43 Влияние t°, газового состава, оводненности листьев, мин. Пит.

Фотосинтез включает в себя световые и темновые фермента­тивные реакции, поэтому процесс подчиняется температурному влиянию. Эта зависимость выражается одновершинной (так назы­ваемой биологической) кривой с тремя кардинальными точками: минимумом, когда процесс начинается, оптимумом, коща он идет наиболее интенсивно, и максимумом — верхней точкой, коща он заканчивается. Среднее положение этих точек лежит в интервалах 0 — 5 °С, 25 — 30 °С, 40 — 50 °С соответственно. Однако у раз­личных групп растений эти кардинальные точки на температурной шкале смещены у северных растений влево, а у южных вправо. Так, хвойные растения начинают фотосинтез в интервале от -15 до +0,5 °С. У растений Арктики и высокогорий минимальная точка приходится на 0 °С, а оптимум лежит в интервале от 8 до 15 °С. У тропических растений минимальная точка 4 — 8 °С, оптимальная — около 40 °С, а максимум выше 50 °С. При рассмотрении влияния температуры на фотосинтез следует иметь в виду, что ассимилирующий орган на солнце может быть нагрет выше температуры воздуха на 10 — 15 °С. Поэтому даже при температуре воздуха, не выходящей за пределы оптимальной, он может быть перегрет, что вызовет подавление фотосинтеза. От этого растение предохраняет себя усилением транспирации, которая снижает температуру листа.

Содержание СО2 в воздухе. Двуокись углерода — единственный материальный субстрат фо­тосинтеза. Она проникает в лист обычно через устьица, движется внутри листа по системе межклетников и через мембраны диф­фундирует внутрь клетки. Поэтому содержание этого газа в ат­мосфере очень важно для прохождения фотосинтеза. Содержание углекислого газа в атмосферном воздухе составляет 0,02 — 0,03 %, или 0,589 мг в 1 л воздуха. Фотосинтез возможен при минимальном содержании углекислого газа 0,008 %. С повы­шением концентрации до 1 % интенсивность фотосинтеза возра­стает, но это возможно лишь при повышении интенсивности света. Увеличение содержания углекислоты свыше 1,5 % повышает ин­тенсивность фотосинтеза незначительно, дальнейший рост ее кон­центрации вызывает депрессию фотосинтеза, поскольку углекис­лота ингибирует деятельность ферментов, фотосинтеза и вызывает закрывание устьиц. Усвоение углекислоты усиливается при пере­мешивании воздуха, т. е. при ветре. Тихая погода затрудняет ее поглощение. Растения поглощают и углекислый газ, образовавший­ся при дыхании. У фасоли на слабом свету отмечено использование до 60 — 70 % такого газа. При этом создается впечатление, что свет подавляет дыхание. Перспективно применение углекислоты в качестве удобрения, особенно в закрытом грунте. В полевых условиях это достигается внесением в почву органических удобрений, которые, разлагаясь, выделяют двуокись углерода. В теплицах также возможно исполь­зование органических удобрений, но только при почвенном грунте. В гидропонных (как и в почвенных) теплицах возможно разме­щение баллонов со сжатой углекислотой или сухого льда (твердой углекислоты), который испаряет ее в атмосферу.

Вода в листе Содержание воды в листе и оводненность ткани очень важны для протекания фотосинтеза, так как вода необходима для восста­новления углерода (фотолиз воды) и для нормального протекания биохимических реакций. Недостаток ее и водный дефицит могут оказывать неоднозначное действие. Так, небольшой водный дефи­цит порядка 5 — 20 % не только не замедляет фотосинтез, но благоприятен для этого процесса (эффект Бриллиант). Предпо­лагают, что это имеет приспособительное значение, так как в естественных условиях произрастания в листьях практически всег­да бывает небольшой дефицит воды. Однако значительный водный дефицит (30 — 50 %) резко подавляет фотосинтез. Причины этого действия различны. Недо­статок воды приводит к сокращению транспирации и перегреву растений. При сильном водном дефиците наблюдается закрывание устьиц, что уменьшает поступление углекислоты внутрь листа. Происходит нарушение гидратации коллоидов и распад комплексов хлорофилла с белками. Подавляется регенерация рибулозо-1,5-ди- фосфата, который является акцептором углекислоты. Наруша­ется синтез полимерных соединений, а вместе с тем и донорно-акцепторные связи, т. е. замедляется отток ассимилятов из листа. Изменения, происходящие при недостатке воды, могут быть обратимыми при не очень длительном водном дефиците. При продолжительном недостатке воды они становятся необратимыми, что приводит растения к гибели. Кроме того, обратимость этих изме­нений тесно связана с засухоустойчивостью растений.

Минеральное питание. Корневое питание оказывает на фотосинтезсущественное вли­яние, хотя его действие на этот процесс вычленить трудно, так как минеральные элементы обусловливают многие стороны жизни растения. Прежде всего следует отметить роль азота в фотосинтезе. Этот элемент непосредственно входит в состав хлорофилла и таким образом принимает участие в формировании фотосинтетического аппарата. В его присутствии усиливается синтез белков и амино­кислот, для которых он также необходим. Очень важен для фотосинтеза калий, хотя он не входит ни какие органические вещества. Этот элемент катализирует многие синтетические реакции, в частности образование углеводов, бел­ков, хлорофилла. Он влияет также на состояние белков цитоплаз­мы. Совершенно незаменим для фотосинтеза фосфор. Он повышаем интенсивность процесса, так как входит во все промежуточные соединения, начиная от акцептора углекислоты — рибулозо-1,5- дифосфата. Он участвует в фотосинтетическом фосфорилировании и в образовании АТФ. В небольших количествах необходим для растений магний, ко­торый входит в состав хлорофилла. Каталитическое воздействие на фотосинтез осуществляют мик­роэлементы — железо, медь, марганец, присутствующие в составе различных окислительных ферментов. Установлено, что без железа синтез хлорофилла невозможен. Отрицательное влияние на фотосинтез оказывает избыток хлора и натрия.