жает окисляться без участия кислорода, т е. осуществляется про­цесс брожения. В аэробной среде его превращения идут по пути дыхания. Различные возможности окисления пирувата были уста­новлены С. П. Костычевым, который обосновал генетическую связь кислородного дыхания и брожения. Дальнейшее окисление пирувата происходит в присутствии до­статочного количества кислорода. При взаимодействии с несколь­кими ферментами он декарбоксилируется — отщепляет углеки­слоту и превращается в активный ацетил — остаток уксусной кислоты. Ацетил соединяется с активным соединением — коэнзи- мом А (КоА), образуя комплекс ацетил-КоА. Окисление активного ацетата (ацетил-КоА) осуществляется в ходе циклического процесса — цикла Кребса (цикла три- карбоновых кислот). Сущность его заключается в циклических превращениях ряда кислот, которые начинаются со щавелевоук- сусной кислоты и заканчиваются ею же. В этом цикле происходит полное окисление углерода по схеме: 2С3Н4О3 + 6Н2О 6СО2 + 20 Н⁺.

Таким образом, углерод глюкозы окисляется здесь полностью, а водород (8 атомов Н глюкозы и 12 атомов Н воды) идет на восстановление нуклеотидов — ФАД • Н₂, НАД • Н2, НАДФ • Н2, а затем переносится на кислород через электронно-транспортную цепь (ЭТЦ) дыхания. Энергетический выход составляет 1 256 кДж (300 ккал) на 1 моль глюкозы. Электронно-транспортная цепь представляет со­бой сложную систему ферментов, которые расположены в опреде­ленном порядке по величине О-В-потенциала — от наибольшего отрицательного к наибольшему положительному. Самым большим положительным потенциалом обладает кислород, поэтому он расположен в конце ЭТЦ, так что на него стекают все электроны окисляющихся ве­ществ. При даишмни водорода в электровоз по ЭТЦ в различных ее частях прежний выделение сгабодкой энергии, которая исполь­зуется для обраяшшя ма&розрштжттж связей АТФ. Переход аишпрояоа по церевогаш ЭТЦ, расположенным в определенном порядке, шшелш) удлиняет их путь и усложняет весь процесс, однако это имеет важное значение, так как служит приспособлением для более оолвого и экономного расхода энергии при малых перепадах О-В-потеяциала, которая используется более продуктивно, чего не было бы при одноразовом окислении. В последит случае освобождается одновременно большое количество энергии, выделяющейся в вяде тепла и света, т. е. происходит процесс горения, который совершенно неприемлем для живого организма. Энергетический выход последнего этапа (ЭТЦ) составляет 1 281 кДж (306 ккал) на 1 моль глюкозы. При этом накапливается 30 молекул АТФ на молекулу глюкозы. Итак, общий энергетический выход при окислении глюкозы будет следующим: СбН120б + 602 -» 6СО2 + 6Н2О + 2 872 кДж (686 ккал). При этом часть освобожденной при окислении энерпви запасается в форме 38 молекул АТФ, что составляет в сумме 1 591 кДж (380 ккал). Следовательно, КПД процесса дыхания составит 55,4 %, т. е. он такой высокий, какого нет ни у одного двигателя.