46 Осн. Направл. Передвижения органич. В-в. Донорно-акцепторные св.

Передвижение органических веществ (главным образом продук­тов фотосинтеза) в растении составляет так называемый нисходя­щий ток. Он осуществляется в сосудисто-волокнистых пучках по элементам флоэмы — ситовидным трубкам. Однако строгой лока­лизации передвижения в растении нет, поэтому возможно движе­ние органических веществ и по сосудам ксилемы. Иногда наблюдаются случаи, когда различные вещества движутся в разные стороны по одним и тем же тканям, т. е. возможен противоток. Название "нисходящий ток" определяет не направленность дви­жения сверху вниз, а его характер. На самом деле движение осуществляется в любую сторону — как вниз, так и вверх. Кон­кретные пути передвижения веществ в течение жизни растения меняются, но общее направление всегда сохраняется: от донора (органа образования цли запаса) к акцептору — органу потреб­ления или запаса. В связи с этим типичными будут следующие случаи. В прорастающем семени, клубне, луковице движение веществ идет от семени (клубня) к корню и надземной части проростка. Здесь донором будет семя или клубень (орган запаса), акцепто­ром — корень и проросток (орган потребления). Коща у молодого растения разовьется интенсивный фотосинтез и оно будет питаться автотрофно, органические вещества будут двигаться из листьев в корни, точки роста, цветки. В этом случае производящий орган (лист) будет донором, а потребляющие (все остальные органы) — акцепторами. В конце вегетации, коща в растении образуются запасающие органы, основной ток органиче­ских веществ устремляется к ним — в плоды или корнеплоды. В этом случае донором остается производящий орган (лист), а ак­цептором становится запасающий. Помимо этих главных направлений существуют и другие, вто­ростепенные. Так, стареющие и опадающие листья обедняются питательными веществами, часть которых потребляется самим ли­стом, а часть эвакуируется в ближайшие органы потребления или запаса.

47 Зависимость передвижения орг. В-в. От внутр. И вн. Факторов.

ТРАНСПОРТНЫЕ ФОРМЫ ПЕРЕДВИГАЮЩИХСЯ ВЕЩЕСТВ

Все вещества в растении передвигаются только в растворенном состоянии, поэтому вещества сложного состава перемещаться не могут, предварительно они должны превратиться в более простые. Углеводы передвигаются преимущественно в виде сахарозы, ко­торая для многих растений является основной транспортной фор­мой. Возможен транспорт и в форме моносахаридов, но это происходит большей частью в пределах клетки или между клет­ками. Вход Сахаров во флоэму (загрузка) и выход из нее (раз­грузка) происходит главным образом в форме фосфорных эфиров Сахаров. В ситовидных же трубках, кроме сахарозы, могут пере­двигаться олигосахариды: рафиноза, вербаскоза и стахиоза, но рас­пространение их ограничено лишь немногими видами растений. Возможно передвижение и спиртосахаров — маннита и сорбита, но это встречается реже. Белки перед транспортом распадаются на аминокислоты. Из них непосредственно участвуют в процессе только простейшие, а более сложные предварительно подвергаются переаминированию. Азотсодержащие вещества могут передвигаться также в форме ами­дов — аспарагина и глутамина. Жиры также предварительно гидролизуются. Их компоненты (жирные кислоты и глицерин) превращаются в углеводы, которые и передвигаются.

Следовательно, основными транспортными формами органиче­ских веществ являются углеводы (сахароза) й простейшие амино­кислоты. Кроме этих веществ, в небольших количествах транспортируются карбоновые кислоты, нуклеотиды, фитогормоны, минеральные вещества в ионной форме.

ЗАВИСИМОСТЬ ПЕРЕДВИЖЕНИЯ ОТ ВНЕШНИХ И ВНУТРЕННИХ ФАКТОРОВ

Транспорт веществ — сложный физиологический процесс, на который оказывает влияние ряд различных факторов. Так как он происходит во внутренних тканях растения то действие внешних факторов ограничено, но все же ощутимо. Из них значительнее всего температурный фактор. В определенных физиологических пределах передвижение идет более активно при повышении тем­пературы, однако при очень высоком ее уровне происходит его замедление. Второй фактор, оказывающий существенное действие, — содер­жание воды в среде и, следовательно, в органах растении. Обильное и достаточное обводнение благоприятно для передвижения по фло­эме, низкое — затормаживает процесс. Это связано с тем, что передвигающиеся вещества должны предварительно перейти в водные растворы, что затрудняется при недостатке воды в расте­нии. Внутренние физиологические факторы передвижения гораздо многочисленнее и изучены лучше, чем внешние. Прежде всего надо отметить наличие запасов веществ, которые могут быть ис­пользованы для передвижения. Если этих запасов нет или же они недостаточны, то и транспорт должным образом не будет обеспе­чен. Необходимым условием является также наличие производящих (запасающих) и потребляющих (запасающих) органов, т. е. нали­чие донорно-акцепторных связей. Передвижение идет до тех пор, пока они сохраняются, и прекращается при их прерывании. Су­щественно присутствие фитогормонов, особенно ауксина, который создает аттрагирующие (притягивающие) центры и тем самым сти­мулирует передвижение. Наконец, совершенно необходимо для транспорта интенсивное дыхание. Передвижение по флоэме является энергозависимым про­цессом и происходит с затратой энергии. И действительно, дыхание элементов флоэмы гораздо выше, чем дыхание окружающей ее паренхимы. Передвижение по флоэме пропорционально изменению ды­хания: увеличивается при его активации добавлением АТФ и уменьшается при подавлении ингибиторами дыхания. Таким образом, движение веществ — сложный физиологиче­ский процесс, испытывающий влияние внешних и внутренних фак­торов. Их соотношение определяет скорость передвижения, которая в отдельных случаях может быть достаточно высокой. Она достигает 80 — 90 см/ч, т. е. у травянистых растений передвигающиеся вещества проходят все тело растения в промежуток времени, измеряющийся минутами, а у древесных растений — часами. Конечно, эта скорость пере­движения гораздо ниже скорости тока крови в сосудах высших теплокровных животных, но вполне соизмерима с аналогичными показателями у низкоорганизованных животных.