85 Физиология больного растения.

Внедрившийся в тело растения патоген вызывает многочисленные нарушения физиологических процессов, которые в деталях могут быть различными у растений разных видов и пораженных разными патогенами. Однако физиологическая картина поражения во многих случаях сходна, так что ее довольно легко можно пред­ставить в общем виде.

Поражение начинается с нарушения и изменения состояния клеточных мембран, что вызывает изменение коллоидно-химических свойств, цитоплазмы. Особенно важны изменения проницае­мости цитоплазмы по отношению к воде и растворенным в ней веществам. Её повышение лишает клетку контроля за выходом веществ в межклетники, что значительно облегчает питание организма-патогена.

Наблюдается изменение и водного обмена. Заболевание расте­ний сопровождается значительным обезвоживанием тканей, что может быть вызвано различными причинами: усилением транспи­рации в результате повреждения поверхностных тканей, снижени­ем поступления воды вследствие разрушения корней и закупорки сосудов проводящей системы гифами гриба или скоплением бак­терий. Это вызывает увядание растений.

Заболевание сопровождается значительным ослаблением фотосинтеза из-за морфологических и физиологических измене­ний. Возможны отмирание части листовой ткани, умень­шение поглощения света из-за мучнистого налета плесени, снижение количества хлорофилла, изменение состояния хлоро­пластов.

Ответной реакцией растения на инфицирование является воз­растание интенсивности дыхания и активация энергетического об­мена, особенно на начальных стадиях заболевания. В последующих стадиях болезни может происходить снижение интенсивности ды­хания. Поражение растений патогенами вызывает также повыше­ние интенсивности дыхания с подавлением окислительного фосфорилирования, т. е. снижение продуктивности дыхания и по­давление энергетического обмена.

В пораженном растении изменяется обмен веществ: усиливают­ся процессы распада и подавляется синтез высокомолекулярных

этом накапливаются продукты полураспада, которые отравляют ткани растения-хозяина. Органические низкомолекулярные соеди­нения используются патогеном.

Таким образом, у больного растения происходят значительные и разносторонние нарушения физиологических процессов, что при­водит к сильному развитию патогена н гибели неустойчивого рас­тения. У растения, устойчивого к патогену (иммунного)» эти изменения менее выражены, иногда почтя незаметны. В таком случае растение справляется с патогеном н выживает.

86 Природа и типы иммунитета у растений.

Как и у животного организма, иммунитет у растения может относиться к различным типам, иметь разные формы и быть обус­ловленным различными факторами. Представление об этом разно­образии дает приведенная ниже схема.

Согласно схеме, растение имеет два типа иммунитета — врожденный и приобретенный. Первый тип изучен лучше и, как считают многие, имеет более существенное практи­ческое значение. Поэтому подробное рассмотрение иммунитета на­чнем с этого типа.

Врожденный иммунитет, как показывает название, обусловлен генетической природой растения и передается от поколения к по­колению. Он имеет две формы.

Первая форма — иммунитет, не индуцированный к о нт актом с патогеном. Это врожденный пассив­ный иммунитет, существующий у растения независимо от нали­чия патогенов. Он характеризуется рядом факторов.

Анатомо-морфологические факторы часто бывают определяющими для развития заболевания, особенно на первой фазе — внедрении патогена. Так как споры прорастают только в капле воды/ то все особенности строения, приводящие к быстрому высыханию растения, благоприятствуют иммунности. Сюда отно­сятся восковой налет, густое опушение, рыхлый куст. Факторами иммунитета, препятствующими проникновению патогена внутрь, являются толстая кутикула и оболочки клеток. Распространение патогена затрудняют плотная паренхима и склеренхима вокруг проводящих пучков.

Химические факторы, заключающиеся в составе углево­дов и белков растения, имеют значение для поражения обли- гатными патогенами, но не защищают от поражения факульта­тивными патогенами. Фактором иммунности может быть низкое содержание в тканях физиологически активных веществ, особенно витаминов группы В (биотин, пиридоксин, тиамин), которые сти­мулируют рост патогенов. Некоторое значение для иммунитета имеют фитонциды, алкалоиды, глюкозиды, эфирные масла, но за­щитное действие их проявляется только в отношении определенных патогенов.

Физиологические факторы пассивного иммунитета ис­следованы меньше, однако можно привести несколько примеров их положительного действия. Некоторые сорта пшеницы устойчивы к заражению уредоспорами ржавчины благодаря особому строению устьиц. Поражение растений бактериями и грибами при поране­ниях бывает меньшим там, ще регенерация тканей идет активнее. Кольцевая гниль клубней картофеля развивается слабее при низком содержании в них Сахаров. Особенности прораста­ния семян сортов твердой пшеницы, (прохождение ростка под пло­довыми оболочками) обусловливают устойчивость к твердой головне.

Таким образом, факторы неиндуцированного пассивного имму­нитета разнообразны, но все они имеют относительный характер, обладают ограниченным действием и направлены только против определенных патогенов.

Вторая форма — иммунитет, индуцированный патогеном, или активный. Он проявляется только йри контакте растения с ним. Выделяют несколько специфических фак­торов. Сверхчувствительность, т. е. ответная реакция рас­тения на заражение облигатными патогенами — биотрофами. Она выражается в том, что клетки растения в месте внедрения инфек­ции быстро отмирают, образуя некротическую зону. Таким образом происходит локализация патогена, что препятствует его дальней­шему распространению. Жертвуя небольшим числом клеток, ко­торые отмирают вследствие очень высокой чувствительности к токсическим ваделениям патогена, растение сохраняет от распро­странения инфекции весь свой организм.

Фитоалексины — специфические низкомолекулярные ве­щества — антибиотики, которые синтезируются растением в ответ- на внедрение патогена. Некоторые из них выделены и идентифи­цированы. Химическая природа их разнообразна, строение слож­ное, но молекулярная масса небольшая (в пределах 200 единиц). Фитоалексины найдены у растений различных семейств: бобовых, пасленовых, мальвовых, орхидных, но не обнаружены у злаков и тыквенных. Они имеют видовую специфичность, но с видами па­тогена она не связана. Число фитоалексинов в одном растении может достигать 5 — 6. Окислительные процессы, характеризующиеся ак­тивизацией дыхания, являются защитным свойством растения. Их действие заключается в окислительном разрушении токсинов, вы­деляющихся патогенами, и перехвате кислорода, необходимого для дыхания патогена. Особенно важную роль в создании этой формы иммунитета имеет система фенолы ^ хиноны, которые образуют смолоподобные ядовитые вещества.

Синтетические процессы, которые активизируются у устойчивых форм растений, обладают защитными свойствами. Их активизация приводит к новообразованию белков-ферментов, активизирующих и упорядочивающих обмен веществ в присутствии патогена. Следовательно, активный, или индуцированный, иммунитет бо­лее специфичен, чем пассивный, и направлен главным образом на защиту растения против облигатных патогенов. Приобретенный иммунитет ;— свойство растения не поражаться тем или иным возбудителем болезни, приобретенное им в процессе онтогенеза. Он имеет две формы. Инфекционный приобретенный иммунитет возникает вследствие заболевания и последующего выздоровления растения от болезни. Подобные случаи известны, но они довольно редки, и такой иммунитет у растений — явление не типичное. Неинфекционный приобретенный иммуни­тет возникает в результате искусственной иммунизации самого растения или его семян при обработке химическими или иммуни­зирующими средствами. В качестве иммунизирующих средств мо­гут быть использованы ослабленные культуры патогенов и культуральная жидкость после их культивирования. Перспективно также применение различных химических препаратов — фенолов, хинонов и антибиотиков.

Приемы повышения иммунитета

Так как болезни растений распространены повсеместно, способы повышения иммунитета имеют важное практическое значение. За­щита растений против инфекционных болезней может быть осу­ществлена несколькими путями.

Один из них — селекция на устойчивость к болезням. Она ведется одновременно с селекцией на продуктивность и настоящее время считается обязательной при выведении новых сортов любого направления. Ни' один новый сорт не будеТ^ реко­мендован для производства, если его иммунность ниже, чем у районированных сортов. Второй путь — использование приемов агротехники. За­щитное действие против поражения болезнями оказывают многие обычные агроприемы, способствующие выращиванию сильных здо­ровых растений. Своевременная и высококачественная агротехника выступает залогом снижения поражаемости растений болезнями: Например, устойчивость пшеницы к твердой головне определяется энергией роста проростков, которая в свою очередь зависит от глубины заделки семян и срока сева: она выше при оптимальном сроке посева и мелкой заделке семян.

Известны и специальные агротехнические приемы, повышаю­щие устойчивость растений к болезням. Среди них можно назвать отбор рано созревающих крупных семян у растений с одним сильно разветвленным соцветием или со многими разновременно появля­ющимися соцветиями (семенники моркови, капусты). Сюда же относятся различные приемы обрезки многолетних растений с целью удаления или сохранения основной массы молодого приро­ста. Перспективными считаются прививки неустойчивого к болез­ням растения на устойчивый подвой (дыня или огурец на тыкву).

Положительное действие на иммунность часто оказывают удобрения — преобладание калия и фосфора и уменьшение^ дозы азот­ных удобрений. Для повышения устойчивости к болезням рекомендуется удобрение микроэлементами. При этом полезно их применение в качестве некорневой подкормки, т. е. обработка вегетативных органов растения. Это позволяет, сочетать малый расход дорогостоящих микроудобрений с их высокой эффективно­стью и равномерной обработкой поверхностей растений, что в дан­ном случае особенно важно.

Для развития у растений неинфекционного приобретенного им­мунитета перспективен прием вакцинации растений. Для этого используют ослабленную культуру патогена или культуральную жидкость после его удаления. Известны положительные данные вакцинации в борьбе с вирусом табачной мозаики, со стриком томата в теплицах, что увеличивает продуктивность рас­тений до 40 %. Возможно применение для вакцинации различных химических веществ — сернокислой меди, фенолов, хинонов, ан­тибиотиков, физиологически активных веществ. Все они действуют непосредственно, подавляя развитие патогена или изменяя обмен веществ растения-хозяина.

Таким образом, пути повышения иммунитета растений разно­образны. Только зная биологию растения и патогена, можно вы­брать достаточно эффективные приемы борьбы с инфекционными болезнями растений.